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LA TAXONOMÍA INTEGRAL Y SU IMPORTANCIA PARA LA CONSERVACIÓN Oscar Gustavo Martínez López Unidad para el Conocimiento, Uso y Valoración de la Biodiversidad, Centro de Estudios Conservacionistas (CECON), Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala Correo electrónico: saldeift@gmail.com PALABRAS CLAVE: taxonomía integral, delimitación de especies, conservación, áreas protegidas, unidades de manejo C IENC IA& CONSERVAC IÓN 54 CECON / USAC ● 2 0 1 5 T o d o s l o s d e re cho s re s e rva d o s re v i s ta c i e nc i a yco ns erva c i o n@us a c . e d u . g t C&C :20 15 : 06 : 54 —64 VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC La taxonomía es una de las disciplinas con menos apoyo económico respecto a otras áreas de la biología. Esto se suma al basto trabajo de los taxónomos, que tienen muchas especies por describir y clasificar en todos los organismos conocidos. Así mismo, el concepto de especie es motivo de debate y se ha hecho necesario actualizarlo en lo que llamamos un concepto de especie unificado (Queiroz, 2007). La integración de este concepto junto a varios métodos para la identificación y resolución de la incertidumbre de los conceptos de especie, es un paso fundamental para la taxonomía. Lo anterior es vital para la conservación de la biodiversidad, ya que esta es interdependiente de la taxonomía. En este ensayo se discuten sobre algunos métodos y se muestran ejemplos de biólogos guatemaltecos que han estado desarrollando trabajos utilizando distintas herramientas para resolver problemas taxonómicos, sistemáticos, evolutivos y de genética de poblaciones. Sin embargo, Guatemala es un país megadiverso, lo que se traduce en la necesidad de más trabajos taxonómicos, que junto al uso de más métodos enriquecerán y complementarán la información de especies para el país. Esto será fundamental para contribuir a iniciativas nacionales para la conservación de la biodiversidad, las cuales se discuten brevemente al final del ensayo. ENSAYOS 55 • RESUMEN C& C : 20 15 :06 M a rt í ne z O . T ax onom ía in t e g ra l y co nse rvac i ó n Taxonomy is one of the most poorly financed disciplines of biology when compared to other areas of this field. Also, taxonomists have the huge task of describing and classifying the species of all known organisms. Furthermore, the concept of species is still a topic of debate, and the need to review it has been outlined in the unified species concept (Queiroz, 2007). Integrating this concept with different methods of identifying and resolving the uncertainties present in species concepts is a fundamental step for strengthening taxonomy. Refining these processes is vital for biodiversity conservation since it is interdependent from taxonomy. This essay discusses some of these methods and provides examples of Guatemalan biologists who have used them in different research projects tackling taxonomic, systematic, evolution, and population genetics problems. Nevertheless, there is an urgent need for more taxonomy research given Guatemala’s mega-diversity, which can be generated and enriched with more data about the country’s species if more methods are considered when carrying out taxonomic studies. This will be a significant contribution to national initiatives for biodiversity, which conservation, which are discussed briefly at the end of the essay. • ABSTRACT La taxonomía es una de las disciplinas menos apoya- das económicamente y su desarrollo en comparación con otras disciplinas en biología ha sido muy débil (Wilson, 2003). En la actualidad, hay alrededor de 6,000 taxónomos a nivel mundial y en contraste se estima que el número de especies está entre 3.6 millones y hasta 100 millones de especies; pero si pensamos en un número más conservador podría ser 10 millones, de estos solo se han descrito 1.5 a 1.8 millones de especies –llamado también déficit linneano- (Lomolino, 2004; Mace 