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GENERALIDADES DE HISTOLOGÍA SISTEMA DIGESTIVO Liany Amalia Ortega Orozco HISTOLOGÍA GENERAL DEL TUBO DIGESTIVO I. TÚNICA MUCOSA II. SUBMUCOSA III. TÚNICA MUSCULAR IV. TÚNICA SEROSA I. TÚNICA MUCOSA: 1. Epitelio 2. Lámina propia: Tejido conjuntivo laxo Leucocitos y tejido linfoide Lámina muscular (Muscularis mucosae) que se extiende desde el esófago al ano. 1. Tejido conectivo laxo con fibras elásticas. 2. Vasos, nervios, glándulas mucosas, tejido linfoide y leucocitos. II. SUBMUCOSA 1. Circular interna: Formación de esfínteres 2. Longitudinal externa III. TÚNICA MUSCULAR • Está constituida por un epitelio plano simple y una capa de tejido conectivo subyacente. • En la faringe, esófago y recto no existe una túnica serosa como tal, sino una túnica adventicia constituida sólo por tejido conectivo laxo, en el que se pueden encontrar algunos vasos y nervios. IV. TÚNICA SEROSA O ADVENTICIA En la muestra se observa con claridad las diferentes túnicas o capas (mucosa 1, submucosa 2, muscular circular y longitudinal 3 y 4). HISTOLOGÍA GENERAL DEL TUBO DIGESTIVO Al observar una sección transversal del tubo digestivo se observa lo siguiente: Capa serosa: protección mecánica Capa muscular: motilidad Capa submucosa: irrigación Capa mucosa: secreción y absorción ESTRUCTURA DEL TUBO DIGESTIVO • Está limitada por arriba por el paladar duro y blando, a los lados por las mejillas y abajo por la lengua y el piso de boca. • La mucosa oral está tapizada en toda su extensión por un epitelio plano estratificado, pero su espesor y grado de queratinización varían de una región a otra. • Puede ser de tres tipos: 1. Masticatoria 2. De revestimiento 3. Especializada • La submucosa aloja en su espesor glándulas salivales serosas y/o mucosas y tejido linfoide. • Pueden o no existir fibras musculares esqueléticas CAVIDAD ORAL • Las vías de transporte son tubos musculares tapizados internamente por epitelio plano estratificado con algunas glándulas mucosas que producen moco lubricante. • El alimento se transporta a través de los movimientos peristálticos. HISTOLOGÍA GENERAL DE LAS VÍAS DE TRANSPORTE HISTOLOGÍA GENERAL DE LAS VÍAS DE TRANSPORTE I. MUCOSA II. SUBMUCOSA III.MUSCULAR IV.ADVENTICIA OSEROSA • Revestida por un epitelio escamoso pluriestratificado no cornificado. • Pueden encontrarse algunas células de Langerhans a nivel del esófago. • En la porción superior del estómago la muscularis mucosae está constituida sólo por algunas células musculares lisas aisladas. • Hacia la unión gastroesofágica se forma una capa muscular continua. • En la lámina propia se encuentran las glándulas cardiales del esófago que corresponden a glándulas mucosas. I. MUCOSA • Posee glándulas esofágicas submucosas, de secreción mucosa. • Su función es lubricar el paso de los alimentos. II. SUBMUCOSA: PLEXO SUBMUCOSO O DE MEISSNER • Red continua desde el esófago hasta el esfínter anal externo localizada en la submucosa. • Se encarga de la regulación de la secreción de hormonas, enzimas y todo tipo de sustancias secretadas por las diferentes glándulas que se encuentran a lo largo del tubo digestivo. • Constituida mayoritariamente por músculo liso, con excepción de la faringe, la porción proximal del esófago (tercio superior) y distal del conducto anal, donde existe músculo esquelético estriado. • En el tercio medio del esófago se encuentran fibras musculares lisas y esqueléticas entremezcladas. III. MUSCULAR IV. ADVENTICIA Conformada por un tejido conectivo laxo. La eficacia de los procesos de absorción y secretores del tracto digestivo se mejora al aumentar la superficie de contacto entre las células epiteliales de la mucosa y la luz; esto se logra mediante: 1. Pliegues: Arrugas gástricas, pliegues circulares y vellosidades. 2. Invaginaciones del epitelio formando estructuras tubulares: Fovéolas gástricas. 