Biologia-celula-107

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 93
el intercambio entre cromátidas homólogas lo más pro-
bable es que, en el segmento que se intercambia, la se-
cuencia del homólogo materno sea ligeramente diferente
de la del homólogo paterno, y no puedan aparearse am-
bas cadenas en toda su extensión para formar el doble
helicoide. Un ejemplo de estas uniones heterodúplex y de
su corrección se estudiará a continuación al tratar de la
conversión génica (Fig. 3.24).
Recombinación de sitio específico
Junto con este tipo de recombinación génica general,
hay una recombinación génica de tipo específico, que
se puede producir entre cortas secuencias de DNA, so-
bre una o ambas cadenas de las dobles hélices; secuen-
cias que son reconocidas específicamente por enzimas
de recombinación de sitio específico. Estas enzimas
reconocen secuencias determinadas de un cromosoma
y cortan segmentos que insertan en otros cromosomas
por mecanismos de corte y empalme. Así, el bacteriófa-
go λ inserta su genoma en el cromosoma de E. coli
(Fig. 3.23). Algunas de estas enzimas pueden efectuar
los cortes del cromosoma que va a ser insertado y del
que recibirá a éste en regiones de bases homólogas, re-
alizando apareamientos heterodúplex. Otras enzimas
de recombinación no necesitan de estas pequeñas re-
giones homólogas para llevar a cabo la inserción. Este
tipo de recombinación permite que secuencias determi-
nadas de DNA se desplacen entre cromosomas. 
CONVERSIÓN GÉNICA
Como se deduce del proceso de recombinación géni-
ca de tipo general, en la meiosis se reparten las dos
copias de cada gen materno (alelos maternos) y las
dos copias de cada gen paterno (alelos paternos) en-
tre las cuatro células resultantes, de modo que cada
célula tiene una de esas copias (Fig. 3.20). Excepcio-
nalmente puede observarse que se han producido tres
copias de un alelo materno y un solo alelo paterno (o
al revés). Esto indica que una copia de un alelo (p. ej.,
el paterno) ha sido cambiada a una copia del otro ale-
lo (materno en este caso). Este fenómeno se denomi-
na conversión génica, y puede explicarse mediante
dos mecanismos:
1. Durante la meiosis se producen uniones hetero-
dúplex en los lugares de recombinación génica
general. Si las secuencias materna y paterna son
ligeramente diferentes, no se produce aparea-
miento. El segmento de hebra no apareado (p. ej.,
el paterno) es destruido por nucleasas y se sinteti-
za una cadena complementaria que, en este caso,
corresponderá al alelo materno (Fig. 3.24.A).
2. Un mecanismo más complejo que se desarrollaría
en las siguientes etapas (Fig. 3.24.B):
— Se produce la ruptura de una sola cadena de
una cromátida.
cierto número de veces, inversamente proporcional a la
edad del individuo. 
En las células procariotas, que se han ido reprodu-
ciendo por división durante muchos millones de años,
no se da este problema. En efecto, estas células, poseen
un único cromosoma circular, lo que permite que se co-
pien todos los nucleótidos, pues una vez que la copia al-
canza el final de la cadena, puede continuar copiando
los nucleótidos que fueron el molde del RNA cebador
en el inicio del cromosoma, ya que por su disposición
circular la cadena no se interrumpe. 
RECOMBINACIÓN GÉNICA
Recombinación general
El mecanismo usual de intercambio entre cromátidas
de cromosomas homólogos en la meiosis se conoce
como recombinación génica general o sobrecruzamien-
to, y consiste en lo siguiente: las dos cadenas de DNA
de una cromátida se rompen en un mismo punto, y lo
mismo ocurre en una cromátida del cromosoma homó-
logo apareado con el anterior. A continuación, las cro-
mátidas se sueldan cambiadas, es decir, las dos cade-
nas de una cromátida se sueldan con las dos cadenas
de la cromátida homóloga. Es posible que la ruptura se
produzca en más de un punto a lo largo de la cromáti-
da. Si se produce en dos puntos, más o menos próxi-
mos, la posterior soldadura equivocada en los puntos
rotos provoca el intercambio del fragmento compren-
dido entre los puntos de ruptura (Fig. 3.20). Los inter-
cambios entre cromátidas pueden producirse también
entre cromátidas hermanas, como ya se ha mencionado
(véase Fig. 3.14).
En realidad, el mecanismo de ruptura y recombina-
ción parece ser un poco más complicado de lo que se
deduce del párrafo anterior. La recombinación general
comienza con la rotura de ambas cadenas de una cro-
mátida en un mismo punto por una endonucleasa, y si-
gue con una degradación de los nucleótidos adyacentes
al punto de ruptura, en una extensión diferente en cada
cadena. Una exonucleasa aparea el extremo roto de
una cadena con las secuencias complementarias de una
cadena de una cromátida del cromosoma homólogo, y
el extremo roto crece sintetizando una copia comple-
mentaria de los nucleótidos de este cromosoma homó-
logo. Después ocurre lo mismo con la otra cadena rota.
Finalmente se separan las cromátidas intercambiadas a
partir del punto de corte mediante cortes y empalmes
selectivos (Fig. 3.21). 
A veces puede ocurrir que las dos cadenas de cada
cromátida no se corten en el mismo punto exactamente,
sino un poco desfasadas. En ese caso, una vez producido
el intercambio, en cierta longitud de cada una de las dos
cromátidas que se han intercambiado un segmento se
forma un doble helicoide mixto, con una cadena prove-
niente de una cromátida y otra de la cromátida homólo-
ga. Esta zona de doble helicoide mixto se denomina
unión heterodúplex (Fig. 3.22). Este proceso pasaría inad-
vertido en el intercambio entre cromátidas hermanas,
pues ambas son genéticamente idénticas. En cambio, en
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