Biologia-celula-190

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BIOLOGÍA CELULAR176
los. Los lisosomas existen en todas las células animales.
Las células vegetales carecen de ellos en sentido estricto,
aunque su vacuola contiene enzimas lisosómicas. 
Una característica común a todos los lisosomas es
que contienen hidrolasas ácidas. Hasta ahora se han
identificado unas 40 enzimas diferentes, que degradan
proteínas (proteasas), ácidos nucleicos (nucleasas: DNAasa
y RNAasa), glúcidos (glucosidasas y lisozima), ésteres
de sulfato (arilsulfatasas), lípidos (lipasas y fosfolipa-
sas) o fosfatos de moléculas orgánicas (fosfatasas). En
la Tabla 4.3 se expresan las principales enzimas lisosó-
micas. No todas ellas están presentes en cada lisoso-
ma, pero siempre lo está la fosfatasa ácida, que libera
grupos fosfato de ésteres fosfóricos. El pH del interior
del lisosoma es 5. Para conseguir este bajo pH, la
membrana del lisosoma posee una bomba de proto-
nes que utiliza la energía de la hidrólisis del ATP para
bombear H+ hacia el interior. El lisosoma se autoprote-
ge de las proteasas lisosómicas y de la acidez porque
su hemimembrana interna está intensamente glucosilada.
La membrana del lisosoma contiene también receptores
Rab y SNARE que le permiten reconocer las vesículas con
las que se fusionan, unas proteínas denominadas LAMP
(proteínas asociadas a la membrana lisosómica), y proteí-
nas de transporte que facilitan el paso de productos fina-
les de la degradación de sustancias hacia el hialoplasma.
La membrana del lisosoma contiene más colesterol y es-
fingomielina que el retículo endoplasmático y el complejo
de Golgi (Tabla 2.1). 
Debido a su similitud con otras vesículas, es necesa-
rio emplear técnicas histoquímicas para identificar con
seguridad los lisosomas. Generalmente se emplean téc-
nicas que demuestren la presencia de fosfatasa ácida
(Fig. 4.33). Estas técnicas consisten en cultivar el tejido
con un sustrato enzimático (glicerofosfato sódico) que
penetre en los lisosomas y ponga de manifiesto esa ac-
tividad enzimática. Se añade además nitrato de plomo,
que reacciona con el fosfato liberado por la fosfatasa
ácida formando fosfato de plomo, un producto muy in-
soluble que es fácil de reconocer con el microscopio
electrónico (técnica de Novikoff). Con el microscopio óp-
tico pueden demostrarse los lisosomas siguiendo la
misma técnica, pero como el fosfato de plomo no es vi-
sible con el microscopio óptico, hay que tratarlo con
sulfuro amónico para convertirlo en un precipitado ne-
gro de sulfuro de plomo (técnica de Gomori).
ORIGEN DE LOS LISOSOMAS
Las enzimas lisosómicas son glucoproteínas con oligo-
sacáridos unidos a N que, como se ha señalado en este
mismo capítulo, se sintetizan en el retículo endoplasmá-
tico rugoso y pasan al compartimiento cis del complejo
de Golgi donde dos de sus manosas son fosforiladas
(veánse Figs. 4.29 y 4.30). Ya se ha explicado también có-
mo estas enzimas emergen de la cara trans del complejo
Función Enzima Función Enzima
Transferasas que Nucleotidil transferasas Enzimas que actúan Pirofosfatasa
transfieren grupos Ribonucleasa sobre la unión Arilfosfatasa
fosfóricos anhídrido-ácido en
anhídridos con
fosforilos
Hidrolasas que actúan Lisozima (muramidasa) Enzimas que actúan Fosfamidasa
sobre compuestos Neuraminidasa sobre las uniones P-N
glucósidos Glucosidasa α
Glucosidasa β
Galactosidasa α
Glucuronidasa β
Hialuronidasa
Hidrolasas que actúan Esterasa Enzimas que actúan Carboxipeptidasa
sobre uniones éster Lipasa sobre uniones Catepsina A
Fosfolipasa A1 y A2 fosfatasa peptídicas Carboxipeptidasa ácida
ácida (varios tipos) (péptido-hidrolasas) Dipeptidasa
Fosfoproteína-fosfatasa Catepsina B1 y B2
Fosfodiesterasa (exonucleasa) Catepsina C
Fosfolipasa C Catepsina D
Desoxirribonucleasa II Catepsina E
Arisulfatasa A y B Renina
Colagenasa
Activador del plasminógeno
TABLA 4.3. Enzimas lisosómicas
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