Biologia-celula-189

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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 175
biertas por clatrina y terminan en compartimientos (en-
dosomas o lisosomas) desde los que también se emiten
vesículas hacia el complejo de Golgi. De esta forma
ocurre un auténtico reciclaje de membrana centrado en
el complejo de Golgi, que es el principal director del
movimiento macromolecular en el interior de la célula
(véase Fig. 4.31).
ALGUNAS FUNCIONES ESPECÍFICAS 
DEL COMPLEJO DE GOLGI
El complejo de Golgi es responsable de la formación de
algunas estructuras celulares peculiares como el acro-
soma de los espermatozoides y el nematocisto de los
cnidoblastos de los cnidarios. Ambas estructuras con-
tienen glucoproteínas.
El complejo de Golgi interviene también, aunque in-
directamente, en relación con compuestos lipídicos y
sus derivados. Los lípidos unidos a proteínas (lipopro-
teínas), como los quilomicrones producidos en los ente-
rocitos y las lipoproteínas hepáticas, pasan por el com-
plejo de Golgi, desde donde emigran en vesículas que
se vierten por exocitosis al exterior (véase Fig. 4.21). Lo
que se ignora aún es si, en estos casos, el complejo de
Golgi sirve únicamente de embalaje para el transporte o
si desempeña algún papel bioquímico importante en la
liberación de estas sustancias. Sin embargo, la libera-
ción de las hormonas esteroideas a la sangre no se rea-
liza a través de vesículas de exocitosis procedentes del
complejo de Golgi, sino por difusión desde el hialoplas-
ma, unidas a proteínas de transporte de lípidos, hasta la
membrana plasmática, desde donde se vierten fuera de
la célula mediante transportadores de membrana del ti-
po ABC.
CONTROL DEL DESTINO DE LAS VESÍCULAS 
Y DEL TRÁFICO DE MEMBRANAS
La clasificación exacta de las proteínas para la exporta-
ción selectiva (fuera o dentro de la célula) es una de las
actividades principales del complejo de Golgi. Las vesí-
culas emigran con una polaridad. Por ejemplo, las vesí-
culas de secreción regulada sólo se dirigen a una cara
celular concreta, donde debe verterse la secreción
mientras que las vesículas con enzimas lisosómicas só-
lo se dirigen hacia los lisosomas. Se cree que esta clasi-
ficación está controlada, en parte, por el revestimiento
de las vesículas (diversos tipos de clatrina o de coató-
meros) que rodean a las cisternas, y en parte por recep-
tores de la membrana del complejo de Golgi, los cuales
reconocen unos marcadores específicos existentes en
las proteínas que deben ser transportadas. Sin embar-
go, como esto no basta, en las membranas de la cara
trans del complejo de Golgi existen también unos mar-
cadores que son reconocidos por receptores específicos
de las membranas del lugar de destino, como un lisoso-
ma o una superficie concreta de la membrana plasmáti-
ca. Son las proteínas SNARE o trampa, de las que se ha
tratado anteriormente (véase página 63).
En el caso de las vesículas con destinos intracelula-
res, como los lisosomas, se establece un reciclaje de
membrana, con unas vesículas de ida hacia estos orgá-
nulos y otras de vuelta desde éstos hacia el complejo de
Golgi. Por otra parte, la secreción va incrementando la
membrana plasmática y hace falta una recuperación de
ese exceso de membrana. En una célula acinar del pán-
creas con una membrana plasmática de unos 30 µm2 de
superficie, se insertan 900 µm2 de membrana a partir de
las vesículas de secreción. Esta recuperación se realiza
mediante las vesículas de endocitosis, que están recu-
LISOSOMAS
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
El primer indicio de la existencia de los lisosomas se ob-
tuvo en la investigación bioquímica. Utilizando el fraccio-
namiento celular en el hígado de rata, De Duve detectó,
en 1949, que la actividad enzimática fosfatasa ácida se
localizaba en la misma fracción celular que las mitocon-
drias (véase Fig. 1.12). Posteriormente, se procedió a ais-
lar fracciones dentro de la fracción mitocondrial hasta
conseguir aislar la fracción correspondiente a los lisoso-
mas. Esta fracción puede separarse de la mitocondrial
por centrifugación a 100 000 G durante 3 horas en gra-
diente de sacarosa. La purificación de lisosomas se me-
jora con electroforesis a pH 7.4. A este pH los lisosomas
tienen mayor número de cargas negativas que otros or-
gánulos y emigran al ánodo. Otra técnica para aislar los
lisosomas de diversas estructuras membranosas conta-
minantes consiste en inyectar al animal partículas pesa-
das (detergentes como el Triton WR-1399) que son inge-
ridas por los lisosomas y aumentan su densidad. Parale-
lamente, Novikoff había observado con el microscopio
electrónico vesículas de unos 0.5 µm de diámetro y con
un contenido moderadamente denso alrededor de los
canalículos biliares en los hepatocitos, a las que denomi-
nó cuerpos pericanaliculares. En 1955, Novikoff identificó
estos cuerpos como los lisosomas de la fracción lisosó-
mica aislada por De Duve.
Los lisosomas son vesículas con enzimas hidrolíticas
que, de liberarse, destruirían toda la célula. Las dimen-
siones de estos orgánulos (de décimas de micrómetro a
varios micrómetros) y su contenido son muy variables,
debido a que actúan como vacuolas digestivas; incluso
contienen metales pesados. Esta heterogeneidad morfo-
lógica de los lisosomas contrasta con la de otros orgánu-
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