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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL PARAGUAY ADRIENE COINETE AGUIRRES TRABAJO PRACTICO HISTOLOGIA II PEDRO JUAN CABALLERO 2020 ADRIENE COINETE AGUIRRES TRABAJO PRACTICO HISTOLOGIA II PEDRO JUAN CABALLERO 2020 Trabajo práctico presentado a la disciplina de Histología ll como requisito previo para obtener una nota de trabajo práctico. Tutor: DRA. DAHIANA RIOS Sistema Cardiovascular Generalidades El sistema cardiovascular incluye el corazón, los vasos sanguíneos y los linfáticos. Transporta la sangre y la linfa hacia y desde diversos tejidos del cuerpo. El sistema cardiovascular consiste en la circulación pulmonar (trasporta sangre arterial del corazón a los pulmones y devuelve la sangre venosa al corazón) y la circulación sistémica. (transporta sangre arterial del corazón a todos los demás tejidos y devuelve la sangre venosa al corazón). Corazón El corazón es una bomba muscular de cuatro cámaras(2 aurículas y 2 ventrículos). Contiene el musculo cardíaco (para la contracción que impulsa la sangre), el esqueleto fibroso (para la fijación de las válvulas y la separación de la musculatura auricular y ventricular), un sistema se conducción (para la iniciación y propagación de las contracciones rítmicas) y el sistema vascular coronario (arterias coronarias y las venas cardíacas). La pared del corazón se compone de tres capas: el epicardio, el miocardio y el endocardio: 1. Epicardio (capa visceral de pericardio seroso), que es la capa externa del corazón y consiste en células mesoteliales con tejido conjuntivo y adiposo contiguo. Contiene el sistema vascular coronaria. 2. Miocardio, que es la capa intermedia y consiste en el músculo cardíaco 3. Endocardio, es la capa interior y consta de endotelio, tejido conjuntivo subendotelial y una capa subendocárdica que contiene células del sistema de conducción del corazón. La contracción cardíaca se inicia contracción cardíaca se inicia y se sincroniza por el sistema de conducción, que consiste en miocitos cardíacos modificados que forman el nódulo sinoauricular, nódulo auriculoventricular, haz AV y fibras de Purkinje. La frecuencia cardíaca está regulada por los nervios simpáticos (aumentan la velocidad) y los nervios parasimpáticos (disminuyen la frecuencia), así como por las hormonas circulantes (adrenalina y noradrenalina) y otras sustancias (Ca2+, hormonas tiroideas, cafeína, etc...). Generalidades de las venas y las arterias Las paredes de las arterias y las venas componen de tres capas llamadas túnicas; 1. La túnica íntima, la capa más interna del vaso, se compone de endotelio, una capa subendotelial, una capa de tejido conjuntivo y una membrana elástica interna. 2. La túnica media, la capa intermedia, consiste en capas de células musculares lisas con disposición circunferencial y con laminillas elásticas interpuestas entre ellas. En las arterias, la túnica media es relativamente gruesa y se extiende entre las membranas elásticas internas y externas. 3. La túnica adventicia, la capa más externa de tejido conjuntivo, se compone principalmente de colágeno con pocas fibras elásticas dispersas. Contiene los vasas vasorum y una red de nervios autónomos llamados nervi vasorum(vascularis). Las células endoteliales interactúan activamente con las células musculares lisas contiguas y el tejido conjuntivo. Además de mantener una barrera de permeabilidad se selectiva entre la sangre y el tejido conjuntivo, las células endoteliales impiden la coagulación, sanguínea (por secreción de anticoagulantes y agentes antitrombogénicos), modulan la resistencia vascular (por secreción de vasoconstrictores y vasodilatadores) y regulan las respuestas inmunitarias. Arterias. las arterias se clasifican en tres tipos según el tamaño y el espesor de su túnica media: arterias grandes(arterias elásticas), arterias medianas (arterias musculares) y arterias pequeñas (incluso arteriolas). Arterias elásticas, que tienen una túnica media, que consiste en varias capas de células de músculo liso separadas por laminillas elásticas. En la túnica media no hay presencia de fibroblastos. Arterias musculares, que tienen una túnica media con más músculo liso y menos laminillas elásticas que las arterias elásticas. También tienen una prominente membrana elástica interna en la túnica intima. Arterias pequeñas y arteriolas, que se distinguen una de otra por el número de capas de células del músculo liso en la túnica media. Arteriolas, que tienen una o dos capas de músculo liso y regulan la resistencia vascular, con lo que controlan así el flujo de sangre a las redes de capilares. Anastomosis arteriovenosas, que permiten que la sangre evite los capilares, proporcionando rutas directas entre arterias y venas. Esta vía está regulada por la contracción de los esfinteres precapilares en las metarteriolas. VENAS Venas, que se dividen en cuatro tipos en función de su tamaño (diámetro): vénulas (<0,1 mm), venas pequeñas (<1mm), venas medianas (<10 mm) y venas grandes (>10 mm). Vénulas poscapilares, que recogen la sangre de la red capilar y se caracterizan por la presencia de pericitos. En el tejido linfoide, están revestidas por endotelio cuboidal (vénulas de endotelio alto), lo que facilita la extensa migración de linfocitos de la sangre. Las venas pequeñas, medianas y grandes tienen una capa relativamente delgada de túnica media y una túnica adventicia más pronunciada. Las venas, especialmente las de los miembros, puede contener válvulas que impiden el reflujo de sangre. Las venas grandes cerca del corazón pueden contener mangas de miocardio en la túnica adventicia. Capilares Capilares, que son los vasos sanguíneos de diámetro más pequeño y se clasifican en tres tipos diferentes: 1. Los capilares continuos; caracterizados por el endotelio vascular ininterrumpido. 2. Los fenestrados; caracterizados por muchas aberturas en la pared capilar y la lámina basal continua 3. Discontinuos o sinusoidales; más grande en diámetro con grandes aberturas, huecos intercelulares y una lámina basal discontinua. Pericitos asociados con capilares que representan una población de células madre mesenquimatosas indiferenciadas. VASOS LINFÁTICOS Vasos linfáticos, que transportan líquido intersticial desde los tejodos hasta el torrente sanguíneo. Vasos linfáticos más pequeños y más permeables llamados capilares linfáticos. Drenan la linfa en los vasos linfáticos más grandes y después en el conducto torácico o conducto linfático derecho antes de desembocar en el sistema venoso. Todos los vasos linfáticos poseen válvulas que impiden el flujo de re- torno de la linfa.. Sistema Respiratorio Generalidades El sistema respiratorio está compuesto por dos pulmones y una serie de vías aéreas que conducen el aire hacia los pulmones y desde ellos. Las tres funciones principales del sistema respiratorio son la conducción del aire, la filtración del aire y el intercambio gaseoso (respiración). El sistema respiratorio se divide en cuatro porciones: 1. La porción superior del sistema respiratorio (cavidades nasales, senos paranasales, nasofaringe y orofaringe) se desarrolla a partir de la cavidad bucal primitiva. 