2004; Wilson, 2003). El trabajo de los taxónomos es basto y falta mucho por describir y clasificar en todos los taxones conocidos. Así mismo, la taxonomía en una disciplina central para la exploración y comprensión de la biodiversidad. La taxonomía es una ciencia que caracteriza, clasifica y nombra taxones. La taxonomía se divide en taxonomía alfa y beta. La taxonomía alfa estudia categorías menores (por ejemplo especies), mientras que la beta se enfoca en aspectos filogenéticos y las clasificaciones supraespecíficas (orden, clase, familias, tríbus) (Schlick-Steiner, et al., 2010). • INTRODUCCIÓN VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC ENSAYOS 56 C&C :20 15 :06 M a rt í ne z O . T ax on om ía i n t e g ra l y co n se rv ac i ó n discutirá brevemente sobre el tipo de conservación que se hace en Guatemala, algunos ejemplos de conservación en otros países y el rol que tiene la taxonomía como disciplina interdependiente de la conservación. HACIA UN CONCEPTO UNIFICADO DE ESPECIE El concepto biológico de especie es de suma importancia, ya que es una de las unidades fundamentales de esta ciencia (e.g. Queiroz, 2007, Schlick-Steiner et al., 2010). Dentro de este marco biológico, en la taxonomía alfa se han propuesto diferentes conceptos de especie (Queiroz, 2007, Schlick-Steiner et al., 2010). Estos pueden ser tipológicos, fenético, filogenético, o considerando enfoques genéticos, ecológicos, evolutivos o una mezcla de varios de estos, que pueden ser hasta incompatibles y confusos (Brower, 2002). Esto ocasiona que se puedan tener diferentes conclusiones a partir del uso de ellos (Queiroz, 2007). Existen al menos 20 definiciones de para concepto de especie (Schlick-Steiner et al., 2010). La taxonomía alfa es central en la biología ya que muchos campos de esta, utilizan las especies como unidades centrales de sus estudios. Sin embargo, el concepto de especie, su correcto reconocimiento y clasificación representan un problema, ya que los conceptos de –especie- tienden a ser motivo de conflicto entre los expertos de las diferentes disciplinas biológicas. Lo anterior y el hecho de que los diferentes taxones han sufrido procesos de selección natural, deriva génica, aislamiento y mutaciones, por lo cual divergen y terminan difiriendo entre sí, pueden requerir del manejo de diferentes conceptos de –especie- (Figura 1). Este ensayo tiene como objetivos analizar la propuesta sobre un concepto básico unificador de especies propuesta por Queiroz (2007). Así mismo, presentar algunos métodos que se utilizan para resolver la incertidumbre taxonómica alfa. Posteriormente, se discutirá sobre el uso de diferentes herramientas para apoyar la conservación, esto a través de ejemplos de biólogos guatemaltecos que las utilizan. Para finalizar, se Figura I. Diagrama de especiación y diferentes conceptos de especies. *Tomado con autorización de Frederik Leliaert. Leliaert, et al, 2014 **Traducido por Oscar Martínez, 2016. VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC ENSAYOS 57 C& C : 20 15 :06 M a rt í ne z O . T ax onom ía in t e g ra l y co nse rvac i ó n En el cuadro 1, se presentan diferentes conceptos de especie desde el enfoquede disciplinas biológicas, propuestos en los últimos 70 años. Queiroz (2007) y Schlick-Steiner y colaboradores (2010) proponen que éstos sean meramente lineamientos en las diferentes disciplinas, pero establece la necesidad de unificar y tener un concepto de especie. ¿Cuál es la razón de esta afirmación? Si se sigue utilizando diferentes conceptos de especie, la información que cada método provea (sin considerar otros métodos) solo da una respuesta parcial a un problema de delimitación de especies. En mi opinión, el concepto de especies propuesto por Queiroz (2007) como linajes de metapoblaciones evolucionando separadamente es una propuesta con un concepto básico unificador. Los demás conceptos de especie no deben ser descartados, ya que dependerán del nivel que