Biologia-celula-370

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BIOLOGÍA CELULAR356
to, de modo que las células en contacto no reciben los
suficientes. 
Temperatura
La temperatura modifica la frecuencia de la división celu-
lar. Amoeba proteus, a 23 °C se divide cada 36-40 horas,
pero a 17 °C lo hace cada 48-55 horas. Por encima o por
debajo de temperaturas límites se detiene el ciclo. Experi-
sulta diferente del que tienen en su localización normal
en el organismo. Así, en cultivo, el cartílago fabrica me-
nos sustancia intercelular y se divide más rápidamente,
que cuando está en el organismo, donde las células es-
taban rodeadas por otras que limitaban su expansión.
Sin embargo esta inhibición por contacto no parece
ser simplemente una limitación física a la expansión,
pues si se añaden factores de crecimiento continúa la
proliferación celular. Parece que el efecto de inhibición
se debe a la competencia por los factores de crecimien-
Activación
Inactivación
Bcl-2
Bcl-XL
Bad
Bax
Bak
Apaf-1
Procaspasa 9
Activación de
las caspasas
APOPTOSIS
Caspasa 9
DNA
Proteína reguladora génica
proapoptótica desactivada
Membrana
interna
Membrana
externa
Citocromo c
P
P
Quinasa PI 3
Receptor tirosina
quinasa
Factor de supervivencia 
(IL-3, SCF, IGF-I, NGF)
P
P
P
PP
P
P
P
P
P
P
PDK1
Unión de Akt y PDK1 a dos moléculas 
de PIP y fosforilación de Akt3
Quinasa B (Akt)
Quinasa B 
activada
P
P
 PIP 3 PIP 2
Figura 8.12. Una de las formas mediante las que se desencadena la apoptosis es a través de señales intracelulares que parten
del citocromo b de la membrana mitocondrial. La salida de esta proteína al citosol y su unión al Apaf-1 activa la procaspasa 9 a
caspasa 9, que, a su vez, activa una cascada de quinasas que conducen a la apoptosis. La salida de citocromo c está regulado
por otras proteínas que forman la familiar Bcl-2. Algunos miembros de esta familia son antiapoptóticos (suprimen la salida del
citocromo c), como Bcl-2, Bad y Bcl-X. Otros son proapoptóticos, como Bax y Bak. Algunos factores de supervivencia se unen a
su receptor y actúan por la vía de la quinasa de fosfatidil inositol trifosfato, PDK1 y B (Atk). Esta quinasa fosforila e inhibe pro-
teínas reguladoras de la familia Forkhead (las cuales codifican genes cuyas proteínas promueven la apoptosis) y también inhibe
la proteína Bad de la membrana mitocondrial, suprimiendo la apoptosis.
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