FISIOLOGÍA HUMANA-1118

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función de la producción y entrada de dichos precursores.
Por esta razón muchos investigadores opinan que los
ciclos de Cori y de la alanina pueden llegar a ser cualitati-
vamente importantes durante esfuerzos de larga duración.
2) Incremento de la movilización y el transporte de
ácidos grasos. Además del control interno, la actividad
hormonal sobre tejido adiposo, músculo e hígado permite
mejorar la movilización de sustratos. El descenso de insu-
lina y aumento de las catecolaminas condiciona la activa-
ción de la lipoproteín-lipasa del tejido adiposo y, por
consiguiente, la liberación de ácidos grasos a sangre. El
organismo tiene un segundo problema para que se consu-
man los ácidos grasos liberados por el tejido adiposo: el
transporte. La insolubilidad en plasma de los ácidos grasos
determina que éstos se unan a la albúmina para poder ser
transportados. Por último, la relación degradación/reeste-
rificación de los ácidos grasos condiciona su utilización
por el músculo.
Regulación o control del consumo de sustratos
El flujo de sustratos, glucosa y ácidos grasos no ase-
gura que el tejido muscular sea capaz de utilizarlos. La
activación de las rutas metabólicas (glucogenólisis y
betaoxidación) por mecanismos de regulación interna y el
control hormonal de la entrada y el consumo de sustratos
permiten equilibrar el aumento en sangre.
La activación de la glucogenólisis se produce por la
mayor actividad de la fosforilasa debido a cambios en la
concentración de reguladores internos, glucosa 6 fosfato,
ATP, AMP y Pi. Por otra parte, el consumo de glucosa
“extramuscular” procedente del hígado se encuentra regu-
lado por mecanismos locales y hormonales. Los transpor-
tadores de glucosa (GLUT1-GLUT4) son estimulados por
diferentes factores, tales como la concentración de calcio
en el retículo sarcoplásmico y el oxígeno. Es objeto de
controversia si es necesaria una determinada concentra-
ción de insulina para acelerar el consumo de glucosa por
el músculo.
El aumento de ácidos grasos en el músculo, que pro-
vienen de la circulación, pone en marcha el ciclo glucosa/
ácidos grasos, estimulándose las enzimas (acilCoA-sinta-
sa, carnitoil-transferasa y enzimas de la betaoxidación)
que permiten su utilización. El ciclo glucosa/ácidos grasos
reduce la utilización y oxidación completa de la glucosa.
Ello determina que la contribución de la glucosa única-
mente sea para compensar la energía que no pueden
suministrar la betaoxidación y la glucogenólisis. La sensi-
bilidad del ciclo es aumentada notablemente por la pre-
sencia de hormonas en los dos tejidos, adiposo y muscular.
El incremento de cortisol y catecolaminas, así como el
descenso de insulina, favorecen la liberación de ácidos
grasos a la sangre. Como al mismo tiempo se produce un
aumento del flujo de sangre a los músculos, el resultado 
es un desplazamiento del ciclo hacia la degradación de 
los ácidos grasos, pues se ve facilitado por la acción de las
citadas hormonas.
Interrelación entre la liberación y 
el consumo de sustratos 
La interrelación entre la regulación de la disponibili-
dad de sustratos y su utilización es determinante del rendi-
miento alcanzado por el organismo durante el ejercicio
prolongado. Simplemente como orientación, y no en senti-
do estricto, se estima que la glucosa sanguínea aporta la
energía durante unos 4 min, el glucógeno hepático unos 18
min, el glucógeno muscular 71 min y los triacilglicéridos
4018 min. El mantenimiento de la glucemia significa que
todos los mecanismos de control deben atender al manteni-
miento de esta variable rígida, pues están condicionados
por el consumo de este sustrato por el sistema nervioso, que
es un tejido glucosa-dependiente no estricto. Por tanto, pro-
bablemente la liberación de glucosa por el hígado no sea
para abastecer de este sustrato al tejido muscular, sino para
atender a la mayor demanda del sistema nervioso.
La interrelación entre el metabolismo individual de
cada órgano y tejido, comprometida en el ejercicio pro-
longado, podría ser llevada a cabo por los mecanismos
internos y externos antes mencionados. Sin embargo, lla-
ma la atención la liberación de hormonas y neuromodu-
ladores que aparentemente no ejercen funciones directas
sobre el metabolismo energético. La Tabla 84.3, resulta-
do de numerosos trabajos realizados publicados en revis-
tas o monografías muestra la respuesta hormonal al
ejercicio de las características señaladas a lo largo de este
capítulo.
Del análisis de la tabla cabe resaltar las siguientes
cuestiones: 1) en general, el ejercicio es un estímulo para
la liberación de la mayor parte de las hormonas, 2) el
incremento de la concentración de algunas hormonas no se
relaciona directamente con el metabolismo durante el ejer-
cicio y 3) algunas hormonas aumentan su concentración
antes de iniciarse el ejercicio, indicando una respuesta de
anticipación, y relacionándose, probablemente, con la
acción del comando central.
Por otra parte, en general, el análisis de la respuesta
hormonal al ejercicio de resistencia puede deberse a pro-
blemas metodológicos: 1) variación circadiana de la acti-
vidad de la glándula endocrina que modifique la velocidad
de síntesis de una determinada hormona, 2) variación en 
el transporte de hormona por la sangre y 3) variación en el
aclaramiento de la hormona. Debido a estas consideracio-
nes metodológicas, la interpretación de los hallazgos expe-
rimentales de los numerosos trabajos relativos a la
respuesta hormonal durante el ejercicio es considerable-
mente compleja. Se remite al lector interesado a consultar
trabajos de revisión publicados en revistas o monografías. 
De forma general, la liberación de hormonas y neuro-
moduladores durante el ejercicio tiene tres objetivos: 1)
atender a la mayor actividad metabólica, principalmente
del tejido muscular, 2) mantener constantes las variables
rígidas, glucemia y temperatura y 3) atender a una situa-
ción de “urgencia” como es el ejercicio.
La Figura 84.7 indica como las hormonas intervendrí-
an en el control de dos variables rígidas: la glucemia y la
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