el taxónomo este estudiando un organismo y en la cual este basando su hipótesis de trabajo (Figura 1). Por lo tanto, mientras más métodos utilice en su estudio, proporcionará mejores conclusiones y fortalecerá su hipótesis, lo que posteriormente contribuye a iniciativas de conservación que se basen en información más completa (Gonzales, Griswold y Engel, 2013). Así mismo, estos estudios deben de tener una interpretación integral teniendo en cuenta el concepto básico unificador anteriormente mencionado. Este solo es el primer paso, hacia el desarrollo de un concepto operativo que pueda ser utilizado en la conservación de la biodiversidad, pero este primer paso permite tener una estructura base sobre la cual trabajar para la correcta delimitación de especies. TAXONOMÍA INTEGRAL: UNA PROPUESTA PARA ENFRENTAR LAS INCERTIDUMBRES TAXONÓMICAS Al tener una noción sobre el concepto de especie unificado -linajes de metapoblaciones evolucionando separadamente- y utilizarlo para la delimitación o resolución de incertidumbres taxonómicas, -descripción de nuevas especies o resolución de especies cripticas- el siguiente paso es discutir las herramientas que existen en la actualidad, especialmente aquellas que se han utilizado en varios estudios para delimitar especies. CARACTERES MORFOLÓGICOS Existen diferentes caractereres que son útiles para la taxonomía (e.g. citológicos, etológicos, ecológicos). Los caracteres morfológicos están determinados por los genes. Estos caracteres se observan y a partir de las discontinuidades en la variación de estos se distinguen las especies (Leliaert, et al., 2014). Se pueden utilizar distintos rasgos morfológicos (e.g. cephalotorax, alas, cabeza, huesos, mandíbulas) dependiendo del grupo de estudio. Tradicionalmente se utiliza la taxonomía basada en caracteres morfológicos para resolver estos problemas, la cual ha sido vital como base para entender la biodiversidad. Sin embargo, con el desarrollo de la tecnología y de otras herramientas como el uso de morfometría, los organismos pueden ser sujetos a análisis cuantitativos y ofrecer otros detalles morfológicos. Los estudios morfometricos se han divido en clásicos y geométricos (Zelditch, et al, 2004). Los estudios morfométricos son una herramienta cuantitativa para comparar diferentes formas (Zelditch, et al., 2004). En la morfometría tradicional, se toman las medidas del ancho, longitud, y profundidad del organismo en cuestión (Zelditch, et al., 2004). VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC ENSAYOS 58 C&C :20 15 :06 M a rt í ne z O . T ax on om ía i n t e g ra l y co n se rv ac i ó n genéticas entre miembros de las diferentes categorías taxonómicas. Métodos de ADN, secuencias proteicas, métodos inmunológicos, métodos híbridos de ADN-ADN y ADN-ARN PAR han servido para identificar a especies, especialmente aquellas que son difíciles de clasificar por morfología o por ser especies crípticas (Schaw, Faria y Emerson, 2013; Singh, 2012). Las técnicas más utilizadas para resolver problemas taxonómicos son: las técnicas de huella dactilar (“fingerprinting” DNA), amplificación aleatoria de ADN polimórfico “RAPDs”, polimorfismo en la longitud de fragmentos de restricción “RFLP”, polimorfismos en la longitud de fragmentos amplificados “AFLP”, enzimas de restricción, proteínas, secuencias de ADN nuclear y mitocondrial. Genómica (polimorfismo de un solo nucleótido “SNPs”, restricción de sitios asociados a En la morfometría geométrica todas las mediciones están basadas en puntos de referencia –landmarks- (Zelditch, et al., 2004). Estos puntos de referencia pueden ser definidos operacionalmente como coordenadas colocadas en un objeto en dos o tres dimensiones en un espacio de medidas Euclidiano. Las distancias Euclidianas medidas son las distancias que existen entre los puntos de referencia (MacLeod, 2001). Sin embargo, también existen otras técnicas que no necesariamente se basan en distancias Euclideanas (e.g. análisis de procrustes, análisis de componentes principales –llamados warps y semi-warps-) (Zelditch, et al, 2004). CARACTERES MOLECULARES Las técnicas moleculares en la taxonomía, han ayudado al establecimiento de las relaciones CONCEPTO DE DEFINICIÓN REFERENCIAS Biológico Cruzamiento (reproducción natural con descendientes viables y fértiles) Wright (1940); Mayr (1992); Dobzhansky (1950) Ecológico Mismo nicho o zona adaptativa (todos los componentes del ambiente con el que los organismos conespecíficos interactúan) Van Valen (1976); Andersson (1990) Evolutivo Rol evolutivo único, tendencias y destino histórico Simpson (1951); Wiley (1978); Mayden (1997) Cohesivo Cohesión fenotípica (intercambiabilidad genética o demográfica) Templeto (1989, 1998a) Filogenético Hennigian (ancestro se extingue cuando el linaje diverge), Monofilético (ancestro y todos sus descendientes), Genealógico (coalescencia de alelos), Diagnosticable (cualitativo, diferencias fijas) Hennig (1996); Ridley (1989); Meier y Willmann (2000); Rosen (1979); Donoghue (1985); Mishler (1985); Baum y Shaw (1995); Avise and Ball (1990); Nelson y Platnick (1981); Cracraft (1983); Nixon y Wheeler (1990) Fenético Forma un cladograma fenético (diferencias cuantitativas) Michener (1970); Sokal y Corvello (1970); Sneath y Sokal (1973) Cladograma genotípico Forma un cladograma genotípico (déficit de intermediarios genéticos, e.g., heterocigotos) Mallet (1995) Otro concepto Entidad individual que está provista de una realidad tanto ontológica como genealógica. Zunino (2000) Cuadro I. Concepto de especies en distintas disciplinas en biología *Modificado de Queiroz, 2007 VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC ENSAYOS 59 C& C : 20 15 :06 M a rt í ne z O . T ax onom ía in t e g ra l y co nse rvac i ó n marcadores de ADN “RAD sequencing-transcriptome” y otras regiones genéticas (Singh, 2012; Carranza, s.f.) Cada técnica tiene sus ventajas y desventajas, deben ser utilizadas entendiendo cada una de sus propiedades y utilizarse dependiendo de la evidencia que pueden aportar para la resolución de problemas taxonómicos, así como de un buen conocimiento acerca de sus deficiencias o restricciones. Los datos genéticos son líneas de evidenciaimportantes en la taxonomía, la cual no debe excluir otras líneas de evidencia para evaluar el estado taxonómico de las especies, utilizando por ejemplo, un análisis taxonómico integral (Torstrom, Pangle y Swanson, 2014; Schlick-Steiner et al., 2010). Así mismo, no se debe dejar de lado otras disciplinas como la sistemática molecular para encontrar filogenias confiables, buscando grupos naturales (monofiléticos). ESTUDIOS CON MÉTODOS MOLECULARES EN GUATEMALA Actualmente, se están desarrollando trabajos (varios ya finalizados) utilizando herramientas moleculares para problemas de genética de poblaciones, taxonómicos, biogeográficos, sistemáticos, realizados por biólogos guatemaltecos. Esto es un aporte valioso para los distintos campos de la biología incluido la conservación, ya que contribuyen con el conocimiento de las especies y sus poblaciones en el país y de la región. Es importante notar, que en varios trabajos se utilizan otras herramientas de diferentes disciplinas (es decir no solo técnicas moleculares). Esto puede sentar las bases para comenzar a tener un mayor y mejor conocimiento de la biodiversidad y su conservación, ya que consideran un trabajo multidisciplinario dentro de los estudios biológicos que realizan. Sin embargo, como se puede ver en el cuadro 2 los trabajos de tipo taxonómico realizados por biólogos guatemaltecos son muy pocos. Esto demuestra la importancia y la necesidad urgente de formar estudiantes y profesionales capaces para trabajar con taxonomía integrativa, sistemática y apoyar la ciencia básica en el país, especialmente fortaleciendo las colecciones de referencia, apoyando proyectos taxonómicos y de sistemática. ¿Cuál sería el resultado final de capacitar