3. Formaciones glandulares complejas internas o externas a la pared del tracto: a. Glándulas gástricas b. Criptas de Lieberkühn HISTOLOGÍA DEL TRACTO DIGESTIVO Fovéolas o Fositas Gástricas. • La estrecha zona situada alrededor de la unión del esófago con el estómago se conoce como Cardias. • La región abovedada que sobresale por encima del cardias es el Fúndus y el gran segmento central es el Cuerpo. • El cuerpo se continúa con una región cónica, denominada Antro Pilórico, zona que contiene el Esfínter Pilórico, cuya relajación permite el paso del contenido gástrico al Duodeno. ESTÓMAGO Histológicamente sólo se distinguen tres zonas determinadas por la estructura microscópica de la mucosa. 1. El Cardias 2. La Región Fúndica (fundus y cuerpo anatómicos) 3. La Región Pilórica incluye el antro pilórico, el conducto pilórico y el píloro. ESTÓMAGO • La superficie interna del estómago presenta unos pliegues (rugae o plicae mucosae) que desaparecen al distenderse el estómago. • Durante las comidas, el cierre del esfínter pilórico y la generación de ondas de contracción muscular reducen el alimento a una masa viscosa semilíquida conocida como Quimo. • Éste Quimo se encuentra entremezclado con Ácido Clorhídrico y la Pepsina, una proteasa que comienza la digestión de las proteínas. ESTÓMAGO • A nivel del Cardias en la Unión Gastroesofágica se produce la transición del epitelio escamoso esofágico a epitelio cilíndrico, razón por la cual se le denomina también Unión Escamocolumnar. • Las fovéolas son poco profundas y las glándulas cardiales asociadas a éstas están compuestas principalmente por células mucosecretoras. • La exposición del epitelio escamoso al ácido y enzimas gástricas da lugar al asentamiento frecuente de patologías. ESTÓMAGO ESTÓMAGO • En la mucosa del corpus y Fúndus las fovéolas son poco profundas y las glándulas que se originan de ellas son largas y rectas. • Estas glándulas gástricas se denominan “Oxínticas” y están constituidas por cinco tipos diferentes de células: 1. CÉLULAS MADRE 2. CÉLULAS MUCOSAS DEL CUELLO 3. CÉLULAS PARIETALES U OXÍNTICAS 4. CÉLULAS ENTEROENDOCRINAS 5. CÉLULAS PRINCIPALES O ZIMOGÉNICAS 1. CÉLULAS MADRE • Pequeñas y basófilas • Se ubican hacia el cuello de las glándulas. • Son las responsables de la renovación de la mucosa gástrica. CÉLULAS DE LAS GLÁNDULAS GÁSTRICAS OXÍNTICAS 2. CÉLULAS MUCOSAS DEL CUELLO • Su secreción es más ácida que la de las glándulas del epitelio de revestimiento y tienen por lo tanto características tintoriales distintas. CÉLULAS DE LAS GLÁNDULAS GÁSTRICAS OXÍNTICAS 3. CÉLULAS PARIETALES U OXÍNTICAS • Son grandes • Redondas • Poseen citoplasma eosinófilo y núcleo central. • Son más numerosas en la mitad superficial de la glándula. • Secretan ácido clorhídrico en respuesta a la gastrina e histamina. • Además secretan el factor intrínseco gástrico, una glucoproteína necesaria para la absorción intestinal de la vitamina B12 que participa en la eritropoyesis en la médula ósea. CÉLULAS DE LAS GLÁNDULAS GÁSTRICAS OXÍNTICAS 4. CÉLULAS ÉNTEROENDOCRINAS • Están ampliamente diseminadas por todo el tubo digestivo. • Son células pequeñas, ovoides o piramidales que debido a su capacidad de reducir las sales de plata se les llamó Argentafines. • Su secreción puede ser endocrina y paracrina a la vez y se han distinguido alrededor de 15 variedades. • Sus productos incluyen aminas, polipéptidos y hormonas. • Existen Células A en el tercio superior del estómago que secretan glucagón. • Células EC que secretan serotonina distribuidas por toda la mucosa. • Células G que secretan gastrina a nivel del antro pilórico. • Células D que secretan somatostatina, regulando la función de las células A y G. CÉLULAS DE LAS GLÁNDULAS GÁSTRICAS OXÍNTICAS CÉLULASDE LAS GLÁNDULAS GÁSTRICAS OXÍNTICAS 5. CÉLULAS PRINCIPALES O ZIMOGÉNICAS • Representan el tipo celular principal de la región fúndica. • Son glándulas de secreción serosa que contienen en sus gránulos de pepsinógeno y, en menor cantidad, Lipasa. • A