2. La porción inferior del sistema respiratorio (laringe, tráquea, bronquios con sus divisiones y pulmones) se desarrolla desde la evaginación ventral del endodermo del intestino anterior. 3. La porción conductora del sistema respiratorio incluye la porción superior del sistema respiratorio,la laringe, la tráquea, los bronquios y la mayoría de los bronquíolos (hasta los bronquiolos terminales). 4. La porción respiratoria contiene los bronquíolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos. Cavidades nasales Las cámaras pares de las cavidades nasales se dividen en vestíbulos (entrada a las cavidades nasales), regiones respiratorias y regiones olfatorias. El epitelio respiratorio se compone de células cilladas (que son células cilíndricas altas con cilios para el movimiento de la secreción y otras partículas en la superficie de la mucosa), células caliciformes (mucosecretoras), células en cepillo (para la inervación sensorial), células de granulos pequeños (células enteroendocrinas para la secreción de hormonas y citocinas) y células basales (células madres). La mucosa respiratoria calienta, humedece y filtra el aire inspirado. Posee una red vascular extensa en la lámina propia, así como abundantes glándulas secretoras de mucosa y serosa. La región olfatoria ubicada en el techo de la cavidad nasal está tapizada por un epitelio olfatorio seudostratificado sin células caliciformes El epitelio olfatorio se compone de células receptoras olfatorias (neuronas bipolares), células de sostén, células en cepillo y células basales. Las células receptoras olfatorias poseen cilios apicales inmóviles, que contienen los receptores acoplados a la proteína G queparticipan en la vía de transducción olfatoria. Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman, estas glándulas producen una secreción fluida que probablemente renueva la fina capa de líquido que baña constantemente las pestañas olfativas en la superficie del órgano del olfato) son una característica distintiva de la mucosa olfatoria. Faringe y Laringe La faringe es una continuación posterior de las cavidades bucal y nasal. Es el paso del alimento hacia el esofago y del aire hacia la laringe. La laringe es una conexión entre la faringe y la tráquea, contiene pliegues vocales que controlan el lujo de aire a través de la laringe y vibran para producir sonido. La laringe está tapizada por la mucosa respiratoria, a excepción de la superficie luminal de las cuerdas vocales, que están cubiertas por un epitelio estratificado plano. Tráquea La tráquea se extiende desde la laringe hasta el mediastino, donde se divide en dos bronquios primarios. La pared de la tráquea consiste en cuatro capas: 1. Mucosa; compuesta por un epitelio seudostratificado ciliado que se localiza sobre una membrana basal gruesa 2. Submucosa; tejido conjuntivo denso irregular. 3. Cartílago; compuesto por cartílagos hialinos con forma de C. 4. Adventicia; adhiere la tráquea a las estructuras contiguas. Bronquios y Bronquiolos La tráquea se divide en bronquios principales (primarios) derecho e izquierdo que se introducen en los pulmones y sufren repetidas divisiones que terminan en los bronquíolos. Los bronquios están tapizados por mucosa respiratoria con la misma composición celular que la tráquea. Poseen placas cartilaginosas y una capa circular de músculo liso. Los bronquiolos son ramas de los bronquios segmentarios que tienen un diámetro del mm o menos y no poseen placas cartilaginosas ni glándulas. Los bronquiolos terminales conductores más pequeños están revestidos por un epitelio simple cúbico que contiene células de Clara. (Estas células producen un agente tensioactivo que previene el colapso de las vías respiratorias). Los bronquiolos respiratorios son la primera parte del árbol bronquial que permite el intercambio gaseoso. Alveolos El bronquiolo respiratorio se divide en conductor alveolares que conducen a los sacos alveolares que están rodeados por cúmulos de alvéolos, Los alvéolos son los espacios aéreos terminales del sistema respiratorio Sus tabiques son el sitio donde ocurre el intercambio gaseoso entre el aire y la sangre. El epitello alveolar se compone de células alveolares tipo 1 y 2 (neumocitos) con células en cepillo ocasionales 1. Las células alveolares tipo I son células planas muy delgadas que recubren el 95% de la superficie alveolar y forman la barrera entre el espacio aéreo y la pared septal. 2. Las células alveolares tipo ll son células secretoras que producen y secretan surfactante, el cual disminuye la tensión superficial alveolar. Tienen cuerpos laminares característicos que se ven con el microscopio electrónico. El tabique alveolar es el sitio donde está la barrera hematogaseosa. Se compone de una capa delgada de agente tensioactivo, una célula epitelial tipo 1 con su lámina basal y una célula endotelial capilar con su lámina basal. A menudo, estas dos láminas basales se fusionan. Los macrófagos alveolares y septales están presentes en los espacios aéreos alveolares y en el tejido conjuntivo septal, respectivamente. Irrigación, Inervación y Drenaje Linfática El pulmón tiene circulación tanto pulmonar como bronquial. La circulación pulmonar lleva sangre a través de las ramas de la arteria pulmonar hasta la red de capilares que rodean los alvéolos para su oxigenación. La sangre es recogida por capilares venosos pulmonares que normalmente forman las venas pulmonares. La circulación bronquial, a través de las arterias bronquiales, irriga las paredes de los bronquios, los bronquíolos y el resto del tejido conjuntivo pulmonar. Los nervios autónomos siguen las ramas de las arterias pulmonares e inervan el músculo liso de los vasos sanguíneos, el árbol bronquial y la mucosa respiratoria. El drenaje linfático pulmonar doble establece un paralelismo con la irrigación sanguínea doble. Cerca de los bronquios suele haber acumulación de tejido linfático asociado a los bronquios (BALT) y ganglios linfáticos. Sistema Linfático Generalidades El sistema linfático consiste en grupos de células, tejidos y órganos que generan respuestas inmunitarias contra sus propias células transformadas y los invasores extraños. Los linfocitos son las células definitivas del sistema linfático y las células efectoras en las respuestas del sistema inmunitario, Los tejidos y órganos del sistema linfático comprenden el tejido linfático difusos, los nódulos linfáticos, los ganglios linfáticos, el bazo, la médula ósea y el timo. Las respuestas inmunitarias pueden dividirse en inmunidad inespecífica (innata) (representa la primera línea de defensa contra la agresión microbiana) y la inmunidad específica (adaptiva) (se adquiere en forma gradual y se inicia mediante el contacto con el antígeno y su presentación a varios tipos de linfocitos). Dos tipos de respuestas son características de la inmunidad