biologia floral

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BIOLOGIA FLORAL
La definición de biología floral dice que es la parte de la biología relacionada a las funciones florales, en otras palabras, podemos decir que es el estudio de las relaciones entre las flores para la reproducción.
 	En este estudio están comprendidos los procesos de formación de gametas fértiles, polinización y fecundación.
 	La importancia de su conocimiento para la fruticultura, estriba en el hecho de que la mayoría de los frutales requieren de la correcta fecundación de sus flores para producir en cantidad y calidad aceptables. 
 	A esto se le suma que en muchas especies existen serias anomalías e inconvenientes para llevar a cabo los procesos de la biología floral.
Definición de términos referidos a la Biología Floral.
Antesis: Es el momento en que se abre el capullo floral, esta es una definición general, ya que en un sentido más estricto debemos decir que es el momento preciso en que una flor expone por primera vez al ambiente, sus órganos reproductores (anteras o estigma).
 	La diferencia está en que existen flores como la de algunos cultivares de duraznero (Paloro, Elberta, etc.), donde antes de abrirse los pétalos se asoma el estigma; en este caso, la antesis se produce con flor cerrada.
 	Es necesario aclarar que la antesis no es todo el tiempo en que una flor permanece abierta o funcional, sino simplemente el comienzo.
Plena floración: Es el estado fenológico de una planta en el momento en que tiene la mayor cantidad de flores abiertas. Este concepto corresponde al momento en que se han abierto un 70 a 85% de las flores.
 	Algunos autores definen la plena floración cuando se han abierto el 50% de las flores. Como esta es una evaluación subjetiva es más cómodo manejar el primer concepto ya que es más fácil apreciar el día en que la planta tiene la mayor cantidad de flores abiertas si se la observa periódicamente.
 	Conocer la fecha de plena floración es importante para determinar la edad de los frutos, esta sería la fecha de nacimiento de la mayorías de ellos; a su vez, la edad de los frutos sirve para determinar la fecha de raleo, tratamientos fitosanitarios y momento de cosecha en frutales de pepita.
Número de flores
abiertas
 					 	 50 %	P. F. 		Días
Caída de pétalos: Es el momento en que a la mayoría de las flores se le han caído los pétalos. En algunas especies las flores no fecundadas caen completamente; en otras, como duraznero y almendro caen solamente los pétalos del 100% de las flores.
Autogamia: Es la propiedad de una flor de fecundarse con su propio polen. Esto puede darse con la intervención o no de un agente polinizador.
Alogamia: Es la propiedad de una flor de fecundarse con polen extraño a ella, ya sea de otra flor del mismo pie o de otro individuo.
Dicogamia: Es el fenómeno por el cual en una flor o en una planta la maduración de los órganos masculinos no se produce en el mismo momento que los femeninos. Cuando la dehiscencia de las anteras o sea el derrame del polen se produce antes que exista receptividad estigmática, el fenómeno se llama protandria y la flor o planta en que se produce, protandra. En el caso en que la receptividad estigmática sea anterior al derrame de polen, estamos ante un caso de protoginia y la flor o planta será protogina. 
 	Estos fenómenos se producen en nogal y pecan principalmente donde la mayoría de los cultivares son protandros aunque existen algunos protoginos.
Esterilidad: La esterilidad es la incapacidad de un individuo de producir descendencia. Esta incapacidad puede estar referida a los órganos o gametas masculinas (polen) o a los órganos o gametas femeninas (óvulos).
 	La esterilidad puede ser morfológica cuando existe deformación, transformación, caída o ausencia de los órganos reproductivos masculinos o femeninos; y es citológica cuando las anomalías provienen de los procesos citogenéticos, ya sea en la formación de las células sexuales masculinas o femeninas o en los que siguen a la fecundación.
Autoesterilidad o Androesterilidad: Es la esterilidad morfológica o citológica relativa al verticilo masculino (androceo). 
 	Se denomina autoesterilidad debido a que si bien la planta o flor no pueden generar descendencia por sí misma, lo puede hacer a través de una polinización cruzada. 
 	Debido a que las plantas de un determinado cultivar son genéticamente idénticas, por estar propagadas asexualmente, la autoesterilidad incluye la incapacidad de fecundación por polinización entre las distintas cepas del mismo.
 	La autoesterilidad morfológica se reconoce por una precoz degeneración del tejido esporígeno, por lo que en antesis el androceo se presenta con estambres mal formados (estaminoideos) con anteras blanquecinas y con células necrosadas, que se desecan sin liberar polen o excepcionalmente lo hacen con algunos granos mal formados y poco germinables. 
 	Un ejemplo de este tipo de esterilidad lo encontramos en algunos cultivares de olivo, ciruelo, citrus y duraznero, en este último lo encontramos en un cultivar muy preciado que es el J.H. Hale y otros que descienden de él. En este caso se ha comprobado que el mecanismo genético está regulado por un gen simple, recesivo para el carácter autoestéril.