a futuros profesionales en los temas anteriormente mencionados? ¿Cuál sería la ventaja de fortalecer la ciencia básica y las colecciones de referencia en Guatemala? La conservación de la biodiversidad del país. Aunque se piensa que la taxonomía y la conservación son actividades completamente independientes, esto no es así. Ambas disciplinas son interdependientes y no puede existir conservación sino hay un claro conocimiento de las especies que estamos usando como objetivos de conservación (Mace, 2004). Este conocimiento se alberga en las colecciones de referencia del país, se fortalece a través de investigaciones de ciencia básica y se conducen a través de nuevos investigadores capacitados con distintas herramientas biológicas. CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN GUATEMALA La biología de la conservación, es una disciplina que nace a partir de la crisis biótica que estamos teniendo en la actualidad a nivel mundial. En general, tres principios en conservación deberían de ser aplicados según Crandall, Bininda-Emonds, Mace y Wayne (2000): A) El manejo de áreas debería de tener como objetivo preservar la diversidad adaptativa y los procesos evolutivos en el rango geográfico de la especie. B) Las acciones a implementar pueden depender de la severidad y la naturaleza de los procesos que están afectando un área (e.g. VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC ENSAYOS 60 Cuadro 2. Proyectos utilizando herramientas genéticas y otras disciplinas de Biólogos guatemaltecos. NOMBRE Título del proyecto/grado académico TÉCNICAS UTILIZADAS Rosa Jiménez Especiación por hibridación en colibríes, el caso de Amazilia cyanura en Mesoamérica. Maestría Filogeografía ADN-mitocondrial (ND2, ATPasa) Microsatélites Morfología Carmen Yurrita Sistemática de las abejas del género Melipona Illiger, 1806 (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) de Centroamérica, patrones de distribución y perspectivas de su ADN-mitocondrial (COI) Morfología Patricia Landaverde Determinación del efecto de la pérdida de hábitat en la biodiversidad en Mesoamérica. Doctorado ADN-Mitocondrial (COI) Gen Nuclear (Opsion, Elongation factor 1, ITS2, Microsatélites) Enio Cano Filogenia y biogeografía del género Ogyges (Coleoptera: Passalidae) en los bosques nubosos de Mesoamérica. Doctorado Gen mitocondrial (12S) Manuel Barrios Sistemática y biogeografía de un nuevo género de picudos de la hojarasca (Coleoptera: curculionidae, conotrachelini) de Mesoamérica. Doctorado Gen Nuclear (18S, 28S) y Mitocondrial (COI) Morfología Eunice Enríquez Erosión de la diversidad genética de una variedad tradicional de Cucurbita pepo (Cucurbitaceae) por introgresión de una variedad comercial en Baja Verapaz, Guatemala. Doctorado Microsatélites Oscar Martínez Análisis integral como solución para incertidumbres taxonómicas (Hymenoptera: Bombus) en Mesoamérica. Licenciatura . Morfometría geométrica ADN-mitocondrial (COI) María Fernanda Asturias Diversidad genética y distribución de poblaciones del colibrí serrano de garganta verde (Lampornis viridipallens) en bosques montanos en Guatemala. Licenciatura ADN mitocondrial (gen ND2) Filogeografía Modelos de distribución potencial (presente y pasado) Klaus Thomas Schrei Godoy Diversidad genética e historia demográfica de una población del lagarto escorpión (Heloderma charlesbogerti) basada en marcadores microsatélites e implicaciones para su conservación. Licenciatura Microsatélites Gerda Huertas, Mayra Maldonado, Margaret Dix, Michael Dix, Diversidad de Lycaste skinneri (Batem Ex. Lindl.) Lindl. en Guatemala: Análisis de germoplasma para su conservación. Proyecto Fodecyt 59-00 Morfometría ADN cloroplásmico (matK, ndhF) Olga Alejandra Zamora Jerez Evaluación de la presencia del hongo quitridio Batrachochytrium dendrobatidis en anfibios (Anura y Caudata) en siete departamentos y su potencial ARN ribosomal Olga Alejandra Zamora Jerez Genetic diversity and distinctiveness