Biologia de los microorganismos (151)

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108 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
Las reacciones químicas de la célula van 
acompañadas de cambios en la energía, expresados en 
kilojulios. Las reacciones liberan o consumen energía 
libre, o bien son neutras. �G0′ es una medida de la energía 
liberada o consumida en una reacción en condiciones 
estándar, e indica qué reacciones puede usar un organismo 
para conservar energía.
Las enzimas son proteínas catalizadoras que aceleran 
la velocidad de las reacciones bioquímicas activando los 
sustratos que se unen a sus sitios activos. Las enzimas 
presentan gran especificidad por las reacciones que 
catalizan, y esta especificidad se debe a la estructura 
tridimensional de los polipéptidos que las constituyen.
Las reacciones de oxidación-reducción requieren 
donadores y aceptores de electrones. La tendencia de 
un compuesto a aceptar o ceder electrones se expresa 
mediante su potencial de reducción (E
0
′). Las reacciones 
redox de la célula utilizan productos intermedios como 
NAD+/NADH como lanzaderas de electrones.
La energía liberada en las reacciones redox se 
conserva en compuestos que contienen enlaces fosfato o 
azufre de alta energía. El más común de todos es el ATP, 
que es el principal portador de energía de la célula. El 
almacenamiento a largo plazo de energía está unido a la 
formación de polímeros, que se pueden consumir para 
obtener ATP.
La ruta glicolítica se utiliza para degradar glucosa 
a piruvato y es un mecanismo muy extendido para la 
conservación de energía por parte de los anaerobios 
fermentativos. La ruta libera solo una pequeña cantidad 
de ATP y genera productos de fermentación (etanol, ácido 
láctico, etcétera) característicos de cada organismo. Por 
cada glucosa que fermenta la levadura se producen 2 ATP.
Muchas fermentaciones diferentes de la glucosa 
utilizan la ruta glicolítica; las diferencias radican en 
la naturaleza de los productos de fermentación. Si los 
productos de fermentación son ácidos grasos derivados de 
compuestos con coenzima A se puede obtener ATP extra. 
La levadura tiene dos opciones para realizar el catabolismo 
de la glucosa: la fermentación y la respiración.
Las cadenas de transporte de electrones están 
compuestas por proteínas asociadas a la membrana dispuestas 
en orden creciente de E
0
′, y actúan de manera integrada 
para transportar los electrones desde el donador primario al 
aceptor terminal (que es el O
2
 en la respiración aerobia).
Cuando los electrones viajan por una cadena de 
transporte de electrones, los protones son expulsados a 
la superficie externa de la membrana y generan la fuerza 
protonmotriz. Algunos transportadores de electrones 
fundamentales son las flavinas, las quinonas, el complejo 
citocromo bc
1
 y otros citocromos. La célula utiliza la fuerza 
protonmotriz para sintetizar ATP mediante una ATPasa.
La respiración ofrece un rendimiento energético 
mucho mayor que el de la fermentación. El ciclo del 
ácido cítrico genera CO
2
 y electrones para la cadena 
de transporte de electrones y también es una fuente de 
productos intermedios biosintéticos. El ciclo del glioxilato 
es necesario para el catabolismo de donadores electrónicos 
de dos carbonos, como el acetato.
En condiciones anóxicas, algunos aceptores 
terminales de electrones pueden sustituir al O
2
 en 
la respiración anaerobia. Los quimiolitótrofos usan 
compuestos inorgánicos como donadores de electrones, 
mientras que los fotótrofos usan la energía lumínica. La 
fuerza protonmotriz propicia la generación de energía por 
parte de la ATPasa en todas las formas de respiración y 
fotosíntesis.
Los polisacáridos son importantes componentes 
estructurales de las células y se biosintetizan a partir de 
formas activadas de sus monómeros. La gluconeogénesis es 
la producción de glucosa a partir de precursores que no son 
azúcares.
Los aminoácidos se forman a partir de esqueletos 
de carbono a los que se añade amoniaco procedente del 
glutamato, la glutamina u otros pocos aminoácidos. Los 
nucleótidos se biosintetizan usando carbono de varias 
fuentes diferentes.
Los ácidos grasos se sintetizan a partir del 
precursor de tres carbonos malonil-ACP, y los ácidos grasos 
completamente formados se unen al glicerol para formar 
lípidos. Solo los lípidos de Bacteria y Eukarya contienen 
ácidos grasos, normalmente cadenas de C
12
 a C
18
.
La reducción de N
2
 a NH
3
 se llama fijación de
nitrógeno, y está catalizada por la enzima nitrogenasa. 
La nitrogenasa está compuesta por dos proteínas, la 
dinitrogenasa y la dinotrogenasa-reductasa. Se puede 
detectar la actividad nitrogenasa mediante un ensayo con 
el acetileno, que es un compuesto con un triple enlace, 
como sustituto del N
2
; la nitrogenasa reduce el acetileno a 
etileno.
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