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Absorción y transporte de vitaminas - 152 - difusión pasiva dependiente de micelas, la vitamina D entra a la circulación linfática predominantemen- te asociada con quilomicrones. La eficiencia de este proceso de absorción parece ser cercana a 50% en el caso de la vitamina D (9). Un estudio reciente demostró, inicialmente en célu- las Caco-2 y células HEK y posteriormente ex vivo en explantes intestinales de ratón, y finalmente in vivo en dichos animales, que la absorción intestinal de la vitamina D no ocurriría sólo por difusión pasiva sino que intervendrían también algunos transportadores de membrana tales como SR-BI (Scavenger Receptor class B type I), CD36 (Cluster Determinant 36) o NP- C1L1 (Niemann-Pick C1 Like 1), (10). Se ha descrito que estos transportadores participan en el transpor- te de colesterol a nivel intestinal, cuya estructura de esterol es similar (10). Este descubrimiento abre la puerta a nuevas investigaciones al respecto. Vitamina K Existen dos formas naturales de vitamina K: la filo- quinona se encuentra en vegetales, especialmen- te de hojas verdes, y en aceites vegetales (11, 12), mientras que las menoquinonas son sintetizadas por bacterias de la microflora intestinal (13). La vitamina K actúa como cofactor en la carboxila- ción post-transcripcional de residuos de glutamato a gama-carboxiglutamato en diversas proteínas. Exis- ten siete proteínas dependientes de la vitamina K que participan en la coagulación sanguínea: la pro- trombina (factor II), los factores VII, IX y X y las pro- teínas C, S y Z. Adicionalmente existen dos proteínas dependientes de la vitamina K: la osteocalcina y la proteína ácida gama-carboxiglutámico de la matriz del tejido conectivo que junto con la proteína S ac- túan en el tejido óseo. Finalmente, la proteína Gas6 está expresada en numerosos tejidos blandos e in- terviene en la regulación del ciclo celular. La filoquinona es absorbida en el yeyuno y el íleon mediante un proceso que depende de la presencia de bilis y secreciones pancreáticas, y que aumenta con la presencia de grasa en la dieta (14). Una vez absorbida, la filoquinona es secretada con los qui- lomicrones hacia la linfa. La biodisponibilidad de la filoquinona administrada como suplemento es bas- tante mayor que cuando forma parte de un alimen- to (15, 16). No existen diferencias en la absorción de cantidades similares de filoquinona proveniente de diferentes fuentes de vegetales (espinaca, brócoli o lechuga), y la cocción del alimento tampoco parece tener efecto (16). Sin embargo, su absorción se tri- plica si se agrega grasa al alimento (15). Algunas bacterias sintetizan grandes cantidades de menaquinonas en el intestino grueso. Estudios en humanos han demostrado que las menoquinonas pueden ser absorbidas a nivel de este segmento del intestino (17), aunque parecería que su biodisponi- bilidad es limitada (13). Se desconoce el grado de contribución de las menoquinonas al estado de la nutrición de vitamina K de los seres humanos (13). Vitaminas hidrosolubles La Figura 1 muestra una representación esquemáti- ca de la localización en la superficie del enterocito de la expresión de los transportadores de algunas de las vitaminas hidrosolubles. Tiamina La tiamina o vitamina B1 actúa como co-enzima en diversas reacciones involucradas en el metabolismo energético. La principal forma funcional de la vitami- na, con actividad de cofactor, es el pirofosfato de tia- mina (TPP), también conocido como cocarboxilasa. Este compuesto es sintetizado por la enzima pirofos- foquinasa a partir de tiamina libre, magnesio y ATP. Las principales enzimas que requieren tiamina como cofactor están involucradas en el metabolismo de carbohidratos, tales como la piruvato deshidroge- nasa, la α-cetoglutarato deshidrogenasa y la trans- cetolasa. Asímismo, la deshidrogenasa cetoácida de cadena ramificada que está involucrada en el meta- bolismo de aminoácidos de cadena ramificada, tam- bién requiere de la tiamina como cofactor. La tiami- na ejerce además funciones en el sistema nervioso: existe evidencia que indica que en forma de trifos- fato de tiamina (TTP), la tiamina ejercería funciones sobre la actividad de la membrana de las neuronas y los potenciales de acción, aunque esto no está diluci- dado totalmente (18). Sin embargo, el requerimien-
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