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TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato TEMA 5. COMPONENTES DE LA CÉLULA EUCARIOTA TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato ÍNDICE 1. Membranas celulares. Composición, estructura e intercambio de sustancias. 2. Revestimientos: glucocáliz y pared celular. 3. Citoplasma: hialoplasma (citosol), citoesqueleto centrosoma, cilios y flagelos. 4. Orgánulos subcelulares: ribosomas, sistemas de endomembrana, lisosomas, vacuolas, peroxisomas, mitocondrias y cloroplastos. 5. Núcleo: núcleo interfásico, núcleo mitótico y cromosomas. 6. Actividades. 1. MEMBRANAS CELULARES. La membrana plasmática fue definida en 1967 por Palade como un complejo molecular que delimita un territorio celular determinado. Durante mucho tiempo sólo se pudo intuir su existencia ya que es una estructura tan delgada que escapaba a la observación mediante el microscopio óptico. Hoy sabemos que la membrana plasmática es una envoltura continua que rodea la célula estando una de sus caras en contacto con el medio extracelular y la otra con el citoplasma. La observación al microscopio electrónico (figura 1) revela una estructura de unos 7 nm de grosor en la que se aprecian dos bandas oscuras separadas por una banda más clara. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Figura 1. Microscopía electrónica de membrana plasmática. La composición de la membrana plasmática consta de proteínas y lípidos anfipáticos; contiene además pequeñas cantidades de glúcidos en forma de oligosacáridos unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos (glicoproteínas y glucolípidos). A veces aparecen en gran cantidad en la cara externa de la membrana formando el glucocálix. En la mayor parte de los casos la masa total de proteínas supera a la de lípidos. Las membranas que constituyen el sistema membranario interno característico de la célula eucariota presentan una composición y estructura muy similares a las de la membrana plasmática. Los lípidos que aparecen formando parte de las membranas biológicas son fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos tienen en común su carácter marcadamente anfipático que los hace idóneos para este cometido. Las proporciones relativas de los distintos tipos de lípidos varían según el tipo de célula; las membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular poseen una composición lipídica característica, e incluso, dentro de un mismo tipo celular esta composición puede variar entre los diferentes orgánulos. Las proteínas de TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato membranas biológicas tienen aún más orígenes diferentes, lo que refleja que estas proteínas deben estar especializadas en determinadas funciones que son diferentes según el tipo de célula. Como regla general, una membrana biológica posee varios centenares de proteínas diferentes, la mayoría de las cuales están especializadas en el transporte de solutos específicos a su través. Según el modelo de mosaico fluido (Singer y Nicholson, 1972) –figura 2-, la estructura básica de la membrana es una bicapa lipídica formada por lípidos anfipáticos en la que las porciones apolares de dichos lípidos se encuentran encaradas unas con otras en el centro de la bicapa y sus grupos de cabeza polares encarados hacia el exterior a ambos lados de la misma. Las proteínas, que son de tipo globular, se encuentran incrustadas a intervalos irregulares en la bicapa manteniéndose unidas a ella mediante interacciones hidrofóbicas entre sus zonas apolares y las zonas apolares de los lípidos. La estructura es fluida, es decir, las moléculas individuales de lípidos y proteínas, debido a que se mantienen unidas por interacciones no covalentes, tienen libertad para moverse lateralmente en el plano de la membrana. La cara externa de la membrana plasmática, la que da al medio extracelular, presenta cadenas oligosacarídicas unidas covalentemente a lípidos o a proteínas. Se trata de una estructura asimétrica por presentar diferencias entre su cara interna y su cara externa. El modelo del mosaico fluido explica la apariencia trilaminar de las membranas cuando se observan al microscopio electrónico: las dos bandas oscuras externas corresponderían a los grupos de cabeza polares (que contienen átomos más pesados y que por lo tanto retienen más los electrones), mientras que la banda clara correspondería