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y los ácidos grasos de cadena corta (menos de 10 átomos de carbono), cuya naturaleza más polar les evita tener que for- mar parte de los QM. Finalmente, arriban también los ácidos grasos que contienen los QMr que acaban su ciclo ahí, en su mayor parte en forma de ésteres de colesterol, aunque no todos ellos proceden de la dieta. VLDL, IDL y LDL El hígado es un proveedor de ácidos grasos para los tejidos periféricos y los suministra entre comidas. Para hacerlo, construye unas lipoproteínas, las VLDL, muy semejantes en composición al QM, aunque de menor tamaño y mayor den- sidad. La forma inmadura, con una única apolipoproteína (B-100), sale del hepatocito por exocitosis e, inmediatamen- te, intercambia materiales, de forma similar al QM, con las células del entorno y con las HDL. En este proceso, capta apoC-II y ésteres de colesterol, dando lugar a la VLDL «madura», lista para descargar sus TAG a su paso por los capilares de los tejidos periféricos, donde está la lipoproteí- na lipasa, de forma similar a como lo hacen los QM. Igual que ellos, a medida que pasa por los capilares de esos tejidos captadores de grasas, la VLDL se empobrece en triacilglice- roles, hasta llegar a convertirse en otra lipoproteína de densi- dad intermedia, la IDL (parecida a los QMr), de la que un 50%, aproximadamente, es captado casi inmediatamente por receptores hepáticos. El otro 50% continúa circulando e intercambiando mate- rial con las HDL, a las que cede los TAG restantes y todas las apoproteínas que contiene, excepto las B-100, y de la que recibe ésteres de colesterol. El resultado es un tercer tipo de lipoproteína, la LDL, que contiene apoB-100 como única apolipoproteína y ésteres de colesterol como componente lipídico mayoritario. Finalmente, las LDL son captadas por receptores específicos para ellas (R-LDL), ubicados en la membrana plasmática de células pertenecientes a las glándu- las endocrinas, el intestino y el propio hígado, para penetrar y ser degradadas en su interior. La Figura 15-3 resume el proceso. Metabolismo de las HDL. El transporte inverso del colesterol Las HDL, de las que se han aislado más de seis subclases diferentes, intercambian materiales, lípidos y apolipoproteí- nas con los otros tipos de lipoproteínas, participando activa- mente en su maduración. Su metabolismo es el más comple- jo y menos conocido. Se originan, tanto en el hígado, como Metabol ismo de los l ípidos y las l ipoproteínas | 251 Figura 15-2. Metabolismo de los quilomicrones. Detalles AG. Ácidos grasos Apo. Apolipoproteínas EC. Ésteres del colesterol HDL. Lipoproteínas de alta densidad QM. Quilomicrones TAG. Triacilglicerol R T E J I D O S Linfa, grandes venas QM inmaduro QM maduro Colesterol FosfolípidosEC ApoC ApoE HDL ELIMINACIÓN DE LA SANGRE QM remanente QM empobrecido en TAG EC Hígado Lipoproteína lipasa AG glicerol TAG Capilares de tejidos periféricos + INTESTINO ApoA TAG,EC Vitaminas liposolubles ApoB48 ApoAI TAG EC ApoC ApoE ApoA TAG,EC Vitaminas liposolubles ApoB48 ApoE ApoCII ApoA TAG EC Vitaminas liposolubles ApoB48 ApoE ApoCII Vitaminas liposolubles AG > 10C ApoB48 ApoE ApoCII ApoA TAG 15 Capitulo 15 8/4/05 11:07 Página 251
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