nivel de la mucosa pilórica, las fovéolas son profundas y las glándulas pilóricas, además de secretar moco, secretan Lisozima que corresponde a una enzima bacteriolítica. CÉLULAS DE LAS GLÁNDULAS GÁSTRICAS OXÍNTICAS EPITELIO GÁSTRICO CARDIAS: Células Mucosas. ANTRO: C. Mucosas: moco C. “G”: gastrina C. “D”: STH - Somatostatina FONDO-CUERPO: C. Mucosas: moco C. Madre C. Parietales: Ácido Factor Intrinseco C. Principales: Pepsinógeno, Lipasa C. ECF: Histamina C. “D”: STH CAPAS MUSCULARES DEL ESTÓMAGO La capa muscular del estómago se divide en capas: 1. Capa Externa Longitudinal 2. Capa Media Circular 3. Capa Interna Oblicua La capa circular se engruesa alrededor del conducto pilórico donde forma el esfínter pilórico. INTESTINO DELGADO La digestión continúa en el intestino delgado, mediante enzimas procedentes de su mucosa y del páncreas. Su principal función es la absorción de los productos de la digestión: • Monosacáridos • Aminoácidos • Ácidos grasos • Monoglicéridos Es un tubo de 5 a 7 m de longitud, Se divide en tres segmentos: • El Duodeno, de 12 cm de longitud, se encuentra firmemente adherido a la pared posterior del abdomen. • El Yeyuno, que comprende 2/5 de la longitud intestinal está suspendido del mesenterio a la pared dorsal abdominal • Y El Íleon, que constituye los 3/5 distales. INTESTINO DELGADO • La absorción de los nutrientes se ve favorecida por formaciones que aumentan la superficie total de la mucosa. 1. PLIEGUES CIRCULARES (VÁLVULAS DE KERKRING) 1. VELLOSIDADES INTESTINALES 1. GLÁNDULAS TUBULARES SIMPLES: CRIPTAS DE LIEBERKÜHN INTESTINO DELGADO • Presentan orientación transversal, de 10 mm. de altura por 3 de espesor. • Son estructuras permanentes que no se obliteran cuando se dilata el órgano. • Aumentan en 3 veces la superficie intestinal. PLIEGUES CIRCULARES (VÁLVULAS DE KERKRING) • Corresponden a pliegues rodeados de epitelio que en el centro están formadas por tejido conectivo laxo que contiene una red de capilares fenestrados y un conducto quilífero central. • El Conducto Quilífero drena a un plexo linfático situado en la lámina propia subyacente y proporciona una vía de transporte a los lípidos absorbidos desde la mucosa intestinal hacia la sangre. 2. VELLOSIDADES INTESTINALES • El epitelio que recubre las vellosidades es un epitelio prismático con borde de cepillo, lo que aumenta la superficie de la mucosa 30 veces más. • Este epitelio posee 5 tipos celulares: 1. CÉLULAS MADRE 2. CÉLUAS ABSORBENTES 3. CÚLULAS CALICIFORMES 4. CÉLULAS ENTEROENDOCRÍNAS 5. CÉLULAS DE PANETH 3. GLÁNDULAS TUBULARES SIMPLES CRIPTAS DE LIEBERKÜHN • Se sitúan el cuello de las criptas. • Originan los 4 tipos celulares siguientes. 2. CÉLULAS ABSORBENTES • Células cilíndricas con microvellosidades. Unos filamentos se proyectan desde los extremos de las microvellosidades y se entrelazan para formar una capa superficial continua conocida como el glicocáliz. • En ellas son absorbidas las enzimas que hidrolizan disacáridos y dipéptidos y una vez degradados difunden a los capilares subepiteliales. 1. CÉLULAS MADRE • Están diseminadas entre las células absorbentes y secretan moco. 4. CÉLULAS ENTEROENDOCRINAS • Están distribuidas entre las células epiteliales de las vellosidades y las células glandulares. • Hay de diferentes tipos; células, tipo G, S, I (secretan colecistoquinina), células D, MO que secretan motilina y células L que secretan enteroglucagón. 