a las colas no polares de los lípidos de membrana (formadas por átomos más ligeros y por lo tanto más transparentes a los electrones). TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Por otra parte, un grosor de entre 5 y 8 nm es el que cabría esperar de una bicapa de lípidos anfipáticos con proteínas incrustadas en ella y sobresaliendo a ambos lados. Los experimentos llevados a cabo con diferentes tipos de lípidos anfipáticos indican que éstos en medio acuoso tienden espontáneamente a formar estructuras como las micelas, bicapas y liposomas, ya estudiadas anteriormente, lo que también apoya la idea de una bicapa lipídica como elemento básico estructural en las membranas celulares. Figura 2. Estructura de la membrana plasmática según el modelo de mosaico fluido. El carácter fluido de las membranas se estableció mediante el marcaje de moléculas individuales de lípidos y su posterior seguimiento en el seno de la bicapa. Así pudo comprobarse que los movimientos de los lípidos dentro de cada monocapa son muy frecuentes y rápidos (difusión lateral y rotación), mientras que son mucho más raros los cambios de una a otra monocapa ("flip-flop"). El grado de fluidez de las membranas depende de la temperatura y de la composición en ácidos grasos de sus lípidos constituyentes. A temperaturas muy bajas los lípidos de membrana tienden a adoptar un ordenamiento casi cristalino (paracristalino). Por encima de una temperatura que es característica de cada membrana las moléculas de los lípidos comienzan a moverse y la membrana pasa al Cara interna Cara externa TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato estado fluido. La temperatura de transición del estado paracristalino al estado fluido depende de la composición lipídica; los ácidos grasos saturados favorecen un mayor empaquetamiento de los lípidos de membrana y por lo tanto la temperatura de transición será mayor cuanto mayor sea la proporción de éstos ácidos grasos en la membrana. Por el contrario, los cambios de orientación existentes en las cadenas de los ácidos grasos insaturados dificultan el empaquetamiento de los lípidos de membrana en un ordenamiento paracristalino, por lo tanto, la temperatura de transición será menor cuanto más abundante sea este tipo de ácidos grasos. Esta es la razón por la que, en los organismos homeotermos, que mantienen una temperatura corporal constante y elevada, abundan los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos saturados, mientras que, en los organismos poiquilotermos, incapaces de regular su temperatura corporal, sonmás abundantes los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos insaturados. Se ha comprobado que distintos tipos de células mantenidos en cultivo son capaces de alterar la composición en ácidos grasos de sus lípidos de membrana respondiendo a las variaciones de la temperatura ambiente, todo ello con el objeto de mantener la fluidez de sus membranas celulares. Por otra parte, el colesterol y esteroles afines, debido a la rigidez del sistema de anillos condensados de su molécula, tienden a impedir, actuando a modo de cuña, la agregación de los demás lípidos de membrana en ordenamientos paracristalinos, con lo que también colaboran en el mantenimiento del estado fluido (a bajas temperaturas) –figura 3-. Figura 3. Lípidos de membrana. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato La membrana mantiene su estructura por uniones muy débiles: Fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofóbicas. Esto le da a la membrana su característica fluidez. Los lípidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en función de factores internos: cantidad de colesterol o de ácidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composición de moléculas en el exterior, etc. Así, una mayor cantidad de ácidos grasos insaturados o de cadena corta hace que la membrana sea más fluida y sus componentes tengan una mayor movilidad; una mayor temperatura hace también que la membrana sea más fluida. En estos casos, el colesterol endurece la membrana y le da una mayor estabilidad y por lo tanto una menor fluidez. El carácter fluido de las membranas es de una gran importancia biológica. Por una parte, este carácter fluido permite que la membrana, y con ella la célula, sufra deformaciones que son la base de muchos movimientos celulares. Por otra, posibilita que tanto la membrana plasmática, como las de diferentes orgánulos puedan sufrir fenómenos de fusión y escisión, fenómenos, en los que porciones de membrana se desprenden en forma de vesículas para luego fundirse con otras membranas, constituyen la base de una compleja relación dinámica entre los distintos compartimentos celulares. En cuanto a las proteínas que forman parte de la membrana (figura 4) se distinguen dos tipos según su mayor o menor grado de asociación con la bicapa lipídica: 1.