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Capítulo 9 Sistema endocrino 233 liso y la mitocondria va sufriendo modificaciones estructurales que incluyen hidroxilaciones, pérdidas de cadenas laterales y aro- matización del anillo «A». A diferencia de las hormonas polipeptídicas o catecolaminas, los esteroides no se almacenan en cantidades apreciables en el interior celular, salvo la vitamina «D», por lo que la secreción está muy directamente ligada a la síntesis, que a su vez depende de la existencia de enzimas capaces de regular la velocidad de la misma de forma altamente específica. El Ca++ parece desempeñar tam- bién un papel importante en este proceso. Teniendo en cuenta que los esteroides son capaces de atrave- sar libremente las membranas celulares, su secreción se produce por difusión a favor de un gradiente de concentración, determi- nado a su vez por el proceso de síntesis. Su producción ocurre a través de pasos sucesivos en el retículo endoplasmático liso, la mitocondria y el citoplasma, donde va su- friendo moficaciones estructurales que incluyen hidroxilaciones, pérdida de cadenas laterales, saturaciones o desaturaciones y aro- matización del anillo A. La vitamina D también está relacionada con los esteroides. 1.2.3. Derivados de ácidos grasos Se sintetizan a partir de ácidos grasos poliinsaturados como el linoléico por acción oxidante, que cierra un anillo de ciclopen- tano, con lo que genera otros compuestos (ácido araquidónico) a partir de los cuales, aparecen las prostaglandinas, leucotrienos y tromboxanos. Todos éstos intervienen en numerosos y variados procesos fisiológicos. 1.2.4. Derivados de gases Muy recientemente se ha descrito una nueva serie de hormonas cuyo exponente más característico es el NO, que son gases de acción ultracorta, pero que intervienen también en numerosos procesos fisiológicos. El NO deriva de la arginina, por acción de la NO sintasa gobernada a su vez por la acetilcolina y produce como derivado la citrulina. 1.3. REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL La secreción de las distintas hormonas, teniendo en cuenta la gran actividad biológica de las mismas es un proceso que debe estar sometido a un elevado nivel de control. El sistema más co- mún es el mecanismo de retroalimentación o feed back. Esto es, una sustancia hormonal «x» estimula la hormona «y», que a su vez es capaz de regular la producción de «x» a través de dos sistemas: A. El exceso de la hormona «y» estimulará la secreción de «x» con lo cual se obtiene un efecto de amplificación (retroalimentación positiva). En el segundo caso: B. que es el más común de la natu- raleza, los niveles elevados de «y» frenarán la producción de «x» y a la inversa, la disminución de los valores de «y» estimulará a «x» para que ésta fuerce la producción de más «y» (retroalimentación negativa) (Fig. 9.1). El sistema de retroalimentación puede ser más complicado si en vez de intervenir sólo dos variables intervienen más como es el caso de los ejes que se establecen entre el hipotálamo, la hipófisis y las glándulas periféricas. En este caso, las hormonas hipotalámi- cas controlan a las hormonas hipofisarias que a su vez modulan y son moduladas por las distintas hormonas periféricas producidas en glándulas diversas, estableciéndose circuitos de regulación en cascada. Las hormonas se encuentran además sometidas a una secreción de tipo rítmico relacionadas en muchos casos con los ciclos de luz/oscuridad, de sueño y vigilia, con las distintas esta- ciones o incluso con luz y temperatura. Algunos de estos ritmos pueden ser parte de la carga genética del individuo mientras que otros pueden ser adquiridos para una mejor adaptación al medio. 1.4. TRANSPORTE DE HORMONAS Una vez que las hormonas se secretan a la sangre, circulan por el plasma como moléculas libres o bien unidas a proteínas transpor- tadoras. Generalmente, las hormonas peptídicas y proteicas y las catecolaminas circulan libres aunque existen excepciones, mien- tras que los esteroides y las hormonas tiroideas circulan unidas a proteínas específicas que les sirven de vehículo. Por un lado, estas proteínas permiten la solubilización en el plasma de sustancias li- poides y por otro, permiten la existencia de una especie de reserva circulante de hormonas inactivas ya que la hormona unida a un transportador no es activa biológicamente. Sólo las hormonas que circulan en forma libre son capaces de ejercer su acción biológica. Las proteínas transportadoras pueden ser específicas como la SHBG (Sex hormone binding globulin) para las hormonas sexuales, o la TBG (Thyroid binding globulin) para la tiroxina, o por el contra- rio menos específicas como la albúmina. La misma hormona puede circular unida a más de una proteína transportadora. 1.5. DEGRADACIÓN Y EXCRECIÓN HORMONAL La mayor parte de las hormonas se degrada en el hígado o tam- bién en el riñón. Pueden degradarse por completo o bien sufrir sólo pequeñas modificaciones que las inactiven. A Figura 9.1. Distintos tipos de sistemas de retroalimentación (feedback). A: retroalimentación positiva, y B: retroalimenta- ción negativa. B x y x y https://booksmedicos.org booksmedicos.org Push Button0:
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