Biologia-celula-335

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CAPÍTULO 7: RELACIONES DE LA CÉLULA CON SU ENTORNO 321
sobre tejido conjuntivo (Figs. 7.25.A y 7.25.B). Los com-
ponentes de estas uniones difieren de los de los desmo-
somas en los siguientes aspectos (Fig. 7.26.B):
1. Las proteínas del material denso intracelular (ho-
mólogas a las desmoplaquinas) son la plectina
(500 kDa) y la BPAG1 (230 kDa). Ambas son pro-
teínas asociadas a los filamentos intermedios y se
extienden desde éstos hasta el dominio intracelu-
lar de las proteínas transmembranosas.
2. Las glucoproteínas transmembranosas son la in-
tegrina α6β4 y el colágeno del tipo XVII (antes de-
nominado proteína BPAG2 de 180 kDa), cuyo do-
minio extracelular se une a varios tipos de laminina
de la lámina basal.
3. La lámina basal queda conectada a las fibras colá-
genas de la dermis mediante fibrillas de anclaje
constituidas por colágeno del tipo VII. 
4. Los filamentos de queratina terminan en el mate-
rial denso y no forman asas.
PARED CELULAR VEGETAL
CARACTERÍSTICAS Y COMPONENTES
COMPOSICIÓN
Las células vegetales presentan, externamente a la mem-
brana plasmática, una pared celular muy gruesa (varios
micrómetros), que es básicamente celulósica, aunque
también contiene otras sustancias como hemicelulosa,
pectatos, proteínas y, a veces, lignina, suberina, cutina,
sales minerales y ceras (Fig. 7.27.A).
La celulosa forma microfibrillas de longitud (de 0.2 a 
5 µm) y diámetro (de 5 a 30 nm) variables (Fig. 7.27.B).
También forma fibrillas de igual longitud, pero de menor
grosor (de 3 a 5 nm), denominadas fibrillas elementa-
les, que cuando se adosan lateralmente entre sí forman 
las microfibrillas. Cada microfibrilla está constituida por 
40-70 moléculas de celulosa dispuestas paralelamente
(Fig. 7.28). Cada molécula de celulosa comprende entre
500 y 15 000 residuos de glucosa polimerizados lineal-
mente mediante enlaces glucosídicos β-1-4 (Fig. 7.29).
Todas las moléculas tienen la misma polaridad y se unen
transversalmente entre sí por puentes de hidrógeno. 
La hemicelulosa es igualmente un polímero de glu-
cosa, también con enlaces glucosídicos β-1-4, pero al
que se añaden cadenas laterales formadas por otros
monosacáridos, como la manosa y la xilosa (Fig. 7.28).
Hay también otros polímeros de la glucosa con enlaces
glucosídicos y cadenas laterales muy variables, entre
los que se encuentran los xiloglucanos (los más abun-
dantes), los xilanos, los arabinoxilanos, los glucoarabi-
noxilanos, los galactomananos y la calosa.
Los pectatos o pectinas son polímeros del ácido ga-
lacturónico (enlaces α 1-4), que puede estar esterificado
con metanol (Fig. 7.29). Los principales polisacáridos
pécticos son el arabinano, el galactano, el arabinogalac-
tano, el homogalacturonano y el ramnogalacturonano. 
Las proteínas representan hasta un 10% del peso de
la pared celular y muchas de ellas están glucosiladas.
Las más abundantes, denominadas extensinas, son ri-
cas en hidroxiprolina (1/3 de los aminoácidos) y serina;
a estos aminoácidos se unen numerosas cadenas la-
terales de oligosacáridos. Otras proteínas, no siempre
presentes en todos los tipos celulares, son ricas en pro-
lina o en glicina. Las lectinas vegetales, utilizadas para
la identificación de diversos tipos de oligosacáridos a
los que se unen (véase página 13), corresponden a algu-
nas de las proteínas mencionadas. Entre las proteínas
de la pared hay también numerosas enzimas, como hi-
drolasas (glucosidasas, proteasas, esterasas y fosfata-
sas), transglucosidasas (rompen enlaces glucosídicos y
transfieren el resto del azúcar a un aceptor) y enzimas
que participan en reacciones redox (peroxidasas y oxi-
dasas). También se encuentran unas proteínas enzimáti-
cas, denominadas expansinas, que rompen los puentes
de hidrógeno entre las microfibrillas y el xiloglucano.
La lignina es una sustancia plástica formada por la
deshidrogenación enzimática de varios alcoholes deri-
vados del fenilpropano, principalmente cumarilo, coni-
ferilo y sinapilo. Su presencia y proporción varía de unas
especies a otras. Es característica de la pared de las trá-
queas, traqueidas y del esclerénquima.
La suberina está constituida por un 35% de ácidos
grasos insaturados de cadena larga, un 20-30% de ligni-
na y un 35-45% de celulosa y taninos. Se localiza en la
pared de las células que forman la capa de súber de 
la corteza de las plantas.
La cutina es un polímero complejo de derivados lipí-
dicos impermeable al agua. Se encuentra en la cara ex-
terna de la epidermis, formando la cutícula, que protege
la epidermis y el interior de la planta del medio externo.
En muchas células epidérmicas puede haber tam-
bién sales minerales (principalmente carbonatos y síli-
ce) y ceras (ésteres de ácidos alifáticos, alcoholes de ca-
dena larga y cetonas). Ambas sustancias se encuentran
por fuera de la cutícula pero, con frecuencia, también
impregnan la cutina e incluso la pared celular.
ESTRUCTURA
La pared celular comprende tres capas que se desarro-
llan con la maduración de la célula y que, desde fuera
hacia dentro de la célula, son la lámina media, la pared
primaria y la pared secundaria (Fig. 7.30). En las células
epidérmicas hay otra capa: la cutícula.
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