- Proteínas integrales (o intrínsecas). Se encuentran íntimamente asociadas a la bicapa por lo que resultan difíciles de extraer de la misma. Una parte sustancial de su molécula se encuentra sumergida en la bicapa lipídica estableciéndose interacciones hidrofóbicas entre los grupos R de los restos de aminoácidos no polares y las colas hidrocarbonadas de los lípidos. Se pueden extraer de la bicapa utilizando detergentes, y tienden a precipitar una vez eliminado el detergente, es TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato decir, son poco solubles en agua. Algunas proteínas integrales atraviesan la membrana de lado a lado (proteínas transmembrana) y otras lo hacen sólo en parte. En los últimos años se ha podido determinar la conformación tridimensional de unas cuantas proteínas integrales; todas ellas presentan dos dominios bien diferenciados: en uno de ellos, el que se encuentra sumergido en la bicapa, los restos de aminoácidos hidrofóbicos se sitúan exteriormente, de manera que puedan interactuar con las colas hidrocarbonadas de los lípidos; en el otro, formado por las zonas de la molécula que asoman a uno y otro lado de la bicapa, son los restos de aminoácidos polares los que se encuentran situados en superficie, de manera que quedan expuestos al agua. 2.- Proteínas periféricas (o extrínsecas). Su grado de asociación con la bicapa es mucho más débil. Se encuentran unidas a las cabezas polares de los lípidos o bien a proteínas integrales mediante interacciones débiles. Pueden liberarse de la membrana con tratamientos relativamente suaves (cambios en el pH o fuerza iónica) que rompen estas interacciones; una vez liberadas son completamente hidrosolubles. Algunas proteínas periféricas están ancladas covalentemente a lípidos de la bicapa y pueden ser liberadas por acción de enzimas específicos. Las proteínas periféricas presentan conformaciones tridimensionales que en general no difieren de las de otras proteínas globulares. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Las funciones de la membrana son: INTERCAMBIOS. La membrana es, básicamente, una barrera selectiva (permeabilidad selectiva), propiedad que le confiere a la bicapa lipídica que sea impermeable a sustancias hidrosolubles, iones y la mayoría de las moléculas biológicas y permeable a sustancias hidrófobas. Limita a la célula e impide el paso de sustancias, no de todas, pero sí de muchas, tanto del exterior al interior como en sentido inverso. No obstante, y a pesar de esta función limitante, la célula va a necesitar intercambios constantes con el medio que la rodea. Necesita sustancias nutritivas y tiene que eliminar productos de desecho, que serán transportados a través de la membrana y por la propia membrana. La membrana es un elemento activo que "escoge" lo que entrará o saldrá de la célula. Figura 4. Proteínas de membrana. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato RECEPTORA. Algunas proteínas de la membrana plasmática van a tener esta función, por ejemplo: receptoras de sustancias hormonales. Muchas hormonas regulan la actividad de la célula fijándose en determinados puntos de proteínas receptoras específicas. La proteína receptora va a liberar en el interior de la célula una molécula orgánica: el mediador hormonal. Esta sustancia va a actuar regulando ciertos aspectos del metabolismo celular, por ejemplo, activando determinadas enzimas o desencadenando la activación de determinados genes. Al existir diferentes proteínas receptoras en la membrana celular y al tener las células diferentes receptores, la actividad de cada célula será diferente según sean las hormonas presentes en el medio celular. RECONOCIMIENTO. Se debe a las glicoproteínas de la cara externa de la membrana. Así, las células del sistema inmunológico, células que nos defienden de los agentes patógenos, van a reconocer las células que son del propio organismo diferenciándolas de las extrañas a él por las glicoproteínas de la