específica: 1. respuesta humoral (producción de anticuerpos contra antígenos extraños invasores) 2. respuesta celular (señala células transformadas e infectadas por virus para su destrucción por medio de linfocitos NK (asesinos naturales específicos). Células del Sistema Linfático En el organismo se hallan tres tipos principales de linfocitos: los linfocitos T, los linfocitos B y los linfocitos NK. Los linfocitos T (células T) se diferencian y se tornan inmunocompetentes en el timo y se caracterizan por la presencia de receptores de linfocitos T (TCR). Constituyen entre el 60 % y el 80% de los linfocitos circulantes y se subclasifican según la presencia de diferentes proteínas marcadoras de superficie, llamadas así por el sistema numerador de moléculas de cúmulo de diferenciación (CD). Los linfocitos B (células B) se diferencian en los órganos equivalentes a la bursa y se caracterizan por la presencia de receptores de linfócitos B (IgM e IgD unidasa membranas celulares). Participan en la inmunidad humoral y se diferencian en células plasmáticas productoras de anticuerpos. Los linfocitos asesinos naturales (células NK) están especializados para destruir ciertos tipos de células diana mediante la liberación de perforinas y granzimas. Los linfocitos sufren diferenciación dependiente de antígeno en los órganos linfáticos primarios. Los linfocitos sufren activación dependiente de antígeno en los órganos linfáticos secundarios. La respuesta inmunitaria primaria hace referencia al primer encuentro del cuerpo con el antígeno; tiene un período de latencia de varios días y secreta principalmente anticuerpos IgM.. La respuesta inmunitaria secundaria es más rápida e intensa que la respuesta primaria y secreta anticuerpos IgG. La inmunidad humoral (mediada por anticuerpos) es mediada por anticuerpos producidos por los linfocitos B y por las células plasmáticas. La inmunidad mediada por células es mediada por linfocitos T específicos En la citotoxicidad mediada por células dependientes de anticuerpos (ADCC), los anticuerpos IgG dirigen los linfocitos NK hacia sus dianas Para iniciar la respuesta inmunitaria, los linfocitos T cooperadores y citotóxicos deben reconocer y unirse a un antígeno (polipéptido) que se exhibe en las moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC). En las células se encuentran dos clases de moléculas MHC: las MHCI se expresan en la superficie de todas las células nucleadas y de las plaquetas: las MHC II tienen una distribución limitada y se expresan sólo en la superficie de las células presentadoras de antígenos (APC). Los linfocitos CD8+ citotóxicos están restringidos al MHC I y los linfocitos T CD4* cooperadores están restringidos al MHC II. Para que los linfocitos T se activen, es necesario que el TCR y las moléculas CD4 o CD8 interaccionen con el antígeno exhibido en la molécula MHC (primera señal) y se requiere la interacción entre las diferentes moléculas CD (señal coestimuladora). Los linfocitos T cooperadores activados liberan citosinas (interleucinas) que estimulan a otros linfocitos T, B y NK para su diferenciación y su proliferación. Los linfocitos T citotóxicos activados también liberan citosinas que estimulan a las células para su proliferación y para la destrucción de las células propias anómalas. Los linfocitos T CD4+CD25+FOXP3+ reguladores (supresores) suprimen las respuestas inmunitarias de otros linfocitos activados, con lo que previenen las enfermedades auto inmunitarias. Tejidos y Órganos El tejido linfático difuso en el tubo digestivo (GAIT) en las vías respiratorias (BAIT) y en d sistema genitourinario (MALT), protegen organismo contra los agentes patógenos El tejido linfático difuso es un sitio para la respuesta inmunitaria inicial que se caracteriza por la proliferación clonal de los linfocitos B y el posterior desarrollo de los nódulos linfáticos (o folículos). El centro germinativo está ubicado en d centro de nódulo linfático: contiene linfocitos inmaduros grandes y células dendríticas foliculares (FDC) presentadoras de antígenos. Los nódulos linfáticos se encuentran en d GALT (amígdalas, placas de Peyer, nódulos linfáticos solitarios y apéndice vermiforme), en d BALT (árbol bronquial) y en el MALT (en la mucosa del sistema genitourinario) Los vasos linfáticos comienzan como redes de capilares ciegos en el tejido conjuntivo luxo que recogen la linfa compuesta por liquido extracelular, moléculas grandes (antígenos) y células (sobre todo linfocitos). Muchos vasos linfáticos se originan en d tejido linfático difuso Ganglios Linfáticos A medida que la linfa circula a través de los vasos linfáticos, atraviesa los ganglios linfáticos, que son órganos pequeños y encapsulados dentro de los cuales las FDC capturan antígenos y los exponen a los linfocitos para su activación. Los vasos linfáticos aferentes atraviesan la cápsula y penetran la corteza del ganglio linfático. La linfa, luego, es filtrada dentro de una red de senos linfáticos interconectados (subcapsular, trabecular y medular) y abandona el ganglio linfático a través de un vaso linfático eferente. La malla reticular del ganglio linfático contiene células reticulares, células dendríticas, células dendríticas foliculares y macrófagos. Estas células interactúan con los linfocitos T y B que están dispersos en la corteza superficial, la corteza profunda y la médula del ganglio linfático. Los linfocitos de los vasos sanguíneos ingresan en el ganglio linfático a través de las vénulas del endotelio alto (HEV) localizadas en la corteza profunda, la que contiene la mayoría de los linfocitos T. La mayor parte de los linfocitos B está ubicada en los nódulos linfáticos dentro de la corteza superficial. Timo El timo es un órgano linfoepitelial ubicado en el mediastino superior que contiene linfocitos T en desarrollo, dentro de una malla extensa de células epitelio reticulares interconectadas. El timo está completamente formado al momento del nacimiento y se mantiene hasta la pubertad. Las células epitelio reticulares forman compartimentos (corteza y médula), secretan citocinas, rodean los vasos sanguíneos en la barrera hematotímica y, como las APC, participan en la intercomunicación con los linfocitos T en desarrollo. El rasgo microscópico más característico de lamédula tímica es la presencia de corpúsculos timicos (de Hassall) formados por células epitelio reticulares tipo VI. Durante la educación tímica (caracterizada por la expresión y desaparición de moléculas CD superficiales específicas), los linfocitos T sufren diferenciación y un proceso de selección de dos etapas (selección positiva y negativa) que conduce al desarrollo de la tolerancia inmunitaria mediante la eliminación de todos los linfocitos T dirigidos contra los propios tejidos del cuerpo. Bazo El bazo es el órgano linfático más grande y se ubica en la cavidad abdominal. El bazo filtra la sangre y reacciona inmunitariamente a los antígenos que circulan en ella. Elimina los eritrocitos envejecidos y defectuosos y reciclad