of Plectrohyla guatemalensis in Guatemala Microsatélites Jonathan André Morales Marroquín Determinación de la estructura genética de un grupo de variedades de P. vulgaris L. originario del altiplano guatemalteco empleando marcadores microsatélites (SSR’s). Licenciatura Microsatélites C&C :20 15 :06 M a rt í ne z O . T ax on om ía i n t e g ra l y co n se rv ac i ó n VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC ENSAYOS 61 degradación de hábitat, introducción de especies exóticas). C) Cuando sea posible, las recomendaciones de manejo deberían de estar basadas en un muestreo y análisis adecuados. Nuestro país, catalogado como un país megadiverso, tiene serias dificultades en cuanto a la protección de la biodiversidad. En la actualidad, se tienen una serie de áreas protegidas administradas por el estado y sus diferentes dependencias (Fundación para el ecodesarrollo y la conservación –FUNDAECO-, Instituto nacional de bosques –INAB- , Consejo Nacional de áreas protegidas –CONAP-, Universidad de San Carlos de Guatemala –USAC-); así como reservas privadas. El Sistema Guatemalteco de Áreas Protegidas –SIGAP- tiene un gran porcentaje del territorio protegido (30.65%) (CONAP, 2015). Sin embargo, existen varias debilidades en variasregiones del país (e.g. montañas del altiplano), las cuales son importantes ya que son el resultado de procesos geo-tectónicos que han moldeado nuestro país y que han tenido incidencia en nuestra biodiversidad (Pérez y Vázquez-Domínguez, 2015; Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez, 2013; Iturralde-Vinent, 2006). Otro factor importante es que muchas de las poblaciones indígenas y mestizas del país viven desde cientos de años atrás en áreas colindantes o cercanas a áreas protegidas. Estas poblaciones utilizan las áreas protegidas para extracción de recursos naturales y para su misma sobrevivencia y seguridad alimentaria, por lo que muchas áreas además son un mosaico de procesos naturales y culturales. Estos procesos, merecen una estrategia de conservación. Se debe tener en cuenta la presencia de las poblaciones locales y su dinámica con el bosque, no solo delimitar áreas estáticas donde con un pequeño polígono se trata de resguardar a toda la biodiversidad del lugar. Sin embargo, todo este proceso de unidades de manejo, tiene su base en una confiable fuente de referencia que se tenga sobre las especies de los lugares. Varios problemas radican en la incorrecta identificación o incertidumbre de las especies en las áreas protegidas y del nivel taxonómico existente (Fraser y Bernatchez, 2001) así como de propuestas que puedan ser útiles para la conservación. Existen diferentes propuestas y políticas de unidades de manejo para la conservación que podrían ser útiles si se aprenden de ellas y se adaptan para Guatemala. En México, se tienen Unidades de Manejo para la conservación de vida silvestre (UMA). Estás son políticas que fueron creadas, para apoyar la construcción de corredores biológicos en todo el país. Existen varias propuestas que acompañan estás unidades, para construir procesos de apropiación social del entorno, esto con el fin de convertir la riqueza natural en riqueza económica y social (Benito, 2009). En Estados Unidos, se han propuesto unidades significativas evolutivas (Evolutionarily significant unit -ESU- por sus siglas en inglés). Estos son criterios tomados a partir del concepto de especie, tomando en cuenta su acervo genético. Sin embargo, volvemos al problema de definir el concepto de especie, ya que aunque en este ensayo aborda el uso del concepto unificado de especie de Queiroz, no quiere decir que sea un criterio adoptado en Guatemala. Esto por ende, representa problemas en cuanto al manejo y estado de conservación de muchas especies. Fraser y Bernatchez (2010), proponen resolver este problema, trabajando con conservación adaptativa evolutiva (adaptive evolutionary conservation -AEC- por sus siglas en inglés). Ellos