membrana. Estas sustancias constituyen un verdadero código de identidad. La composición y estructura de las membranas celulares, que acabamos de estudiar, hacen que éstas, lejos de constituir meras barreras pasivas, participen de una manera activa en la regulación del tráfico de sustancias entre la célula y su entorno y entre los distintos compartimentos celulares. Transporte sin deformación de la membrana (figura 5). Las moléculas pequeñas o los iones pueden atravesar la membrana sin necesidad de que ésta sufra alteraciones en su estructura. Este proceso puede ser un transporte pasivo (sin consumo de energía) o activo (requiere energía). TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato 1. Transporte pasivo: Se produce a favor de gradiente de concentración. Las moléculas atravesarán la membrana de la parte más concentrada a la menos concentrada. a. Difusión simple: Cualquiermolécula bien hidrófoba, bien pequeña, o bien pequeña y sin carga puede atravesar la membrana. Pasan así sustancias lipídicas como las hormonas esteroideas, los fármacos liposolubles y los anestésicos, como el éter. También sustancias apolares como el O2 y el N2 atmosférico y algunas moléculas polares muy pequeñas como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina. b. Difusión facilitada: Las moléculas grandes o los iones necesitan la ayuda de proteínas transmembrana, que pueden ser: Proteínas transportadoras, permeasas o Carriers. Estas transportan glúcidos, aminoácidos y nucleósidos. Se unen en un lado de la membrana a la molécula que deben transportar, sufren un cambio conformacional y liberan la molécula al otro lado. Se trata de un transporte selectivo, ya que los centros de unión de cada transportador son específicos para una molécula concreta. Proteínas canal: Forman un canal a través de la membrana. Pasan así ciertos iones, como el Na+, el K+ y el Ca2+. Es un mecanismo rápido, pero menos selectivo que el anterior. 2. Transporte activo: Transporte en contra del gradiente de concentración. Las células lo utilizan para mantener su composición. Requiere energía que es proporcionada por una reacción acoplada (hidrólisis de ATP). Lo realizan proteínas transmembrana, gracias a cambios conformacionales controlados por la hidrólisis de ATP, que pasan sustancias del lado menos concentrado al más concentrado. Este tipo de proteínas reciben el nombre de “bombas”. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Las más conocidas son la bomba de glucosa (impulsada por 2Na+), la bomba de Na+/K+, la bomba de Ca2+, y la bomba de H+. Las bombas iónicas mantienen el gradiente iónico a través de la membrana plasmática (potencial de membrana). Figura 5. Transporte de sustancias sin deformación. Transporte con deformación de la membrana. La entrada y salida de macromoléculas, partículas e incluso otras células o partes de ellas sólo es posible mediante mecanismos que implican que la membrana se deforme, ya que su gran tamaño impide el paso a través de la bicapa lipídica por los mecanismos citados anteriormente. 1. Endocitosis (figura 6): Entrada de materiales en la célula rodeados por una porción de membrana plasmática. Este tipo de transporte puede ser de gran importancia en ciertas células, como por ejemplo, en los macrófagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato a. Fagocitosis: Es la ingestión de grandes partículas sólidas (bacterias, restos celulares) por medio de pseudópodos. Los pseudópodos son grandes evaginaciones de la membrana plasmática que envuelven a la partícula. Ésta pasa al citoplasma de la célula en forma de vesícula fagocítica. Las vesículas fagocíticas se fusionan con lisosomas que contienen enzimas capaces de digerir su contenido. La fagocitosis es la forma de alimentación de muchos microorganismos o de defensa contra agentes patógenos. b. Pinocitosis: Es la ingestión de sustancias disueltas en forma de pequeñas gotitas líquidas que atraviesan la membrana al invaginarse ésta. Se forman así pequeñas vesículas pinocíticas que pueden reunirse formando vesículas de mayor tamaño. Proceso común en las células eucariotas. Figura 6. Endocitosis. 2. Exocitosis (figura 7): salida de materiales de la célula envueltos por una porción de membrana plasmática. Permite expulsar materiales de gran tamaño que se envuelven en vesículas en el Aparato de Golgi. Las vesículas se fusionan TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato con la membrana plasmática y vierten su contenido al exterior. Se produce una secreción que puede ser constitutiva o regulada. Figura 7. Exocitosis. 