hierro de la hemoglobina degradada. El bazo tiene dos regiones desde el punto de vista funcional y morfológico: la pulpa blanca y la pulpa roja. La pulpa blanca está compuesta por tejido linfático asociado con ramas de la arteria central. Los linfocitos T que se aglomeran alrededor de la arteria central, constituyen la vaina linfática periarterial (PALS) La pulpa roja consiste en sinusoides esplénicos separados por cordones esplénicos, que contienen grandes cantidades de eritrocitos, macrófagos, y otras células inmunitarias. Las sinusoides esplénicas están revestidas por células endoteliales bastoniformes con bandas de lámina basal incompleta, que rodean la parte externa. La sangre que ingresa en el bazo fluye en una circulación abierta, donde los capilares se abren directamente hacia los cordones esplénicos (fuera del sistema circulatorio) o en una circulación cerrada, donde la sangre circula sin abandonar la red vascular. En los seres humanos, la circulación abierta es la única vía por la cual la sangre regresa a la circulación venosa Sistema Endocrino Generalidades El sistema endocrino produce diversas secreciones denominada hormonas y sustancias hormonalmente activas que ingresan en el sistema circulatorio para su transporte hacia las células diana. Las hormonas y las sustancias hormonalmente activa están dividida en tres clases de compuesto: los péptidos (p. ej. Insulina. GH. ACTH.), los esteroides (esteroides gonadales y esteroides adrenocorticales) los análogos de aminoácidos y del ácido araquidónico (p. ej. catecolaminas, prostaglandinas). Las hormonas interactúan con receptoresde la superficie celular específicos (hormona peptídicas o catecolaminas) con receptores Intracelulares (esteroides y hormonas tiroides) La regulación de la función hormonal está controlada por mecanismos de retrocontrol desde los órganos diana Hipófisis La hipófisis está compuesta por dos partes: el lóbulo anterior (adenohipófisis), que consiste en tejidos epiteliales glandulares y el lóbulo posterior (neurohipofisis), que está formado por tejido nervioso secretor que se desarrolla a partir del neuroctodermo del SNC El lóbulo anterior de la hipófisis está compuesto por tres porciones la porción distal, la porción intermedia y la porción tuberal, que rodea e infundíbulo. El sistema porta hipotalamohipofisario irriga la hipófisis y actúa como enlace entre el hipotálamo y la hipófisis. La circulación portal comprende una red de capilares fenestrados del infundíbulo y la eminencia media del hipotálamo, así como las venas portales hipofisarias y una red secundaria de capilares en la porción distal. La circulación transporta hormonas liberadoras desde las neuronas hipotalámicas hacia las células en la porción distal, donde se controla la secreción celular. De acuerdo con las reacciones de tinción de los gránulos secretores de las células endocrinas, las células de la porción distal se identifican como basófilos (10%), acidófilas (40%) y cromófobas (50%). En la porción distal, mediante reacciones inmunocitoquímicas, se identifican cinco tipos celulares funcionales somatotrofas (células GH) que producen la hormona del crecimiento (GH; somatotrofina); lactotrofas (células PRL, mametrotas) que producen prolactina (PRL): corticotrofas (células ACTH) que producen prooplomelanocortina (POMC), una molécula precursora de la hormona adrenocorticotrófica (ACTH); tirotrofas (células TSH) que producen tirotrofina (TSH) y gonadotrofas (células FSH y LH) que producen la hormona luteinizante (LH) y la hormona foliculoestimulante (FSH). El lóbulo posterior de la hipófisis (la porción nerviosa y el infundíbulo) es una extensión del SNC. Libera hormonas producidas en los núcleos supraópticos (hormona antidiurética (ADH] o vasopresina) y los núcleos paraventriculares (oxtocina) de hipotálamo. El tracto hipotalamohipofisario envía ADH y oxitocina al lóbulo posterior, donde son almacenadas en las terminales axónicas (cuerpos de Herring) y liberadas en la circulación. Glándula penal La glándula pineal es una glándula neuroendocrina que se desarrolla a partir del neuroectodermo y permanece unida al cerebro. Dado que posee conexiones con el ojo mediante el tracto retinohipotalámico, es un regulador importante del ritmo circadiano. La glándula pineal contiene dos tipos de células parenquimatosas; los pinealocitos que secretan melatonina y las células Intersticiales (gliales) de sostén. También pose concreciones calcificadas características denominadas acérvulos cerebrales o arenilla cerebral. Glándula Tiroides La glándula tiroides está localizada en el cuello y se desarrolla a partir del revestimiento endodérmico del piso de la faringe primitiva. La glándula tiroides está compuesta principalmente por folículos tiroideos, los que en general están formados por un epitelio folicular simple cúbico. La luz de los folículos está llena con una masa gelatinosa denominada coloide, que contiene tiroglobulina, una forma inactiva de almacenamiento de las hormonas tiroideas. El epitelio folicular contiene dos tipos de células: células foliculares que producen las hormonas tiroideas T4 y T3 y células parafoliculares que producen calcitonina. La síntesis de T4 y T3 ocurre en las células foliculares y en la luz del folículo. Está compuesta por una serie de pasos, que comienzan con la síntesis de tiroglobulina y siguen con la captación y la oxidación de yoduro hasta la yodación de tiroglobulina para formar las hormonas T4 y T3. En respuesta a la estimulación de TSH, las células foliculares resorben coloide y transportan T4 y T3 hacia la circulación. Glándulas Paratiroides Las glándulas paratiroides (dos pares) se localizan en la superficie posterior de la glándula tiroides. Se desarrollan a partir de la tercera y la cuarta bolsas faríngeas. Las glándulas paratiroides consisten en dos tipos principales de células: células principales, que son las más abundantes y secretan la hormona paratiroidea (PTH) y las células oxífilas. . La PTH regula las concentraciones de calcio y fosfato en la sangre. Se une a los receptores de PTH en las células diana e incrementa la concentración de Ca2+ en la sangre. Glándulas Suprarrenales Las glándulas suprarrenales son órganos pares triangulares incluidos en el tejido adiposo perirrenal en el polo superior de los riñones. Las glándulas suprarrenales están organizadas en dos regiones diferentes: la corteza, una porción secretora de esteroides que se desarrolla a partir del mesodermo y la médula, una porción secretora de catecolamina que se desarrolla a partir de las células de la cresta neural. Durante el desarrollo embrionario la glándula suprarrenal fetal está compuesta por la corteza feral sin una médula definitiva La médula suprarrenal contiene células cromafines que sintetizan adrenalina y noradrenalina para preparar cuerpo para la respuesta "lucha o huida". La corteza suprarrenal está dividida en tres zonas: la zona glomerular (externa); la zona fasciculada (media gruesa) y la zona reticular (interna), que la comunica con la médula. Las células de la zona glomerular forman cúmulos ovoides y producen mineralocorticoides (p.ej., aldosterona). El sistema renina-angiotensina-aldosterona proporciona el mecanismo de retrocontrol de la secreción de las células de la zona glomerular. Las células de la zona fasciculada están dispuestas en cordones rectos largos y producen glucocorticoides (p.ej. cortisol) que regulan la gluconeogénesis (síntesis de glucosa) y la glucogénesis (polimerización de glucógeno). La ACTH regula la secreción de las células de la zona fasciculada . separados por capilares fenestrados y producen andrógenos débiles (sobre todo DHEA). La ACTH regula la secreción de las células de la zona reticular. Sistema Digestivo Generalidades del Sistema digestivo El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo, sus órganos asociados (lengua, dientes) y las glándulas exocrinas (glándulas salivales, higado, pancreas). Las principales funciones del sistema digestivo son el transporte de agua y alimentos ingeridos a través del tubo digestivo: secreción de líquidos, electrolitos y enzimas digestivas: digestión y absorción de productos digeridos y excreción de los restos no digeridos. Debido a que la luz del tubo digestivo corresponde al exterior del cuerpo, desde los puntos de vista físico y funcional, la mucosa digestiva (revestimiento del sistema digestivo) es responsable de proveer protección inmunitaria y actúa como una barrera entre la luz y el medio ambiente interno del cuerpo. Cavidad bucal La cavidad bucal comprende la boca, que incluye la lengua, los dientes y sus estructuras de soporte; las glándulas salivales mayores y menores y las amígdalas. La mucosa bucal tapiza la cavidad bucal. Según su ubicación, se divide en mucosa masticatoria (encía y el paladar duro), que es un epitelio estratificado plano cornificado o paracornificado; mucosa de revestimiento (partes de la cavidad bucal, con excepción del dorso de la lengua), que es un epitelio plano estratificado sin estrato córneo y mucosa especializada (superficie dorsal de la lengua), que contiene papilas linguales. Lengua La mucosa especializada en la superficie dorsal de la lengua tiene cuatro tiposde papilas linguales que se proyectan: filiformes (formadas por epitelio estratificado plano cornificado), foliadas, fungiformes y caliciformes (revestidas por epitelio plano estratificado sin estrato córneo). Las papilas foliadas, fungiformes y caliciformes contienen corpúsculos gustativos en su superficie con células neuroepiteliales (sensoriales) para la detección de cinco sabores básicos: dulce, salado, amargo, ácido y umami. Los sabores dulces, amargo y umami son detectados por los receptores del gusto acoplados a proteínas G, y los sabores ácidos y dulces actúan sobre los conductos Na+ y K+. Dientes Los seres humanos tienen 32 dientes permanentes; cada diente tiene una raíz incrustada en el hueso alveolar y una corona clínica que se proyecta en la cavidad bucal. La cavidad pulpar céntrica contiene tejido conjuntivo laxo, vasos y nervios. El diente tiene tres tejidos especializados: esmalte visible que cubre su corona anatómica; cemento, que se encuentra en la raíz del periodonto y dentina, que se encuentra por debajo del esmalte y del cemento. El esmalte es producido por los ameloblastos (durante el desarrollo embrionario del órgano del esmalte de los dientes) y se compone de prismas de esmalte paralelos. Proteínas específicas (p.ej., amelogeninas, ameloblastinas, enamelinas) ejercen influencia en la producción de esmalte. El cemento es una estructura similar al hueso que cubre la raíz del diente. Las fibras de colágeno se proyectan hacia fuera del cemento y forman el ligamento periodontal que fija el diente al alvéolo (fosita). La dentina se deposita inicialmente a través de los odontoblastos como predentina, que, bajo la influencia de la fosfoproteína dentina (DPP) y la dentina sialoproteína (DSP), se mineraliza en dentina. Tiene túbulos que contienen evaginaciones alargadas de odontoblastos. Glándulas Salivares La sialona es la unidad secretora básica de cualquier glándula salival y consiste en el ácino, el conducto intercalar y el conducto excretor. El ácino es la porción secretora de la sialona. Los ácinos son esferoidales, contienen células serosas (proteínas secretoras): tubulares, que contienen células mucosas (secretoras de mucina) o mixtos, con ambos tipos de células. Los ácinos mixtos en los preparados de rutina muestran semilunas serosas (artefactos de fijación). Las células mioepiteliales están presentes en la región basal de las células secretoras. La secreción de los ácinos es conducida por el conducto intercalar (revestido por epitelio cúbico simple) que se fusiona conel conducto estriado (epitelio cilíndrico simple con estrías basales distintivas) y continúa en el conducto excretor (epitelio estratificado cúbico o cilíndrico), que está rodeado por tejido conjuntivo. Las células de los conductos estriados tienen muchos repliegues en su membrana plasmática basal que contienen mitocondrias. Los repliegues están especializados para la reabsorción de los electrolitos de la secreción. Las glándulas salivales mayores son las glándulas parótidas pares, las submandibulares y las sublinguales. Las glándulas parótidas contienen sólo ácinos serosos con adipocitos distribuidos en toda la glándula. Las glándulas submandibulares contienen ácinos de predominio seroso pero también mucoso. Las glándulas sublinguales también son mixtas, pero principalmente contienen ácinos mucosos alargados. El componente seroso se ve en forma de semiluna. Generalidades del esófago y del tubo digestivo El tubo digestivo que se extiende desde el esófago hasta el conducto anal es un tubo hueco compuesto por cuatro capas bien definidas desde la luz hacia afuera: mucosa, submucosa, muscular externa y serosa (cuando el órgano está cubierto por peritoneo) o adventicia (cuando el órgano está rodeado por tejido conjuntivo). La mucosa siempre se asocia con la lámina propia subyacente (tejido conjuntivo laxo) y la muscular de la mucosa (capa muscular lisa). El tipo de epitelio mucoso varia de una región a otra, al igual que el espesor de la lámina propia y la muscular de la mucosa La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso irregular que contiene vasos sanguíneos y linfáticos, un plexo nervioso y a veces glándulas. La muscular externa mezcla e impulsa el contenido del tubo digestivo. Consiste en dos capas de músculo liso: 1. La capa interna es circular 2. La capa externa tiene una orientación longitudinal y entre ellas se halla el plexo nervioso mientérico. La serosa o adventicia es la capa más externa del tubo digestivo. Esófago La mucosa del esófago posee un epitelio plano estratificado sin estrato córneo. La submucosa contiene glándulas esofágicas propias que lubrican y protegen la superficie de la mucosa, la muscular externa es estriada en su parte superior y es reemplazada en forma gradual por la capa de