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G E N Ó M I C A M I C R O B I A N A 221 U N ID A D 2 MINIRREVISIÓN ¿Cuál es la diferencia entre el genoma esencial y el pangenoma? ¿Qué es una isla cromosómica y cómo se puede identificar que tienen un origen «foráneo»? ¿Qué es una isla de patogenicidad y cómo se mueven entre las especies bacterianas? cromosómica entera entre bacterias relacionadas; la transferen- cia puede darse por cualquiera de los mecanismos de transfe- rencia horizontal: transformación, transducción y conjugación (Figura 6.29). Se piensa que tras la inserción en el genoma de una nueva célula hospedadora, las islas cromosómicas van acu- mulando mutaciones de forma gradual, de modo que después de muchas generaciones las islas cromosómicas suelen perder su capacidad para desplazarse. Islas de patogenicidad y evolución de la virulencia La comparación de los genomas de las bacterias patógenas con los de sus parientes cercanos inocuos revela a menudo la exis- tencia de islas cromosómicas que codifican factores de virulen- cia, proteínas especiales u otras moléculas o estructuras que ayudan a desencadenar la enfermedad (Capítulo 23). Algunos genes de virulencia se encuentran en plásmidos o en bacteriófa- gos lisogénicos ( Secciones 8.8 y 10.7). No obstante, muchos otros están agrupados en regiones cromosómicas llamadas islas de patogenicidad (Figuras 6.31 y 6.33). Las islas de patogenicidad son las islas cromosómicas mejor estudiadas. A pesar que se consideran como una subclase de las islas cromosómicas, islas genéticamente relacionadas que com- parten genes homólogos para la integración y la conjugación pueden tener genes de virulencia en algunas bacterias mientras que en otras llevan genes para la biodegradación. Por ejem- plo, la identidad y ubicación en el cromosoma de la mayoría de los genes de las cepas patógenas de Escherichia coli correspon- den a los de la cepa de laboratorio inocua E. coli K-12, como cabría esperar. Sin embargo, la mayoría de las cepas patógenas contienen islas de patogenicidad de tamaño considerable que no se encuentran en el cromosoma de E. coli K-12 (Figura 6.33). En consecuencia, dos cepas de la misma especie bacteriana pueden mostrar diferencias significativas en el tamaño de su genoma debido a la presencia o ausencia de la isla. Así, como se puede ver en la Tabla 6.1, la cepa enterohemorrágica E. coli O157:H7 contiene un 20 % más de DNA y genes de la cepa E. coli K-12. En determinadas cepas de la bacteria patógena grampositiva Staphylococcus aureus se encuentran pequeñas islas de pato- genicidad que codifican una serie de factores de virulencia, y que pueden ser desplazadas a otras células por bacteriófagos atemperados ( Sección 10.7). Las islas son menores que el genoma del fago y cuando se escinden del cromosoma y se repli- can, inducen la formación de partículas fágicas defectivas que portan los genes de las islas pero que son demasiado pequeñas para contener el genoma del fago. De este modo las cepas de S. aureus que no tienen islas pueden obtenerlas rápidamente y convertirse en patógenos más efectivos. Cepa de E. coli K-12 536 073 4.639.221 4.938.875 5.231.428 Genoma (bp) Profago P A I V II P A I IV P A I V I C I PA I V PAI I P A I II P A I II I C I 40 00 00 0 1 0 0 0 0 0 0 500000 45 000 000 0 15 00 0 0 0 2000 000 3 000000 2500000 3 5 0 0 0 0 0 Figura 6.33 Islas de patogenicidad en Escherichia coli. Mapa genético de la cepa E. coli 536, un patógeno del aparato urinario, comparado con una segunda cepa patógena (073) y la cepa no patógena K-12. Las cepas patógenas contienen islas de patogenicidad, de modo que sus cromosomas son más largos que el de K-12. En el círculo interior se muestran los pares de bases de nucleótidos. En el círculo irregular se indica la distribución del contenido GC del DNA; las regiones donde el contenido en GC varía bruscamente respecto a la media del genoma, aparecen en rojo. En el círculo exterior se comparan los tres genomas: en verde, los genes comunes a las tres cepas; en rojo, los genes presentes solo en las cepas patógenas; en azul, los genes presentes únicamente en la cepa 536; en naranja, los genes de la cepa 536 presentes en una ubicación distinta que en la cepa 073. Algunos insertos muy pequeños se han eliminado para mayor claridad. PAI, isla de patogenicida; CI, isla cromosómica. Profago, DNA de un bacteriófago atemperado. Obsérvese la correlación entre las islas genómicas y la variación en el contenido en GC. Datos adaptados de Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 12879-12884 (2006). https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1: