Biologia-celula-187

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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 173
segregue. Esta señal es una hormona u otro ligan-
do que se une a su receptor de la membrana y acti-
va las señales intracelulares. En la sinapsis, la se-
creción es un neurotransmisor que genera una
señal eléctrica. La secreción puede ir a la luz de un
órgano (como ocurre en las glándulas exocrinas
como las secretoras de enzimas digestivas), a la luz
de vasos sanguíneos (es el caso de las glándulas
endocrinas secretoras de hormonas), o al medio lo-
cal (es el caso de la secreción paracrina de citoqui-
nas y la liberación de neurotransmisores). En mu-
chas células, la secreción sólo se realiza en una
superficie concreta de la membrana, donde se en-
cuentran los receptores adecuados para la sustan-
cia transportada (secreción polarizada). 
Las vesículas de secreción regulada son mayores
que las vesículas de secreción constitutiva, y se ha su-
gerido que emanan del complejo de Golgi como vesícu-
las recubiertas de clatrina. No obstante la presencia de
este recubrimiento es controvertida y difícil de evaluar,
puesto que la clatrina siempre se pierde poco después
de emitirse las vesículas. Por el contrario, las vesículas
de secreción constitutiva parece que emergen del com-
plejo de Golgi como vesículas COPI pero, por las mis-
mas razones, también hay dudas respecto a la presen-
cia de este recubrimiento (Fig. 4.31).
Las proteínas del complejo de Golgi que llegan a la
cara trans y que van a formar parte de la secreción celu-
lar deben sufrir un proceso de maduración, que se ini-
cia en esta cara pero que prosigue durante la emigra-
ción de las vesículas hasta la membrana plasmática. La
maduración de las proteínas requiere dos procesos:
1. Hidrólisis. Algunos polipéptidos, tales como hor-
monas y neurotransmisores, se sintetizan como
precursores inactivos; después, en la cara trans
del complejo de Golgi, algunas partes del polipép-
tido (entre ellos los péptidos señal) son elimina-
das por enzimas hidrolíticas, resultando la forma
madura o activa. La hidrólisis tiene lugar general-
mente en los pares de aminoácidos Lys-Arg, Lys-Lys,
Arg-Arg y Arg-Lys. Además, algunos polipéptidos
que van a ser segregados son tan cortos que no
han podido ser sintetizados eficientemente, sino
como moléculas más largas que luego han sido
cortadas por hidrólisis; es el caso de la formación
de las encefalinas, que constan solamente de tan
sólo cinco aminoácidos.
2. Condensación. Las proteínas que llegan a la cara
trans, e incluso las que se emiten en vesículas de
secreción, forman soluciones diluidas que se con-
centran (algunas hasta 200 veces), formando vesí-
culas con contenido más denso; por ello, los grá-
nulos de cimógeno también se conocen como
vesículas de condensación. La condensación tiene
lugar por la acidificación de la luz de las vesículas
mediante una bomba de H+ dependiente de ATP.
En este proceso las vesículas pierden tamaño y su
superficie disminuye. El exceso de membrana se
remite al compartimiento trans del complejo de
Golgi mediante vesículas recubiertas de clatrina.
nas cis del complejo de Golgi a través del transporte an-
terógrado vesicular normal. Esta señal hace que las mem-
branas del complejo de Golgi a las que se han fusiona-
do esas vesículas se conviertan en vesículas COPI que
retornan al retículo endoplasmático rugoso, devolvien-
do así la membrana con esa proteína.
Lo mismo puede ocurrir con algunas proteínas que re-
siden habitualmente en la luz del retículo endoplasmático
rugoso, como la chaperona BiP, que tienen la señal KDEL
en su extremo carboxilo. Cuando esas proteínas escapan
del complejo de Golgi, son captadas por los receptores
KDEL de la membrana de la cara cis. En el lugar en que se
encuentran estos receptores se forman vesículas COPI de
retorno. Una vez en el retículo endoplasmático rugoso, el
pH neutro de su luz (en contraste con el pH algo más áci-
do del complejo de Golgi) hace que se disocien las pro-
teínas de su receptor, y éste vuelve al Golgi mediante las
vesículas del transporte anterógrado habitual.
El retorno hacia el retículo endoplasmático rugoso
puede ser bloqueado por agentes inhibidores de microtú-
bulos, los cuales no bloquean el transporte de vesículas
desde el retículo endoplasmático rugoso al comparti-
miento cis del complejo de Golgi, ni desde este compar-
timiento al intermedio ni de éste al trans. 
DESTINO DE LAS VESÍCULAS DEL
COMPLEJO DE GOLGI. RECICLAJE 
DE MEMBRANAS
VESÍCULAS DE SECRECIÓN CELULAR
Las vesículas que proceden de la cara trans del comple-
jo de Golgi contienen proteínas glucosiladas y se fusio-
nan con la membrana plasmática para verter al exterior
de la célula su contenido. Constituyen la secreción celu-
lar mediada por vesículas. Otras sustancias, como las
hormonas esteroideas, pueden difundir por el citoplas-
ma y atravesar la membrana plasmática sin necesidad
de vesículas. La secreción a través de vesículas es de
dos tipos (Fig. 4.31):
1. Secreción constitutiva. La realizan todas las célu-
las continuamente. Corresponde a sustancias des-
tinadas al medio extracelular (como la lámina ba-
sal de las células epiteliales y los proteoglucanos
y proteínas de la matriz extracelular), a la propia
superficie celular (como los receptores de la mem-
brana plasmática), e incluso puede incluirse en
este tipo de secreción la renovación de la mem-
brana plasmática y de su glicocálix.
2. Secreción regulada. Se produce sólo en algunas
células, denominadas células secretoras, e implica
la secreción celular propiamente dicha (enzimas di-
gestivas, por ejemplo) y también la renovación de
la membrana plasmática a partir de las membra-
nas de las vesículas (gránulos de secreción o de ci-
mógeno). Mientras que las vesículas de secreción
constitutiva se fusionan con la membrana plasmá-
tica nada más llegar, las de secreción regulada es-
peran hasta que reciben la señal para que la célula
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