3. LAS CÉLULAS CALICIFORMES 5. LAS CÉLULAS DE PANETH • Forman grupos en la base de las criptas. • Tienen un citoplasma moderadamente basófilo y abundantes gránulos eosinófilos de secreción. • Se piensa que desempeñan una importante función en el control de la flora bacteriana del intestino. • Secretan lisozima y criptidinas, ambas con efecto antimicrobiano. En la lámina propia del Íleon además de leucocitos existen folículos linfoides agrupados constituyendo las Placas de Peyer que se extienden hasta la submucosa y forman parte del GALT (enzima responsable de convertir la galactosa ingerida a glucosa) . • La submucosa en el duodeno está ocupada en gran parte por las Glándulas De Brünner que secretan una mucina alcalina clara con un elevado contenido de bicarbonato que protege el intestino de la acidez del quimo y eleva el pH hasta el grado óptimo requerido por las enzimas pancreáticas. • Además en la submucosa se encuentra el Plexo Nervioso de Meissner que inerva la muscularis mucosae y el músculo liso de las vellosidades intestinales. • La capa muscular posee las dos láminas musculares características y es responsable del peristaltismo. • En la parte distal del íleon la circular interna se engrosa para formar El Esfínter Ileocecal. • Entre ambas capas se encuentra el Plexo Mientérico de Auerbach, cuyas fibras eferentes son en gran parte las responsables de la motilidad intestinal. • La serosa consiste en un epitelio plano o mesotelio, separado de la muscular subyacente por una fina capa de tejido conjuntivo laxo. • El intestino delgado está suspendido a la pared abdominal mediante el mesenterio que está formado por dos capas de mesotelio a cada lado de una lámina fina de tejido conjuntivo laxo que aporta la circulación sanguínea al intestino. • Las dos capas de mesotelio se separan hacia la pared posterior abdominal. • Una recubrirá la cavidad peritoneal constituyendo el peritoneo parietal y la otra se adhiere y recubre las vísceras constituyendo el peritoneo visceral. INTESTINO GRUESO • Tiene cerca de 1.5 m de longitud y se divide en: 1. CIEGO 2. COLON ASCENDENTE 3. COLON TRANSVERSO 4. COLON DESCENDENTE 5. SIGMOIDEO (O SIGMA) 6. RECTO 7. ANO • La estructura histológica es similar en todos estos segmentos. INTESTINO GRUESO • La mucosa no posee pliegues circulares ni vellosidades intestinales y su superficie es muy lisa. • Contiene glándulas tubulares ; Criptas de Lieberkühn menos numerosas y muy próximas, constituidas por células absorbentes cilíndricas, abundantes células caliciformes, células enteroendocrinas, células madre y células absorbentes en el 1/3 superior y en la superficie de la mucosa . INTESTINO GRUESO • En el intestino grueso se absorben los lípidos que no fueron absorbidos por el intestino delgado y son convertidos a quilomicrones por las células absorbentes; sin embargo la función principal de estas células es la absorción de agua, sales y concentrar las heces. • Absorben sodio, cloro , liberan el potasio y el bicarbonato. • En la lámina propia se encuentran nódulos linfoides que se extienden hasta la submucosa. INTESTINO GRUESO • En la porción distal del recto se produce una transición abrupta de epitelio cilíndrico a epitelio escamoso pluriestratificado. • En el ano este epitelio es similar al de la piel, incluidas las glándulas sebáceas y apocrinas asociadas. • A la altura del ano el músculo liso circular está engrosado y forma el esfínter interno del ano. • Más abajo hay un anillo circular de músculo estriado que constituye el esfínter externo del ano. • El apéndice vermiforme está constituido por las capas características del tubo digestivo y tiene abundante tejido linfático. INTESTINO GRUESO INTESTINO GRUESO • Es la glándula mayor del cuerpo. • Peso aproximado de 1,5 kg. • Se sitúa en el cuadrante superior derecho de la cavidad abdominal. • Su función como glándula accesoria es la de producirla bilis, la cual se almacena en la vesícula biliar que se ubica en la cara inferior del hígado. • El hígado, la vesícula biliar y las vías biliares constituyen el Sistema Hepatobiliar. HÍGADO Funciones del hígado 1. Secreción de Bilis 2. Metabolismo de Lípidos 3. Metabolismo de Hidratos de Carbono 4. Metabolismo Proteico 5. Degradación de hormonas 6. Detoxificación de drogas y toxinas 7. Función Inmune HÍGADO HÍGADO • El hígado está rodeado por una cápsula de tejido conectivo, La Cápsula De Glisson, recubierta a su vez por peritoneo. • Presenta un hilio a