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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 369 Fig. 8.20.E). Al principio se pensaba que, en las células animales, estos microtúbulos eran remanentes del hu- so, pero hoy se considera que se forman a partir de los poros de la envoltura nuclear de los núcleos hijos en la áreas en que quedan enfrentados. Estos microtúbulos crecen por sus extremos (+) orientados hacia el otro nú- cleo, y su misión consiste en dirigir las vesículas del complejo de Golgi hacia la placa celular (Fig. 8.22). Las vesículas, cada vez más numerosas, se fusionan entre sí desde el centro de la placa celular hasta los bordes, originando las membranas plasmáticas de am- bas células hijas en la placa celular. El contenido de las vesículas queda entre ambas membranas y, al fusio- narse las vesículas, da lugar a la primera pared diviso- ria entre las dos células hijas: la lámina media. Esta lá- mina establece contacto con la parte más interna de la pared de la célula madre. De este modo, las dos células hijas quedan separadas entre sí por la lámina media. En realidad, la separación no es completa; entre las cé- lulas hijas quedan numerosas comunicaciones, a modo de canales con un diámetro de unos 40 nm de diámetro: son los plasmodesmos, que comunican ambas células (véase página 325). Los plasmodesmos se encuentran inicialmente muy próximos entre sí, pero con el creci- miento celular su densidad va disminuyendo al deposi- tarse pared celular entre ellos (véase Fig. 7.27.C). Una vez formada la lámina media, los dictiosomas fa- brican los componentes de la pared primaria (Fig. 8.22). Del complejo de Golgi se emiten vesículas que transpor- tan estos componentes hacia la membrana plasmática. La propia membrana plasmática participa sintetizando las microfibrillas de celulosa (véase página 324). Al mismo tiempo, las células hijas se van alargando por acción de la fitohormona auxina. El alargamiento de las células im- plica que la pared primaria de las demás caras celulares (que ya existían antes de la mitosis) se adelgace al exten- derse. Por eso, las vesículas del complejo de Golgi se di- rigen también hacia esas caras a fin de proporcionar un nuevo aporte de pared primaria que rellene los huecos producidos en el alargamiento (crecimiento por intusus- cepción) (Fig. 8.23). Con la diferenciación de las células aumenta el espe- sor de sus paredes, por lo que es necesario un nuevo aporte de pared primaria por parte del complejo de Gol- gi en todas las caras. Estas microfibrillas se adosan a las existentes engrosando las paredes (crecimiento por aposición) (Fig. 8.23). Posteriormente, la lámina media pierde su acidez (fragua) y, en algunos tipos celulares, se forma una pa- red secundaria (véase Fig. 7.30), que se deposita tam- bién a partir del complejo de Golgi y de la propia mem- brana plasmática. CONTROL DE LA CITOCINESIS A pesar de las diferencias observadas entre los vegeta- les y los animales, se piensa que el mecanismo básico que gobierna la citocinesis es común a ambos reinos. De hecho, tanto en unos como en otros, la citocinesis se Pared secundaria Sección transversal Sección longitudinal Lámina media Pared primaria Membrana plasmática Membrana plasmática Pared primaria Figura 8.22. Esquema de la ci- tocinesis en células vegetales su- periores. Las vesículas segregadas por los dictiosomas proporcionan el material para la lámina media y la membrana plasmática en la pla- ca ecuatorial, que se convierte en el plano de división. El crecimien- to posterior de la pared celular de las células hijas (con nuevos de- pósitos de pared primaria y, en su caso, la adición de una pared se- cundaria), vendría también pro- porcionado por vesículas del com- plejo de Golgi. 08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:51 Página 369
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