3. Transcitosis (figura 8): sistema de transporte a través del citoplasma. las vesículas formadas por endocitosis atraviesan el citoplasma y liberan su contenido al otro lado de la célula por exocitosis. Mecanismo típico de células endoteliales (entrada y salida de sustancias en los capilares sanguíneos). Figura 8. Transcitosis. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Por otro lado, las membranas de algunas células sufren modificaciones específicas. Tal es el caso de las células del epitelio intestinal que presentan numerosas microvellosidades encaminadas a aumentar la superficie de absorción. En otros casos aparecen estructuras de unión (figura 9) entre células encaminadas a estabilizar la formación y funcionamiento de los tejidos. Entre ellas se destacan los plasmodesmos. Figura 9. Estructuras de unión. Plasmodesmos (figura 10): Canales de comunicación entre células vegetales. Función equivalente a las uniones tipo GAP (intercambio de iones y moléculas pequeñas). La membrana plasmática de una célula es continua con la de su vecina y las paredes celulares, unidas por una sustancia cementante, quedan interrumpidas en estos puntos. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Figura 10. Micrografía electrónica de plasmodesmos. 2. REVESTIMIENTOS. En los organismos pluricelulares la mayoría de las células están rodeadas por un entramado molecular, producto de su propia actividad secretora, que se denomina matriz extracelular. En los animales, la matriz extracelular está compuesta generalmente por proteínas (como colágeno y elastina) y polisacáridos hidratados (como el ácido hialurónico) que forman una especie de cemento de unión entre las distintas células. Diferentes especializaciones de la matriz extracelular dan lugar a los diferentes tipos de tejidos (conjuntivo, cartilaginoso, óseo, etc.). Las funciones de la matriz son: Proporcionar soporte estructural a los tejidos Difundir e intercambiar sustancias Intervenir en el reconocimiento celular y en ciertas actividades del metabolismo GLUCOCÁLIZ Corresponde a la zona periférica rica en glucoproteínas y glucolípidos, situada en la cara externa de las células eucariotas (figura 11). Entre las funciones del glucocáliz destacan las siguientes: protege la superficie celular de daños mecánicos y químicos y sus oligosacáridos son los principales marcadores de reconocimiento celular, como por ejemplo los grupos sanguíneos, los TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato gametos masculinos reconocen a los femeninos por los glúcidos del glucocáliz o son necesarios en el reconocimeinto de agentes patógenos. Figura 11. Micrografía electrónica del glucocálix. LA PARED CELULAR VEGETAL Los componentes moleculares de la pared celular vegetal (figura 12) son fibras de celulosa y un cemento de unión constituido por otros polisacáridos no fibrilares (pectinas y hemicelulosas), proteínas, agua y sales minerales. La estructura de la pared celular recuerda a la del hormigón armado: las fibras de celulosa, largas y resistentes, se corresponderían con las varillas de acero, y el cemento de unión con el hormigón propiamente dicho. Figura 12. Composicióny estructura de la pared vegetal. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Estos componentes proceden de la actividad secretora de la célula y se disponen en capas sucesivas que se van depositando desde fuera hacia dentro (figuras 13 y 14), de manera que las más recientes son las que quedan en contacto con la membrana plasmática. La primera capa en depositarse es la llamada lámina media, constituida exclusivamente por cemento (pectina). Su función es unir y cementar células adyacentes. A continuación, entre la lámina media y la membrana plasmática, se depositan las tres capas de la pared primaria, con moléculas de celulosa dispuestas en retículo y abundancia de cemento. Tanto la lámina media como la pared primaria pueden crecer en extensión a medida que crece la célula. Cuando la célula deja de crecer, pueden depositarse, aunque no siempre sucede, un número variable de capas que conforman la pared secundaria, con moléculas de celulosa muy abundantes dispuestas en haces paralelos y una cantidad menor de cemento. La pared secundaria queda depositada entre la pared primaria y la membrana plasmática. Una vez depositada la pared secundaria la célula ya no puede seguir creciendo. Figura 13. Disposición en láminas de la pared vegetal. