Biologia-celula-77

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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 63
de nucleótidos de guanina a la forma activa Rab-GTP,
que se ancla en la membrana donde se está formando la
vesícula por un resto acilo unido a cisteína. Las Rab se
acoplan a la vesícula en formación y la acompañan hasta
que alcanzan la membrana del órgano diana. Para la fu-
sión con esta membrana se requiere no sólo el acopla-
miento de t-SNARE y v-SNARE, sino también de la Rab-
GTP con la proteína efector de Rab, situada sobre la
membrana diana. Tras producirse la fusión de la vesícula
con el órgano diana, se hidrolizan las Rab-GTP a Rab-GDP,
que pasan al citosol, y se desacopla la pareja t-SNARE y v-
SNARE y (Fig. 2.24).
El desensamblaje de esta pareja lo realiza una pro-
teína llamada NSF (N-ethylmaleimide-sensitive fusion),
con la mediación de unas proteínas adaptadoras y la hi-
drólisis del ATP. Cada miembro de la pareja queda de-
sactivado y necesita una nueva activación para que
pueda ser funcional. De esta manera se evita que vesí-
culas con las v-SNARE apropiadas puedan fusionarse
con sus órganos diana en momentos no deseables. La
adecuado. Estos receptores y marcadores han sido deno-
minados proteínas SNARE (unas siglas para designar re-
ceptores de proteínas solubles de unión a proteínas de
fusión sensibles a N-etilmaleimida), también denomina-
das trampa, que es la traducción de la palabra inglesa
snare. Para la fusión de las membranas de las vesículas
con la membrana de destino se requiere, por tanto, el
acoplamiento del marcador presente en la membrana de
la vesícula (v-SNARE) con el receptor presente en la
membrana diana (t-SNARE) (Fig. 2.24). Hay unas 20 pare-
jas (v y t) de proteínas SNARE diferentes, cada una aso-
ciada con un tipo particular de membrana.
Para asegurar que se ha producido el acoplamiento
adecuado, existe un mecanismo de confirmación me-
diante una variedad de GTPasas, las denominadas pro-
teínas Rab, de las que se conocen alrededor de 30 dife-
rentes y que, como las SNARE, se distribuyen por las
diversas membranas celulares, que difieren entre sí en
sus SNARE y Rab. Las Rab se encuentran en el citosol
unidas a GDP y son fosforiladas por un intercambiador
Membrana emisora de la vesícula
v-SNARE
Rab-GTPRab-GDP
ATP ADP t-SNARE
Efector de Rab
NSF y proteínas adaptadoras
Membrana receptora de la vesícula
1
2
3
4
5
6
Figura 2.24. Control del aco-
plamiento de las vesículas ema-
nadas del complejo de Golgi
con la membrana diana me-
diante marcadores del destino
de la vesícula (proteínas v-SNA-
RE) que encajan en receptores
de la membrana diana (proteí-
nas t-SNARE). Tras la fusión de
la vesícula las proteínas SNARE
se desensamblan mediante unas
proteínas denominadas NSF con
ayuda de otras proteínas llama-
das adaptadoras. Igualmente, se
requieren unas GTPasas, deno-
minadas proteínas Rab, que de-
ben pasar a la forma activa fos-
forilada (unida a GTP) para la
formación de la vesícula. Para
la fusión de la vesícula es preci-
so que las proteínas Rab se aco-
plen con sus receptores (efector
de Rab). Tras la fusión de la ve-
sícula, las proteínas Rab se inac-
tiva al hidrolizarse el GTP y se
separan de su receptor.
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