Biologia-celula-132

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BIOLOGÍA CELULAR118
TRANSPORTE ENTRE EL NÚCLEO 
Y EL CITOPLASMA
Pese al espacio de 50 nm que queda en los poros, no to-
das las moléculas de estas dimensiones pueden atravesar-
los. Se considera que, de forma pasiva, el único espacio li-
bre del poro es un canal central de 9 nm de diámetro por
el que sólo pueden pasar partículas no mayores de este ta-
maño, lo que en pesos moleculares equivale a partículas
menores de 50 kDa. El resto del círculo debe estar ocupa-
do por alguna sustancia no visible con el microscopio
electrónico. Por otra parte, existe una selectividad en el pa-
so de sustancias, pues no todas las partículas inferiores a
ese tamaño pasan con la misma facilidad: las partículas
menores de 5 kDa se difunden rápidamente del citoplasma
al núcleo; las de 17 kDa tardan 2 minutos, y las de 44 kDa
tardan unos 30 minutos.
Sin embargo, es evidente que en el interior del núcleo
han de penetrar grandes moléculas de entre 100 y 200 kDa,
como la DNA polimerasa y la RNA polimerasa. Una célula
con aproximadamente 1 m de DNA y unos 3000 poros nu-
cleares puede necesitar transportar al interior del núcleo
unos cien millones de moléculas de histonas durante la re-
plicación de la cromatina (hay una histona cada 10 nm de
DNA). Este proceso dura unas 6-8 horas, lo que significa
que por cada poro penetran unas 100 moléculas de histo-
nas por minuto. Lo mismo puede decirse del paso de mo-
léculas desde el núcleo al citoplasma, principalmente el
transporte de los diferentes tipos de RNA, y que incluye el
tRNA, que no va unido a proteínas; los mRNA, que son
transportados junto con proteínas específicas formando ri-
bonucleoproteínas; y los rRNA que son transferidos confi-
gurando ya las subunidades ribosómicas, que miden alre-
dedor de 10 nm. Si la célula está sintetizando proteínas,
necesita transportar del núcleo al citoplasma unos tres ri-
bosomas por minuto. Para que el núcleo pueda incorporar
las grandes moléculas es necesario que el diámetro útil
del poro se ensanche desde 9 nm hasta 30-40 nm, de mo-
do que el poro funcione como un diafragma de apertura
controlada. Este efecto lo realizan unas proteínas denomi-
nadas nucleoporinas, que contienen N-acetil glucosamina
y se identifican con las fibrillas en jaula que se dirigen des-
de los márgenes del poro hacia el citoplasma.
Además, aquellas proteínas que deben ser incorpora-
das al núcleo presentan una secuencia señal que sólo
está presente en ellas. Se trata de un corto péptido señal
aminoterminal, de 4 a 8 aminoácidos, entre los que se
encuentran la prolina y aminoácidos cargados positiva-
mente como la arginina y lisina, y que es eliminado tras
la penetración de la proteína en el núcleo. En algunas
proteínas, como las proteínas reguladoras génicas, los
péptidos señal se inactivan por fosforilación y se activan
cuando se desfosforilan. Una de estas proteínas, el recep-
tor de glucocorticoides, se encuentra inactivo en el citosol
Fibrillas en jaula
Componente anular
Envoltura nuclear
Lámina nuclear
NÚCLEO
Fibrillas en jaula
Cisterna
perinuclear
Componente
adluminal
CITOPLASMA
Componente columnar
Figura 3.44. Esquema del
complejo del poro en el que
se observan sus componen-
tes repetidos ocho veces, for-
mando un octógono alrede-
dor del espacio que comunica
el núcleo con el citoplasma.
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