Biologia-celula-320

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BIOLOGÍA CELULAR306
licoidal y dan lugar a una región globular rica en
histidina, que contribuye a reforzar elásticamente
las asociaciones laterales entre fibrillas.
3. Colágeno de la cutícula de los anélidos. La molé-
cula de colágeno tiene 2400 nm de longitud y for-
ma fibras colágenas gruesas que se disponen en
capas. Las fibras de cada capa se orientan perpen-
dicularmente a las de la capa adyacente.
Mediante diálisis contra agua de una solución de co-
lágeno y de glucoproteína α ácida de suero, se forman
fibras colágenas de espaciado largo (FLS) con una es-
triación transversal de 240 nm. Por precipitación del co-
lágeno de estas fibras en un medio ácido al que se aña-
de ATP, se forman moléculas de colágeno cuya longitud
no es la normal de 280 nm, sino 240 nm (colágeno de
espaciado largo, SLS), porque probablemente les falte
un extremo. Es decir, las fibras de espaciado largo están
constituidas por moléculas de colágeno que han sufrido
alguna modificación y que, al formar fibras, no se dis-
ponen en forma escalonada, sino yuxtapuesta. Estas fi-
bras, formadas en el laboratorio, también aparecen en
algunas enfermedades.
El colágeno induce la formación de cristales de hidro-
xiapatita (calcificación) a partir de soluciones de PO43–
y Ca2+. Esto explicaría, además de la formación normal
del hueso, procesos patológicos como la metaplasia
ósea (formación de hueso en un músculo o en un tejido
conjuntivo).
FIBRAS DE RETICULINA O RETICULARES
El nombre de estas fibras se debe al aspecto que presen-
tan cuando se observan con el microscopio óptico; ya que
aparecen como un retículo demostrable con tinciones ar-
génticas (véase Fig. 7.7.E). Se localizan en la lámina fibro-
rreticular de las membranas basales de los epitelios y cé-
lulas musculares lisas y estriadas. También se encuentran
en la pared de los vasos sanguíneos y en la trama que
sostiene las células adiposas, la que forma los órganos
linfoides y hematopoyéticos y la que rodea los cordones
de las glándulas endocrinas y las laminillas hepáticas.
Están formadas por fibrillas de colágeno de tipo III.
Son más delgadas (30-50 nm) que las fibras colágenas
ordinarias y forman haces de 0.5 a 2 µm de espesor, ob-
servables mediante microscopía óptica con las tincio-
nes adecuadas (véase Fig. 7.8.E). Con el microscopio
electrónico la estriación transversal no es tan nítida co-
mo la de las fibras colágenas, y el período es aproxima-
damente la mitad. Al lado de estas fibras se observan
otras de 10 nm de espesor, que pueden corresponder a
formas más sencillas de este mismo tipo de fibras (fibri-
llas precolágenas) o a alguno de los tipos de colágeno
antes mencionados.
FIBRAS ELÁSTICAS
Son fibras de 0.2 a 1 µm de anchura que, a diferencia de
las fibras colágenas se dividen y anastomosan (veánse
Figs. 7.7.F, 7.7.G y 7.12.A). Su característica funcional
Las fibras y fibrillas colágenas descritas correspon-
den principalmente a las de los vertebrados. No obstan-
te, las de los invertebrados son muy semejantes. En la
mayoría de éstos se observan fibras con la estriación
periódica típica de 64 nm (véase Fig. 7.7.D), y están pre-
sentes los tipos de colágeno I, II, III y IV. Pero además de
estas fibras, se han descrito otras que están ausentes
en los vertebrados. Todas ellas poseen la triple hélice
característica de la molécula de colágeno. Son las si-
guientes:
1. Minicolágeno de la hidra. La molécula tiene 14 nm
de longitud y da lugar a fibrillas colágenas que
forman una malla. En el extremo amino de la mo-
lécula, la estructura Gly-X-Y cambia a una secuen-
cia de 14-23 residuos de prolina, a la que le sigue
una secuencia rica en prolina y cisteína. En el ex-
tremo carboxilo se repite la región formada por
ambas secuencias.
2. Colágeno del biso de los lamelibranquios. La lon-
gitud de la molécula de colágeno es de 128 nm, y
forma fibrillas y fibras. En los extremos carboxilo
y amino las tres cadenas pierden la estructura he-
Molécula de
tropocolágeno
Ensamblaje 
en pares 
cabeza 
con cabeza
Ensamblaje 
de los dímeros 
para formar 
hexágonos
Hexágonos formados
Reestructuración de las redes laminares estratificadas
Figura 7.11. Ensamblaje de las moléculas de colágeno
tipo IV para formar la lámina basal.
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