través del cual Penetran La Arteria Hepática, La Vena Porta y sale el Conducto Hepático Común. HÍGADO • Histológicamente el parénquima hepático se organiza en lobulillos hepáticos clásicos que corresponden a subunidades irregularmente hexagonales formadas por láminas fenestradas de hepatocitos que se disponen en forma radiada en torno a una vena central, ubicada en el centro del lobulillo. Organización Hepática. CV, vena central; PS, espacio portal que contiene ramas del conducto biliar (verde), vena porta (azul) y arteria hepática (rojo). • La bilis producida por los hepatocitos se vierte en una red de canalículos dentro de las láminas de hepatocitos y fluye en forma centrípeta al lobulillo hacia los conductillos biliares de los espacios porta. HÍGADO • Los hepatocitos constituyen alrededor del 80% de la población celular del tejido hepático. • Son células poliédricas con 1 ó 2 núcleos esféricos poliploides y nucléolo prominente. Presentan el citoplasma acidófilo con cuerpos basófilos y son muy ricos en orgánelos. Además en su citoplasma contienen inclusiones de glucógeno y grasa. HÍGADO La presencia de múltiples orgánelos en el hepatocito se relaciona con sus múltiples funciones, como: • La síntesis de proteínas (albúmina, fibrinógeno y lipoproteínas del • plasma) • El metabolismo de hidratos de carbono • La formación de bilis • El catabolismo de fármacos y tóxicos • El metabolismo de lípidos, purinas • Gluconeogénesis. HÍGADO • La circulación hepática de carácter centrípeto está dada Por El Sistema Porta y La Arteria Hepática. • El sistema porta constituye el 70-75% del flujo sanguíneo (15 ml/min.) y contiene sangre poco oxigenada y rica en nutrientes proveniente del tracto gastrointestinal y bazo. HÍGADO • La circulación general está dada por la Arteria Hepática que contiene la sangre oxigenada (irrigación nutricia). • A nivel de los sinusoides confluyen la circulación hepática y porta. • Estos drenan su contenido a la Vena Hepática Central, de ésta a las venas hepáticas derecha e izquierda y finalmente a la vena cava inferior. HÍGADO • El tejido hepático corresponde a un tejido estable. • Presenta una gran capacidad de regeneración en respuesta a estímulos externos, tales como lesiones o procesos tumorales. • Sin embargo las lesiones crónicas como el alcoholismo e infecciones hepáticas implican una pérdida constante y prolongada del parénquima sin existir proliferación compensatoria. • Como resultado el parénquima hepático es reemplazado por tejido fibroso, acúmulos de grasa y cirrosis. HÍGADO LA VESÍCULA BILIAR • La vesícula biliar es un saco con forma de pera en el lado inferior del hígado, que sirve para almacenar y concentrar la bilis. • Se encarga de almacenar y concentrar la bilis producida en el hígado que no se necesita de inmediato para la digestión. • La bilis se libera de la vesícula biliar al intestino delgado en respuesta al alimento. • El conducto pancreático se une al conducto biliar común en el intestino delgado para agregar enzimas que participan en la digestión. • Tiene casi 10 cm de largo y está recubierta en el interior por una mucosa muy plegada, con un epitelio cilíndrico simple. • Su cabeza (fondo) por lo general se proyecta un poco más allá del margen inferior del hígado. • Su cuello (cervix) lleva al conducto cístico, que a su vez lleva al conducto colédoco. LA VESÍCULA BILIAR LA VESÍCULA BILIAR 1. Fondo 2.Cuerpo 3.Cuello 4. conducto cístico 5. ducto hepático y 6. colédoco • La bilis es un líquido verde que contiene minerales, colesterol, grasas neutras, fosfolípidos, pigmentos biliares y ácidos biliares. • El principal pigmento es la bilirrubina, derivada de la descomposición de la hemoglobina. • Las bacterias del intestino grueso metabolizan la bilirrubina en urobilinógeno, que es responsable del color café de las heces. LA BILIS • En la ausencia de secreción biliar, las heces tienen un color gris blancuzco y están marcadas con tiras