 	En la autoesterilidad citológica, el androceo es normal, pero los granos de polen germinan en muy baja proporción o no lo hacen. Esta esterilidad de polen es típica de los cultivares triploides de manzano, se puede determinar mediante una prueba de germinación de polen en sustrato nutritivo. 
 	Se procede de la siguiente manera: Se prepara una solución de sacarosa en agua destilada al 12% y 0,5% de agar y se la esteriliza en tubos de ensayo. Una vez esterilizado, se lo licúa a baño de maría y se colocan una o dos gotas sobre un porta objeto y sobre este medio de cultivo una muy pequeña cantidad de granos de polen con un pincel. Posteriormente se coloca un cubreobjeto y se lo sella con una mezcla 1:1 de vaselina y parafina para formar una cámara húmeda.
 	Se llevan los portaobjetos a estufa de cultivo a 24°C y se hace la primera observación a las 24 horas. No es conveniente dejar más tiempo ya que el crecimiento de los tubos polínicos impide la observación y el recuento.
Infertilidad: Es la incapacidad de procrear debido al verticilo femenino (gineceo); también puede ser de tipo morfológico o citológico. El primer caso, por aborto de ovario, es común en olivo; los cultivares comerciales tienen entre un 10 y un 80% de infertilidad, mientras existen plantas de semilla con un 100% de infertilidad (plantas macho).
 	Se ha comprobado que el aborto del ovario es una característica varietal ligada a factores genéticos, pero está altamente influenciada por condiciones ambientales y nutritivas.
 	La infertilidad citológica se presenta en vid en cultivares sin semilla como en la Corinto donde hay una formación defectuosa del saco embrionario con la degeneración de algunos o todos los núcleos. En otras como la Sultanina, Perlette y sus descendientes, el aborto se produce después de la fecundación, al estado de proembrión.
Esterilidad Factorial o Incompatibilidad: Este tipo de esterilidad se produce cuando el polen es incapaz de germinar o de hacer crecer el tubo polínico en determinados gineceos.
 	El mecanismo está regulado por una serie de alelomorfos múltiples designados como S1, S2, S3, … Sn.
 	Cuando el alelo de la microespora o grano de polen, que es haploide, coincide con alguno de los alelos del estigma o estilo del gineceo que es diploide se impide la fecundación por falta de crecimiento del tubo polínico.
 	Ejemplos:
		s1 s2				s1 s3				s3 s4
	
										s1	s1
		s1	s2			s1	s2			
										s2	s2
	s1s2 X s1s2	s1s2 X s1s3	s1s2 X s3s4
Autocompatibilidad: Se dice que un cultivar es autocompatible cuando las flores pueden ser fecundadas con su propio polen. La autocompatibilidad puede ser total o parcial; es parcial, cuando si bien el cultivar es capaz de fecundarse a sí mismo, mejora el porcentajede fecundación con la utilización de polen de otros cultivares. La autocompatibilidad total, la encontramos en duraznero, la parcial en algunos cultivares de ciruelo europeo, guindo y citrus.
Determinación práctica de la autocompatibilidad: Para saber si un cultivar es autocompatible basta embolsar ramas antes de que se haya producido la antesis, si existen algunas flores abiertas se las debe eliminar. 
 	Las bolsas pueden ser de papel sulfito, de tul, o de tela mosquitera plástica en el caso de plantas de polinización entomófila, nunca de polietileno.
 	Después de embolsar, es necesario garantizar la autopolinización, para ello se deben tocar las flores con un pincel fino después de antesis, o sacudir firmemente la rama periódicamente. Se deben contar las flores que se abren y dejar anotado en una tarjeta que marca la rama; después de abiertas todas las flores, las bolsas se sacan.
 	Después de la primera caída, antes de realizar el raleo de frutos se cuentan los frutos de la rama autopolinizada y se obtiene el porcentaje de flores que cuajaron. Si este porcentaje no difiere significativamente de lo obtenido en ramas de polinización libre de plantas que están rodeadas de otros cultivares, se puede asegurar que el cultivar es autocompatible.
Autoincompatibilidad: Un cultivar es autoincompatible, cuando el polen que produce no puede fecundar su propia flor. Un ejemplo de esto lo constituye la gran mayoría de los cultivares de almendro, peral, manzano y cerezo.
Intercompatibilidad: Existe intercompatibilidad entre dos cultivares, cuando el polen de uno de ellos puede fecundar los óvulos del otro y viceversa.
Interincompatibilidad: La interincompatibilidad entre dos cultivares se produce cuando el polen de uno de ellos no puede fecundar los óvulos del otro y viceversa. Ejemplo de este caso lo constituyen los cultivares de almendro Non Pareil e IXL.
 	Para determinar prácticamente la interincompatibilidad e intercompatibilidad es necesario sacar el polen de un cultivar y polinizar el otro.