músculo liso en la parte inferior. En la transición esofagogástrica, el epitelio plano estratificado sin estrato córneo cambia en forma súbita al epitelio cilíndrico simple de la mucosa gástrica. Las glándulas cardiales esofágicas están presentes en la lámina propia en esta transición. Estómago El estómago presenta tres regiones histológicas: la región cardial que rodea el orificio esofágico, la región pilórica cerca de la unión gastroduodenal y la región fúndica (anatómicamente ocupada por el fondo y el cuerpo). La mucosa de la región fúndica forma varios pliegues longitudinales (rugae). Las células mucosas superficiales tapizan la superficie interna del estómago y las fositas o fovéolas gástricas, que son los orificios en las glándulas fúndicas ramificadas. Las células mucosas superficiales producen una cubierta viscosa (insoluble) gelificada, que contiene iones de bicarbonato, para proteger la superficie epitelial contra agresiones físicas y químicas. Las glándulas fúndicas producen jugo gástrico que contiene cuatro componentes principales: ácido clorhídrico (HCI), pepsina (enzima proteolítica), factor intrínseco (para la absorción de vitamina B12) y moco (protector contra el ácido gástrico). El epitelio de la glándula fúndica tiene cuatro tipos celulares principales: las células mucosas del cuello, que producen secreciones mucosas solubles y poco alcalinas; las células parietales, responsables de la producción de HCI en la luz de su sistema de canalículos intracelulares; las células principales, que secretan la proteína pepsinógeno; las células enteroendocrinas, que producen pequeñas hormonas paracrinas y reguladoras gastrointestinales y las células madre, que son precursores de todas las células de la glándula fúndica. Las células mucosas del cuello producen secreciones mucosas solubles y poco alcalinas. Las células parietales son grandes células en el medio de la glándula que se encargan de la producción de HCl dentro de la luz del sistema de canalículos intracelulares. Estas células también secretan factor intrínseco. Las células principales se localizan en la parte profunda de la glándula fúndica y secretan la proteína pepsinógeno. Al contacto con el pH bajo del jugo gástrico, el pepsinógeno se convierte en pepsina, una enzima proteolítica activa. Las células enteroendocrinas se encuentran en todos los niveles de la glándula fúndica. Producen pequeñas hormonas reguladoras gastrointestinales y paracrinas. Las células madre son precursores de todas las células de la glándula fúndica y se localizan en la región del cuello de la glándula. Las glándulas cardiales están compuestas en su totalidad por células secretoras de moco con ocasionales células enteroendocrinas entremezcladas. Las glándulas pilóricas son ramificadas y están tapizadas por células que tienen un aspecto semejanteal de las células mucosas superficiales y células enteroendocrinas ocasionales. Intestino Delgado El intestino delgado es el componente más largo del tubo digestivo y está dividido en tres regiones anatómicas: el duodeno (con glándulas de Brunner secretoras de moco en la submucosa), el yeyuno y el íleon (con placas de Peyer en la submucosa). La mucosa del intestino delgado está revestida por epitelio cilíndrico simple y su superficie absortiva está incrementada por los pliegues circulares y las vellosidades. Las glándulas intestinales tubulares simples (o criptas) se extienden desde la muscular de la mucosa y desembocan en la luz de la base de la vellosidad. El epitelio mucoso intestinal presenta al menos cinco tipos celulares: enterocitos, que son células absortivas especializadas para el transporte de sustancias desde la luz hacia los vasos sanguíneos o linfáticos: las células caliciformes, que son glándulas unicelulares mucosecretoras entremezcladas con otras células del epitelio intestinal; las células de Paneth, que secretan sustancias antimicrobianas (p.ej., lisozima, cx-defensinas); las células enteroendocrinas, que producen diversas hormonas endocrinas y paracrinas gastrointestinales y las células M, que están especializadas como células transportadoras de antígeno y cubren los nódulos linfáticos de la lámina propia. Las células del epitelio mucoso intestinal se hallan tanto en las glándulas intestinales como en la superficie de las vellosidades, y sus proporciones cambian según la región. Los enterocitos son células absortivas especializadas en el transporte de sustancias desde la luz hacia los vasos sanguíneos o linfáticos. Las células caliciformes son glándulas unicelulares secretoras de mucina dispersas entre otras células del epitelio intestinal. Las células de Paneth se encuentran en la base de las glándulas intestinales, y su función primaria es secretar sustancias antimicrobianas (p.ej.l lisozima, cx- defensinas) Las células enteroendocrinas producen diversas hormonas endocrinas y paracrinas gastrointestinales. Las células M (que poseen micropliegues) están especializadas como células transportadoras de antígenos. Cubren los nódulos linfáticos de la lámina propia. Las células madre son precursores de todas las células de las glándulas intestinales y se localizan cerca del fondo de la glándula. La muscular externa coordina las contracciones de las capas interna circular y externa longitudinal para producir perístasis que desplaza el contenido intestinal en dirección distal. El plexo mientérico (plexo de Auerbach) autónomo inerva la muscular externa. Intestino Grueso El intestino grueso está compuesto por el ciego (con su apéndice vermiforme), el colon, el recto y el conducto anal. El apéndice tiene una gran cantidad de nódulos linfáticos que se extienden hacia la submucosa. La mucosa del intestino grueso contiene abundantes glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) tubulares rectas,que se extienden en todo su espesor. Las glándulas están cubiertas por enterocitos (para la reabsorción de agua) y células caliciformes (para lubricación). La muscular externa del colon presenta su capa externa condensada en tres bandas longitudinales prominentes, las tenías colónicas, que conducen a la formación de saculaciones en la pared del intestino grueso (haustras colónicas) En el conducto anal, el epitelio cilíndrico simple se torna estratificado en la zona de transición anal (tercera parte media del conducto anal). La parte inferior del conducto anal está cubierta por epitelio estratificado plano que es continuo con la piel perineal. Generalidades del Hígado El hígado es el órgano interno más voluminoso y la masa de tejido glandular más grande del organismo. El hígado desempeña un papel importante en la captación, almacenamiento y distribución de sustancias nutritivas. Produce la mayoría de las proteínas plasmáticas circulantes (p.ej., albúminas), almaceno hierro, convierte vitaminas y degrada fármacos y toxinas. El hígado también actúa como un órgano exocrino (produce bilis) y desempeña funciones del tipo endocrinas. El hígado posee una irrigación doble: un suministro venoso