de grasa no digerida (Heces Acólicas). • Los ácidos biliares (sales biliares) son esteroides sintetizados del colesterol. Éstos y la lecitina, un fosfolípido, ayudan a la digestión y absorción de las grasas. • Todos los demás componentes de la bilis son desechos destinados a la excreción en las heces. LA BILIS • Cuando estos productos de desecho se concentran en exceso, pueden formar cálculos biliares. • La bilis entra en la vesícula biliar al llenar primero el Conducto Colédoco, y luego al rebasar el flujo hacia la vesícula biliar. • El hígado excreta de 500 a 1 000 ml de bilis al día. LA BILIS • Casi 80% de los ácidos biliares se reabsorbe en el íleon, la última porción del intestino delgado, y se regresa al hígado, donde los hepatocitos los absorben y vuelven a secretarlos. • Esta ruta de secreción, reabsorción y resecreción, conocida como CIRCULACIÓN ENTEROHEPÁTICA, reutiliza los ácidos biliares dos o más veces durante la digestión de una comida promedio. LA BILIS • Casi 20% de la bilis que no se reabsorbe, se excreta en las heces. • Esta es la única manera que tiene el cuerpo de eliminar el exceso de colesterol. • El hígado sintetiza nuevos ácidos biliares a partir del colesterol para reemplazar la cantidad perdida en las heces. LA BILIS • El páncreas corresponde a una glándula mixta, ubicada en la pared posterior del abdomen. • Histológicamente el estroma está constituido por la cápsula y los tabiques conectivos laxos que delimitan los lobulillos pancreáticos. PÁNCREAS • El parénquima está constituido por células exocrinas y endocrinas. • El parénquima exocrino está constituido por acinos serosos compuestos por células epiteliales de forma piramidal dispuestas alrededor de una luz de pequeño calibre. • Las células acinosas poseen núcleo redondo, con nucléolo prominente y citoplasma intensamente basófilo. • Poseen en la región supranuclear gránulos de zimógeno que contienen precursores de enzimas digestivas. • Los acinos están rodeados por fibras reticulares, capilares sanguíneos y células perivasculares. • El páncreas endocrino está formado por a los islotes de Langerhans que están diseminados entre los acínos del páncreas exocrino. PÁNCREAS PERITONEO Y CAVIDAD PERITONEAL • Es una membrana serosa transparente continua, suave y brillosa. • Limita la cavidad abdominopelvica y reviste las vísceras. PERITONEO P. PARIETAL: tapiza la superficie interna de la pared adminopélvica P. VISCERAL: reviste las visceras: • Estomago • Los intestinos • Compuesto por mesotélio. • Pared abdominal anterior visión interna PERITONEO Peritoneo de la pared abdominal posterior PERITONEO PARIETAL • Es sensible a la presión. • Al dolor • Al calor • Al frio • A la laceración. • Lo inerva el Nervio Frénico. PERITONEO VISCERAL • Es insensible • Hay dolor; en la región epigástrica, umbilical y en la región pubiana. • Órganos Intraperitoneales: casi cubiertos por el P. Visceral. • Órganos Extraperitoneales, retroperitoneales y subperitoneales: están fuera de la cavidad peritoneal, externos, posteriores o inferiores al peritoneo parietal. CAVIDAD PERITONEAL • Espacioque hay entre el peritoneo parietal y el peritoneo visceral. • No contiene órganos, contiene líquido ascítico o peritoneal. • Herminia Alicia Brusco, Juan José López Costa y César Fabián Loidl; Histología Médico – Práctica. 1 ed. Barcelona, España. 2014 Elsevier España, S.L. Travessera de Gracia, 17-21 – 08021. • Michael H. Ross, Woicieech Pawlina. Histología texto y Attlas con biología celular y molecular. 6 ed. Buenos Aires. Médica Panamericana, 2012. • Kim E Barrett, Susan M Barman, Scot Boitano y Haddwen L. Brooks. Ganong Fisiología médica. 23. ed. McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de C.V. 2010. C.P. 01376, México, D.F. • Dra. Marcela Hernández Ríos, Apuntes de Apoyo Histología: Sistema Digestivo. • Robbins, Patología estructural, Cap 18. BIBLOGRAFÍA
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