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de glucógeno podrían proporcionar 32 ATP y un 10% daría 31 ATP. Si ello se compara con los 31 ATP proporcionados por una glucosa libre, el resultado final es que las ventajas funcionales y osmóticas del almacenamiento de glucosa como glucógeno desde el punto de vista energético, supo- nen una pequeña pérdida de potencialidad de alredededor del 5%. 14.9.2 Enzimas del metabolismo del glucógeno En la Figura 14-15 se resumen las principales transforma- ciones relacionadas con el glucógeno y las enzimas partici- pantes. Para comprenderlas, conviene recordar la estructura molecular del glucógeno (véase el Cap. 5) con su mayoría de enlaces α(1 → 4) y sus ramificaciones α(1 → 6). Glucógeno fosforilasa Esta enzima, en presencia de fosfato, hidroliza un enlace α(1 → 4) glicosídico, liberándose glucosa en la forma fosfori- lada de G1P, lo que asegura su confinamiento intracelular. El cambio de energía libre estándar es pequeño, por lo que la reac- ción es muy reversible. In vivo, la elevada relación intracelular Pi/G1P favorece el sentido de la hidrólisis. La enzima, que depende del fosfato de piridoxal, comienza su actuación sobre los extremos no reductores de las moléculas de glucógeno, pero impedimentos estéricos le obligan a interrumpir su acción cuando se acerca a cuatro unidades de glucosa anteriores a una ramificación. La molécula resultante del glucógeno, tras la actuación exhaustiva de la glucógeno fosforilasa se denomina dextrina límite. 240 | Metabol ismo energét ico Figura 14-15. Principales enzimas participantes en el metabolismo del glucógeno. 22 3 4 Glucosa -1- fosfato HO Pi Pi HO HO HO HO HO HO HO HO HO HO HO HO UDP UDP HO HO HO HO Glucógeno (n) Glucógeno (n - 1) Glucógeno (n) Glucógeno (n) Glucógeno (n - 1) Glucógeno (n - 1) Glucógeno (n) Glucógeno (n) Glucógeno (n) 1 Glucosa HO HO Detalles 1. Glucógeno fosforilasa 2. Enzima desramificante 3. Glucógeno sintasa 4. Enzima ramificante 14 Capitulo 14 8/4/05 11:03 Página 240 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO 14 METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO 14.9 El GLUCÓGENO 14.9.2 Enzimas del metabolismo del glucógeno
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