a través de la vena porta hepática y un suministro arterial a través de la arteria hepática. Estructura del Hígado Los componentes estructurales del hígado comprenden el parénquima (cordones de hepatocitos), el estroma de tejido conjuntivo, los capilares sinusoidales (sinusoides hepáticas) y los espacios perisinusoidales (de Disse). Existen tres formas de describir la estructura del hígado en términos de una unidad funcional: el lobulillo clásico (de forma hexagonal), el lobulillo portal (de forma triangular) y el ácino hepático (una unidad estructural de forma romboidal que tiene tres zonas y provee la mejor concordancia entre perfusión sanguínea, actividad metabólica y patología hepática). Los hepatocitos (como se observa en los lobulillos clásicos) están organizados en cordones anastomosados irregulares que ser irradian hacia la vena central. Los ángulos del lobulillo clásico poligonal están ocupados por la tríada portal, la cual contiene ramas de la vena porta, la arteria hepática, los conductos biliares y los vasos linfáticos de pequeño calibre. Las sinusoides hepáticas forman canalículos vasculares irregulares que transcurren paralelos y entre los cordones hepatocíticas. Reciben sangre mixta: (~75%) de sangre venosa de la circulación portal y (~25%) de sangre arterial de la circulación sistémica. Las sinusoides hepáticas están revestidas por un delgado endotelio discontinuo. El espacio perisinusoidal (espacio de Disse) se encuentra entre los hepatocitos y el endotelio; es el sitio de intercambio de materiales entre la sangre y los hepatocitos. El endotelio sinusoidal está compuesto por macrófagos sinusoidales estrellados (células de Kupffer) especializados, que eliminan los eritrocitos envejecidos y reciclan moléculas de hierro. Las células estrelladas hepáticas (células de Ito) se localizan en los espacios perisinusoidales y contienen inclusiones lipídicas para el almacenamiento de vitamina A. En trastornos patológicos, las células de Ito tienen la capacidad de diferenciarse en miofibroblastos. Hepatocitos Los hepatocitos (constituyen el 80 % de las células hepáticas) son células poliédricas grandes con núcleos esferoidales (con frecuencia binucleados) y citoplasma acidófilo que contiene REL, RER, abundantes mitocondrias y peroxisomas y múltiples complejos de Golgi pequeños. La superficie basal de los hepatocitos está en contacto con el espacio perisinusoidal (de Disse), mientras que la superficie apical se comunica con el hepatocito contiguo para formar un canalículo biliar. Los canaliculos biliares desembocan en los conductos de Hering de trayecto corto, que están cubiertos en parte por hepatocitos y en parte por colangiocitos de forma cúbica (células que revisten el árbol biliar). Los conductos de Hering albergan citoblastos hepáticos específicos. Árbol Biliar El árbol biliar tiene un revestimiento de células epiteliales cúbicas o cilíndricas denominadas colangiocitos, que verifican el flujo biliar y regulan su contenido La bilis (producida por hepatocitos) es recogida por los canalículos biliares y drena hacia los conductos de Hering. Desde allí, continúa su flujo hacia los conductillos biliares Intrahepáticos y más adelante en los conductos billares Interlobulillares (que forman parte del triado portal). Los conductos Interlobulillares finalmente se mezclan para formar los conductos hepáticos izquierdo y derecho que abandonan el hígado a la altura delhilio. Los conductos biliares extrahepáticos transportan la bilis hacia la vesícula biliar y el duodeno. Generalidades de la Vesícula Biliar La vesícula biliar es un saco distensible, con forma de pera, que concentra (elimina el 90% del agua) y almacena bilis. La mucosa de la vesícula biliar presenta muchos pliegues profundos (para incrementar la extensión de la superficie), una lámina propia provista de vasos sanguíneos y una muscular externa bien desarrollada (carece de muscular de la mucosa y de submucosa). Los colangiocitos cilíndricos altos están especializados en la captación de agua desde la bilis. Expresan acuaporinas (proteínas del conducto acuoso) que facilitan el desplazamiento pasivo rápido del agua. Los divertículos profundos de la mucosa, denominados senos de Rokitansky-Aschoff, con frecuencia se extienden a través de todo el espesor de la muscular externa. La contracción de la muscular externa reduce el volumen de la vesícula biliar y fuerza la expulsión de la bilis a través del conducto cístico y del conducto biliar común hacia el duodeno. Generalidades del Páncreas El pancreas es una glándula exocrina y endocrina localizada en el espacio retroperitoneal del abdomen, El componente exocrino sintetiza y secreta enzimas digestivas hidrolíticas hacia el duodeno que son indispensables para la digestión en el intestino. Este componente contiene ácinos (adenómeros) serosos, que conforman la mayor parte de la masa del páncreas. Los ácinos pancreáticos son únicos singulares porque sus conductos intercalares comienzan dentro del adenómeros mismo; por consiguiente, las células del conducto que están dentro del ácino se conocen como células centroacinosas (una característica distintiva del páncreas). La célula ácinos pancreática tiene forma piramidal con gránulos de secreción (cimógeno) localizados en su citoplasma apical. En su región basal hay aparatos de Golgi, RER y un núcleo grande. Los conductos intercalares secretan una gran cantidad de sodio y bicarbonato para neutralizar la acidez del quimo que ingresa en el duodeno desde el estómago. Los conductos intercalares drenan ácinos pancreáticos en los con- ductos intralobulillares, grandes conductos interlobulillares, y por último en el conducto pancreático, que desemboca en el duodeno. El componente endocrino (islotes de Langerhans) sintetiza y secreta hormonas que regulan el metabolismo de glucosa, lípidos y proteínas en la sangre Los islotes de Langerhans están dispersos en el páncreas y contienen tres tipos principales de células; 1. células A (producen glucagon) 2. células B (producen insulina) 3. células D (producen somatostatina). Sistema Urinario Generalidades El sistema urinario comprende los riñones, los uréteres, la vejiga y la uretra. Las funciones esenciales de los riñones incluyen la homeostasis a través del control del equilibrio de electrolitos y agua, el pH plasmático, la osmolalidad del tejido y la presión arterial; la filtración y excreción de productos metabólicos de desecho y las actividades endocrinas como la secreción de hormonas para regular la eritropoyesis de la médula ósea (eritropoyetina), la presión arterial (renina) y el metabolismo del Ca²+ (activación de la vitamina D). Estructura General del Riñón Cada riñón está rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo y contiene una corteza externa y una médula interna dividida en 8 a 12 pirámides renales. La corteza se extiende hacia la médula para formar las columnas renales que separan las pirámides renales entre sí. La corteza se caracteriza por corpúsculos renales y