manifiestan, que tiene muchas ventajas utilizar esta perspectiva, ya que se pueden consensuar los objetivos de la conservación, se pueden usar los conceptos de especie para contribuir a estos objetivos, es flexible, integrativo y posee un C& C : 20 15 :06 M a rt í ne z O . T ax onom ía in t e g ra l y co nse rvac i ó n VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC ENSAYOS 62 geo-tectónicos y las comunidades aledañas a los sitios de conservación como parte de la conservación en las estrategias y planes de manejo de la biodiversidad, podremos proteger de una mejor manera nuestra biota en el presente y futuro. FUTURO DE LA TAXONOMÍA-CONSERVACIÓN Actualmente, cada especie taxonómica es el resultado de cientos de millones de años de procesos históricos, naturales, geográficos y evolutivos. La taxonomía tradicional, contribuye al conocimiento de las especies, lo que se traduce en conocer nuestra biodiversidad y por ende a ser la base fundamental de la conservación. Un aspecto importante que se debe de considerar para la conservación en el futuro, es el conflicto para la delimitación de especies, especialmente de organismos cercanamente emparentados, ya que la taxonomía tradicional es usualmente impráctica cuando se utilizan caracteres morfológicos discretos únicamente (Leliaert, et al., 2014, p.179-196; espectro amplio taxonómico, en el que se pueden utilizar varias técnicas taxonómicas para poder dar un estatus consensuado de las especies evaluadas. Una crítica a esta visión, es que no engloba otros procesos que también deben de ser incluidos y conservados, tal es el caso de procesos geo-tectónicos que moldean nuestro país. Así mismo, otro proceso importante que se debe de tener en cuenta en las estrategias de conservación, es el cambio climático (ver Pressey, 2010 y planes de conservación frente al cambio climático). Si podemos entender de una mejor manera esta dinámica entre la tierra y su biota, será mayor nuestra capacidad de proteger los procesos que dieron paso a las especies presentes en Guatemala. Aún hay mucho que definir en cuanto a unidades de manejo y cuál es la aproximación que se debe de utilizar para definirlas. Si tenemos en cuenta los 3 indicadores mencionados al principio de este tema, la utilización de diferentes herramientas biológicas y un concepto claro de especie, así como la integración de los procesos Cuadro 3. Conceptos clave usados en el ensayo CONCEPTO DEFINICIÓN TAXONOMÍA Ciencia de la caracterización, clasificación y el nombramiento de taxa, propuesto por Candolle en 1813 (Singh, A, 2012; Schlick-Steiner et al., 2010) SISTEMÁTICA El estudio de la diversidad biológica y su origen. Se enfoca en entender las relaciones evolutivas entre los organismos, especies y taxa de mayor jerarquía u otras entidades biológicas (genes, interacciones ecológicas, distribuciones geográficas) (Society of Systematic Biologists, 2014) FILOGEOGRAFÍA Disciplina que estudia los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de los linajes genealógicos. Este análisis conjunto de aspectos filogenéticos, genética de poblaciones y biogeografía en poblaciones naturales, ha sido importante en las áreas de biología evolutiva, ecología y conservación (Domínguez-Domínguez y Vásquez-Domínguez, 2009). METAPOBLACIÓN Una población inclusiva, estructurada y conectada por diferentes sub-poblaciones. (Simpson, 1961; Hull, 1980) Queiroz, 2007. LINAJE Series de ancestro-descendiente en las metapoblaciones, o simplemente una metapoblación que se extiende en el tiempo (Levins, 1970; Hanski y Gaggiotti, 2004) Queiroz, 2007. MORFOLOGÍA El estudio de la forma o patrón. Puede referirse a la forma y el arreglo de sus partes y cómo estás conforman el objeto de estudio. C&C :20 15 :06 M a rt í ne z O . T ax on om ía i n t e g ra l y co n se rv ac i ó n VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC ENSAYOS 63 Bickford, et al., 2006, p.148-155) y los estudios donde se utilizan una sola