Biologia-celula-299

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CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO 285
radios nacen de los protofilamentos 1-2 y se encuentran
espaciados formando tripletes con una periodicidad de
96 nm. Dentro de cada triplete, las distancias entre ra-
dios son 40, 24 y 32 nm (Fig. 6.41).
Para numerar los dobletes se traza una recta que pase
por los centros de ambos microtúbulos centrales. La per-
pendicular a esta recta en el punto medio pasará entre el
par de microtúbulos de un doblete (que se designa como 1)
y, en el lado opuesto, entre dos dobletes (que se desig-
nan como 5 y 6). A partir del doblete 1, los dobletes se
numeran en el sentido que señalen los brazos de dineí-
na. Si los brazos quedan a la derecha (se está observan-
do el cilio desde la célula), los dobletes se numeran en
sentido horario (Fig. 6.40). Si quedan a la izquierda, es
que el cilio se está viendo desde el lado opuesto, y los
dobletes se numeran en sentido antihorario.
Ambos microtúbulos del par central son completos y
distan entre sí unos 10 nm. Se denominan CM8 (el más
próximo a los dobletes 7-8) y CM3 (el más próximo a los
dobletes 3-4). Los dos microtúbulos poseen una hilera
de proyecciones, que se repiten con periodicidad de 
32 nm y que conectan con los radios. No obstante, al
ser distinta la periodicidad de ambas estructuras, las
proyecciones del microtúbulo no quedan paralelas en-
tre sí (Fig. 6.42). Parece que ambos microtúbulos tam-
bién tienen otra hilera de proyecciones, repetidas cada
16 nm y que no conectan con los radios. El conjunto de
las proyecciones de los microtúbulos centrales constitu-
ye la llamada vaina del par central (Fig. 6. 40).
El microtúbulo A posee pares de proyecciones periódi-
cas denominadas brazos, dirigidas hacia el microtúbulo B
del siguiente doblete (Figs. 6.40 y 6.41). En los cortes lon-
gitudinales, los brazos aparecen como proyecciones pe-
riódicas del microtúbulo A, separadas unos 24 nm. El bra-
zo externo nace de los protofilamentos 7-8 y el interno, de
los protofilamentos 4-5 (Fig. 6.41). Los brazos están for-
mados por la proteína dineína ciliar, de unos 2000 kDa.
Esta proteína consta de 9 a 12 cadenas polipeptídicas, la
más larga de las cuales (cadena pesada, de unos 500 kDa)
constituye la mayor parte de las proyecciones a modo de
brazos. Esta dineína hidroliza el ATP, en presencia de Ca2+
y Mg2+, liberando energía para el movimiento ciliar.
El brazo interno de la dineína muestra un fino fila-
mento que lo conecta al microtúbulo B del doblete si-
guiente. Está formado por la proteína nexina (Figs. 6.39
y 6.40) que, como en el centríolo, se dispone con una pe-
riodicidad de 86 nm. Desde cada microtúbulo A parte un
radio hacia los microtúbulos centrales. En la mitad de su
longitud estos radios se ensanchan, formando una es-
tructura densa denominada filamento secundario. El ra-
dio termina en una estructura más estrecha que el fila-
mento secundario, denominada unión de transición,
junto al microtúbulo central más próximo (Fig. 6.40). Los
Microtúbulo A
Brazo interno
Brazo externo
24 nm
Microtúbulo B
Radio
24 nm
32 nm
40 nm
10 10 9
8 7 6 5
4
321
98
7
6
5 4 3 2 1
11 12
13
Figura 6.41. Representación tridimensional de la estruc-
tura de un doblete periférico de microtúbulos de un cilio.
(Modificado de Goodenough UW y Heuser JE. J. Cell Biol,
1985; 100:2008.)
Microtúbulos A
Tripletes de radios del microtúbulo A
Proyecciones de 
los microtúbulos centrales
Microtúbulo 
del par central
24 nm
32 nm
40 nm 32 nm
Membrana 
plasmática
Cuerpo basal
Placa basal
CILIO ERGUIDO CILIO INCLINADO
Figura 6.42. Las proyecciones del par central de micro-
túbulos establecen contacto con los radios de los dobletes.
Debido a que la periodicidad de esas proyecciones difiere
de la de los radios en cada triplete de radios, cada uno de
los tres radios aparece formando un ángulo diferente con
el microtúbulo A.
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