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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 61 El cierre de las vesículas COP y el desensamblaje de sus cubiertas difieren de lo descrito para la clatri- na. No se sabe cómo tiene lugar el cierre de las vesí- culas, pero no interviene la dinamina ni otra GTPasa. Sólo cuando la vesícula se ha separado de la membra- na emisora se libera desde ésta una GTPasa, denomi- nada GAP (GTPase activating protein), que hidroliza el GTP de la Arf o de la Sar1, que se liberan al citosol pa- ra ser reciclados, y los coatómeros se desensamblan. No parece que en este proceso intervengan la ATPasa Hsc70 ni la auxilina. MARCADORES DEL DESTINO DE LAS VESÍCULAS El tipo de revestimiento de cada vesícula proporciona ya una clasificación de éstas, aunque no exhaustiva, porque no todas las vesículas con el mismo revestimiento tienen el mismo destino. En efecto, en la superficie de las vesícu- las debe haber alguna molécula que actúe como marca- dor del acoplamiento con el órgano diana, y en la mem- brana de éste debe haber un receptor para ese marcador, de tal modo que sólo pueda encajar en él el marcador Dinamina Membrana plasmática Clatrina Adaptina Depresión de la membrana recubierta de clatrina GTPasa activa (con GTP) GTPasa inactiva (con GDP) Receptor para la molécula transportada Molécula transportada Formación de la vesícula recubierta de clatrina Desensamblaje de la clatrina Desprendimiento de la vesícula Auxilina Hsc70 ATP ADP + P Factor intercambiador de nucleótidos de guanina Figura 2.22. Formación de una vesícula de clatrina. En el ensamblaje de la clatrina inter- viene la proteína adaptina y la forma activa (unida a GTP) de una GTPasa. La vesícula es se- parada de la membrana origen mediante una estrangulación producida por la proteína dina- mina con actividad GTPasa. Una vez desprendida la vesícula, la clatrina se desensambla por ac- ción de una hsp70 citosólica que requiere la hidrólisis del ATP. 02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:43 Página 61
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