herramienta pueden tener problemas prácticos y de interpretación biológica (e.g. Morfometría en el grupo Bombus lapidarius Le- cocq, et al., 2015; DNA-Barcoding y la importancia de no solo depender de estos análisis discutido en Meier (2008). Múltiples líneas de evidencia son necesarias para poder identificar linajes independientes evolutivos, además se sugiere utilizar caracteres ambientales para poder reconstruir y tener una mejor delimitación de especies(e.g. estado taxonómico de Mazama bricenii y su significado para el endemismo de mamíferos en Gutiérrez, et al., 2015; complejo del grupo Bombus lapidarius en Lecocq, et al., 2015; complejo de especies del género Pinus en Moreno-Letelier y Ortíz -Medrano, 2013). El desarrollo de la tecnología, el trabajo taxonómico integral y la unión de otras disciplinas (e.g. sistemática molecular, filogeografía, biogeografía, ecología) (Padial, Miralles, De la Riva y Vences, 2010) serán claves para la correcta identificación, clasificación y descripción de las especies. Si fallamos en utilizar diferentes herramientas que engloben varias partes de la historia evolutiva de un grupo o taxón, siempre tendremos hipótesis incompletas que fallen en explicar sobre las especies, su origen, su distribución geográfica y sus procesos evolutivos, lo que al final se traduce en falta de información para tomar decisiones para la conservación de la biodiversidad actual y futura (Duennes, M, 2010). Por lo tanto, el aporte de la taxonomía integrativa, será llenar el vacío de la taxonomía tradicional utilizando otros enfoques y análisis. Así mismo, es importante pensar en trabajos futuros, por lo que no está de más sugerir a todos los investigadores que puedan dejar el material preparado para otros tipos tipos de estudios de ser posible (tejidos, patas, ADN) y especialmente ser cuidadosos en la toma de datos de cada espécimen, ya que estos pueden ser sujetos a otros tipos de análisis (ecológicos, biogeográficos). ASPECTOS A CONSIDERAR Ahora, más que nunca, nos encontramos en una crisis biótica. El desarrollo de la taxonomía integral y la delimitación de un concepto operativo de especies, permite que los biólogos concentren sus esfuerzos en discutir la calidad y desarrollo de las herramientas necesarias para delimitar el número y la identidad de las especies, en vez de concentrar sus esfuerzos en tratar de ordenar las especies bajo diferentes parámetros o definiciones (que pueden o no entrar en conflicto) perdiendo tiempo valioso para la conservación de la biodiversidad. Este ensayo nació a partir del curso de la Genética para la Conservación del Centro de Estudios Conservacionistas (CECON), impartido por la Licda. Eunice Enríquez a quién le agradezco su entusiasmo para desarrollar el curso y para realizar el ensayo. Deseo agradecer a los dos revisores del manuscrito, Dr. Enio Cano y Dr. Ricardo Ayala, lo cual lo enriqueció de gran manera. Agradezco a todos los biólogos que se interesaron en proporcionar sus datos de investigaciones realizadas en Guatemala. Quisiera agradecer a tres lectores que aportaron ideas y revisiones en el manuscrito, Andrea Aguilera, Maggie Shanahan y Olivia Braconnier. Así mismo agradezco la oportunidad a la revista Ciencia y Conservación por permitirme publicar este ensayo. Por último, quisiera agradecer a mi madre, la Licda. Nora López, por enseñarme a través de sus viajes, la diversidad y riqueza del país. Esto se tradujo en mi pasión por ser biólogo y querer hacer conservación. • AGRADECIMIENTOS C& C : 20 15 :06 M a rt í ne z O . T ax onom ía in t e g ra l y co nse rvac i ó n VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC Benito, R. (2009). Las unidades de manejo para la conservación de vida silvestre y el Corredor Biológico Mesoamericano México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Bickford, D., Lohman, D., Sodhi, N., Ng, P., Meier, R., Winker, K.,… Das, I. (2006). 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