Autoproductividad: Este término define a los cultivares que son capaces de producir por si mismos sin el concurso de polen extraño, no interesando si la fecundación es total, parcial o nula. Lógicamente cultivares autocompatibles son autoproductivos, pero existen autoincompatibles y autoestériles que también lo son, como la mayoría de los cultivares de peral y citrus.
Esterilidad por factores nutritivos y ambientales.
El nitrógeno ha sido identificado como un elemento de importancia para el proceso de fecundación, la aplicación de N al suelo en el verano anterior a la floración, duplicó la longevidad de los óvulos en manzanos.
 	También se ha citado que la carencia de nitrógeno puede determinar un menor poder germinativo del polen o importantes caída de flores.
 	El correcto abastecimiento de agua a la planta en el período de floración, juega un papel importante en la fecundación.
 	Entre los factores climáticos que pueden afectar la fecundación podemos citar:
1) Temperatura: Las temperaturas bajas en floración, inferiores a 10°C determinan por un lado un retraso en el crecimiento del tubo polínico y además, reducen el vuelo de las abejas. Temperaturas altas durante el invierno, pueden provocar caída de yemas en cultivares de frutales criófilos no adaptados a inviernos templados. Las heladas en floración o en frutos recién cuajados producen la abscisión.
2) Lluvias y humedad ambiental: Estos factores han sido citados por muchos autores como causa de falta de fecundación, pero aparentemente su acción sea indirecta, afectando el vuelo de los insectos polinizadores y no la maduración y germinación del polen como se ha citado.
3) Vientos: Los vientos actuarían de dos formas, por una parte reduciendo el vuelo de las abejas, y por otro lado, si son vientos desecantes, produciendo un "estrés" hídrico en las plantas que provoca la abscisión de flores y pequeños frutos en algunas especies.
Técnicas de cruzamiento
El conocimiento de las técnicas de cruzamiento en frutales, no sólo es necesario para realizar hibridaciones con objetivo de mejoramiento, sino también para determinar intercompatibilidad entre cultivares y detectar embriones nucelares en Citrus. 
 	En general, la técnica consiste en la obtención del polen desde la planta padre, la castración o emasculación de la planta madre y realizar la polinización.
Obtención del polen: Para obtener el polen se deben recolectar las anteras frescas justamente antes de la antesis para tener la seguridad de que esas flores no han sido visitadas por insectos y por lo tanto no están contaminadas con polen extraño.
 	Para recolectar las anteras, un método es abrir el capullo y extraerlas con una pinza, otra alternativa más rápida es frotar las flores sobre una malla metálica fina, y recolectar por debajo las anteras frescas.
 	Una vez extraídas las anteras se las debe colocar en condiciones adecuadas para que liberen el polen, estas condiciones están dadas por temperatura ambiente intermedia (alrededor de 25°C), y la humedad relativa no debe superar el 80%.
 	El polen así obtenido, se guarda en frascos o tubos de ensayo y si se lo va a usar dentro de unos pocos días o semanas se lo guarda en heladera; si se lo desea conservar por algunos meses o un año, (en el caso de que la planta a polinizar tenga una floración más temprana), se lo debe guardar a 18 ó 20°C bajo cero en condiciones de alta deshidratación. 
 	Esto se logra de la siguiente manera: El tubo que contiene el polen, tapado con un tapón de algodón, se coloca dentro de otro tubo que contenga una sustancia deshidratante como cloruro de calcio anhidro y se lo sella herméticamente.
Emasculación: La emasculación consiste en la eliminación del androceo o verticilo masculino de las flores. Si estamos en la seguridad de que trabajamos con una planta madre autoincompatible, esta operación carece de importancia y no es necesario realizarla ya que el polen de este cultivar no fecunda sus propias flores.
 	En frutales de carozo se puede eliminar todo el androceo, juntamente con la corola y el cáliz. Esto se realiza fácilmente con la ayuda de una pinza dejando solamente el pistilo de la flor totalmente desnudo.
 	En Citrus, es conveniente conservar los pétalos; a los capullos bien desarrollados y justamente antes de la antesis se le abren los pétalos con una pinza y se cortan las anteras con una tijerita de hoja curva. Es conveniente desinfectar las herramientas con alcohol después de cada intervención.
Polinización: La polinización se debe realizar cuando los estigmas están receptivos, en muchas especies como los Citrus, esto se reconoce fácilmente por la presencia de una secreción pegajosa, en otras, es muy difícil. 
 	Normalmente los estigmas están receptivos en antesis, o uno a dos días después, entonces la polinización puede realizarse en el momento de la castración y repetirse a las 48 hs.
 	La polinización puede realizarse con un pincel de cerda suave o con los dedos, en este último caso, la yema del dedo con polen adherido debe pasarse suavemente hacia un costado del estigma y no de frente, para no dañarlo.
 	Una vez realizada la polinización, si la flor conserva los pétalos es necesario embolsar, en cambio si se los ha extraído puede quedar al aire libre ya que no será visitada por insectos que puedan contaminar con polen extraño.