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Figura 14. Micrografía electrónica de la pared vegetal. La pared celular vegetal, dada su gran rigidez, cumple una doble función de naturaleza estructural. Por una parte, constituye un verdadero exoesqueleto que protege a la célula impidiendo que sea deformada o dañada por esfuerzos mecánicos procedentes del exterior. Por otra, dado que el medio en que viven las células vegetales suele ser hipotónico con respecto a su interior, la pared celular protege a dichas células frente a fenómenos osmóticos desfavorables, impidiendo que penetre un exceso de agua por ósmosis que podría provocar la lisis celular por rotura de la membrana plasmática, la cual, por ser mucho menos resistente, no soportaría la presión hidrostática. Además de desempeñar estas funciones con carácter general, la pared celular puede sufrir modificaciones que conllevan una adaptación a funciones más específicas. La impregnación en lignina, (lignificación) o en sales minerales (mineralización) comunican a la pared una mayor resistencia mecánica sin que por ello pierda su permeabilidad; esto es lo que ocurre en tejidos conductores o de sostén que deben soportar grandes esfuerzos mecánicos. Por otra parte, determinados tejidos de la planta deben ser impermeables para evitar la desecación por exceso de transpiración en ambientes muy secos; esto se consigue TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato mediante la impregnación de las paredes celulares de dichos tejidos en sustancias como la cutina (cutinización) o suberina (suberificación). En muchos casos las paredes celulares presenten diferenciaciones que facilitan la comunicación entre células vecinas. Las punteaduras son zonas delgadas de la pared, formadas sólo por lámina media y una pared primaria muy fina, que permiten el paso a su través de agua y todo tipo de sustancias disueltas. Los plasmodesmos (figura 10) son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas; la membrana de ambas células se continúa a través del plasmodesmo. 3. CITOPLASMA. Se denomina citoplasma al interior de las células (protoplasma), que ocupa el área entre el núcleo celular y la membrana plasmática. Se trata de una dispersión coloidal de un fluido llamado citosol o halioplasma, de aspecto granuloso y muy fino en su composición, en la que se encuentran inmersos los diversos orgánulos de la célula y ocurren muchas de sus reacciones moleculares. CITOSOL O HIALOPLASMA Solución compuesta en un 70-85% por agua. El resto son componentes disueltos o en suspensión: glúcidos, lípidos, aminoácidos, proteínas, nucleósidos, nucleótidos, ácidos nucleicos, sales minerales e iones. Algunos autores consideran que el hialoplasma está formado por el citosol o porción líquida y el citoesqueleto o entramado molecular. En el hialoplasma acontecen numerosas reacciones metabólicas vitales para la célula. CITOESQUELETO Red de filamentos proteicos que se extiende por el citoplasma. Es típico de células eucariotas. Determina la forma celular, sus movimientos y los de sus orgánulos, y la separación de los cromosomas durante la división celular. https://concepto.de/celula-2/ https://concepto.de/nucleo-celular/ https://concepto.de/membrana-plasmatica/ TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Se distinguen tres tipos de filamentos: Los filamentos de actina o microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos intermedios (figura 15). Figura 15. Tipos de filamentos del citoesqueleto. 1. Los filamentos de actina o microfilamentos (figura 16): Fibras delgadas y flexibles formadas por polímeros helicoidales de actina. Se encuentran dispersos por el citoplasma (filamentos transcelulares) aunque abundan justo debajo de la membrana plasmática (filamentos corticales). Son muy abundantes en células musculares. Entre sus funciones están la de proporcionar soporte mecánico a la célula, determinar la forma, movimiento celular (migración, fagocitosis, división), sustentar microvellosidades o pseudópodos, intervenir en la contracción muscular y en la citocinesis junto a las fibras de miosina, intervenir en el transporte de vesículas y orgánulos por el interior de la célula. La actina es la proteína base de los