sus túbulos rectos y contorneados asociados. La aglomeración de los túbulos rectos y los conductos colectores en la corteza forman los rayos medulares. Un lóbulo renal incluye la pirámide renal y su tejido cortical asociado. La base de cada pirámide renal enfrenta la corteza y la porción apical (papila) se proyecta hacia el cáliz menor, una rama del cáliz mayor que, a su vez, es una división de la pelvis renal. A la altura del hilio, la pelvis renal se extiende hacia el uréter que transporta la orina hacia la vejiga urinaria Cada riñón recibe sangre de la arteria renal, la cual se ramifica en las arterias interlobulares (que transcurren entre las pirámides) que después se curvan para seguir un trayecto arqueado a lo largo de la base de la pirámide (arterias arcuatas) y se ramifican una vez más en arterias interlobulillares que irrigan la corteza. En la corteza, la arteria interlobulillar emite las arteriolas aferentes (una a cada glomérulo), lo que da origen a los capilares que forman el glomérulo. Los capilares glomerulares se reúnen para formar una sola arteriola eferente que, a su vez, da origen a una segunda red de capilares, los capilares peritubulares. Algunos de los capilares peritubulares forman asas largas denominadas vasos rectos, que acompañan los segmentos delgados de las nefronas. Los capilares peritubulares desembocan en las venas interlobulillares, las que a su vez drenan en las venas arcuatas, las venas interlobulares y la vena renal. Nefronas La nefrona es la unidad estructural y funcional del riñón. Está compuesta por el corpúsculo renal y una parte tubular larga que incluye un segmento grueso proximal (túbulo contorneado proximal túbulo recto proximal), un segmento delgado (parte delgada del asa de Hente) y un segmento grueso distal (túbulo recto distal y túbulo contorneado distal). El túbulo contorneado distal se comunica con el túbulo conector que se abre en la papila renal. El corpúsculo renal contiene el glomérulo que está rodeado por una doble capa de la cápsula de Bowman El aparato de filtración del riñón está compuesto por el endotelio glomerular, la membrana basal glomerular (MBG) y los podocitos de la cápsula de Bowman. La MBG cargada en forma negativa, que contiene colágenos tipo IV y XVIII, sialoglucoproteínas, glucoproteínas no colágenas, proteoglucanos y glucosaminoglicanos, actúa como una barrera física y un filtro iónico selectivo. Los podocitos extienden sus evaginaciones alrededor de los capilares y emiten numerosas evaginaciones secundarias denominadas pedicelos (evaginaciones pédicas), que se interdigitan con otras de los podocitos vecinos. Los espacios entre las evaginaciones pédicas interdigitadas forman las ranuras de filtración que están cubiertas por el diafragma de la ranura de filtración. La MBG del corpúsculo renal es compartida por varios capilares para crear un espacio para las células mesangiales y su matriz extracelular. Las células mesangiales participan en la fagocitosis y la endocitosis de residuos atrapados en las ranuras de filtración, la secreción de las sustancias paracrinas, el apoyo estructural para los podocitos y la modulación de la distención glomerular. El aparato yuxtaglomerular comprende la macula densa (vigila la concentración de Na+ en el líquido tubular), las células yuxtaglomerulares (secretan renina) y las células mesangiales extraglomerulares. Regula la presión arterial mediante la activación del sistema renina-angiotensina- aldosterona (RAAS). Función Tubular Renal El ultrafiltrado glomerular de la cápsula de Bowman atraviesa una serie de túbulos y de conductos colectores tapizados por células epiteliales que secretan yabsorben varias sustancias para producir la orina definitiva. El túbulo contorneado proximal recibe el ultrafiltrado glomerular de la cápsula de Bowman. Este túbulo es el sitio inicial y principal para la reabsorción de glucosa, aminoácidos, polipéptidos, agua y electrolitos. La reabsorción del ultrafiltrado continúaa medida que fluye desde el túbulo contorneado proximal hacia el túbulo recto proximal (la rama gruesa descendente del asa de Henle) que desciende hacia la médula. El asa de Henle, con la rama descendente (muy permeable al agua) y la rama ascendente (muy permeable al Na+ y al Cl-), concentra el ultrafiltrado. El túbulo recto distal (rama gruesa ascendente) asciende de regreso a la corteza para alcanzar la proximidad del corpúsculo renal, donde hace contacto con la arteriola aferente. En esta región, las células epiteliales del túbulo forman la macula densa. El túbulo contorneado distal se vacía en el conducto colector cortical que está en el rayo medular. Éstos equilibran la concentración de Na+ y K+ en el ultrafiltrado. El conducto colector medular está revestido por células cúbicas, con una transición a células cilíndricas a medida que el conducto incrementa su tamaño. Los conductos colectores poseen acuaporinas y conductos acuosos regulados por la hormona antidiurética (ADH) que regulan la reabsorción de agua. Los conductos colectores se abren en la papila renal, y el ultrafiltrado modificado, ahora denominado orina, fluye en forma secuencial a través de las vías urinarias. Uréter, Vejiga Urinaria y Uretra Todas las vías urinarias, excepto la uretra, presentan la misma organización general: Están tapizadas por una mucosa que contiene epitelio de transición (urotelio) y poseen una capa de músculo liso y una adventicia de tejido conjuntivo (o serosa). El epitelio de transición es un epitelio estratificado especializado con células en cúpula (sombrilla) grandes, que sobresalen dentro de la luz. Las células en cúpula poseen una membrana apical modificada que contiene placas y vesículas fusiformes que acomodan el exceso invaginado de la membrana plasmática que es necesario para extender la superficie apical cuando el órgano se estira. El uréter conduce la orina desde la pelvis renal hacia la vejiga urinaria. Está revestido por epitelio de transición, músculo liso subyacente dispuesto en tres capas bien definidas y una adventicia de tejido conjuntivo. La vejiga urinaria también está revestida por epitelio de transición y posee muchos pliegues mucosos, excepto en la región del trígono. Su pared muscular es gruesa y bien desarrollada y forma el músculo detrusor. La uretra transporta la orina desde la vejiga urinaria hasta el orificio externo de la uretra. La uretra femenina es corta y está revestida por epitelio de transición (mitad superior), epitelio seudocilíndrico estratificado (mitad inferior) y epitelio estratificado plano (antes de su terminación). La uretra masculina es mucho más larga que la uretra femenina y divide en tres regiones: la uretra prostática (revestida por epitelio de transición), la uretra membranosa corta que perfora el esfínter externo de la uretra (revestida por epitelio estratificado o seudocilíndrico estratificado) y la uretra esponjosa larga (revestida por epitelio seudocilíndrico estratificado).
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