microfilamentos. El monómero es conocido como actina G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hélices dobles, denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se lleve a cabo esta polimerización el ATP debe convertirse en ADP, liberando la energía necesaria para el proceso. La actina, presenta polaridad, tiende a polimerizarse (alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a gran velocidad por un extremo más (el TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato extremo positivo), y a realizar los mismos procesos por el otro extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad. Figura 16. Estructura y organización de los filamentos de actina. Los filamentos de actina cumplen un rol principal en la motilidad celular, decisiva en el desarrollo embrionario. En las células musculares los filamentos de actina no se acortan ni se alargan. La droga citocalasina B provoca la despolimerización de los filamentos de actina, debido a que se une a sus dos extremos y bloquea su crecimiento. 2. Los microtúbulos (figura 17): están formados por dímeros de proteínas globulares (α y β tubulina) que se unen y dejan una cavidad central. Son cilindros largos, rectos y huecos. En las células animales crecen a partir del centrosoma. Se extienden hacia la periferia celular generando un sistema a través del cual pueden desplazarse vesículas y orgánulos. Forman parte estructural de cilios y flagelos y generan el huso mitótico que permite la separación de los cromosomas durante la división celular. Figura 17. Estructura y organización de los microtúbulos. TEMA 5: Componentesde la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato La tubulina es una proteína globular, de la que existen dos polipéptidos distintos aunque similares, la alfa tubulina y la beta tubulina. La alfa y la beta tubulina se asocian y forman dímeros. En presencia de GTP, los dímeros de tubulina se unen y forman un tubo cuya parte central se mantiene vacía. Al igual que la actina F, los microtúbulos manifiestan polaridad, un extremo tiende a la polimerización o despolimerización a mayor velocidad (extremo +) y en el otro extremo ocurre lo mismo pero a menor velocidad (extremo). Las proteínas asociadas a los microtúbulos reciben el nombre de proteínas MAP (proteínas asociadas a los microtúbulos). Por su localización, podemos clasificarlos en: 1. Citoplasmáticos (célula en interfase) 2. Mitóticos (fibra del huso) 3. Ciliares (en el eje de los cilios) 4. Centriolares (en cuerpos basales y centríolos) Los microtúbulos citoplasmáticos son necesarios como vías de transporte de macromoléculas y organoides (vesículas, mitocondrias, etc.), intervienen dos proteínas motoras quinesina y dineína. En la neurona existe otra proteína motora asociada a los microtúbulos, la dinamina. También establecen la forma celular. En las neuronas se hallan en las dendritas y en el axón, donde son esenciales para el crecimiento de éste último, que depende del alargamiento de sus microtúbulos. Este alargamiento es dependiente de la proteína motora dinamina, que provoca el deslizamiento de los microtúbulos, unos sobre otros. En las neuronas se ha descubierto una MAP reguladora, denominada tau, que estabiliza los microtúbulos. En la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por el deterioro neuronal progresivo, esta alterado el funcionamiento normal de esta TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato proteína y por lo tanto se ve incrementada la inestabilidad de los microtúbulos imposibilitando el transporte axónico. 3. los filamentos intermedios: reciben este nombre porque su grosor (8-10nm) está entre el de los microfilamentos (7nm) y el de los microtúbulos (25nm). Están formados por multitud de hebras de proteínas fibrosas alargadas. Tienen función estructural y permiten a las células soportar las tensiones mecánicas que se producen al ser estiradas. Abundan en células musculares, epiteliales y en los axones de las neuronas. A diferencia de los microfilamentos y microtúbulos, los filamentos intermedios al agruparse pierden polaridad, por lo tanto no presentan extremo + y extremo - CENTROSOMA (figura 18) Estructura que se localiza muy cerca del núcleo en las células animales interfásicas. Está constituido por una pareja de centriolos (diplosoma) orientados perpendicularmente entre sí y rodeados por un material amorfo. Figura . Estructura de un centrosoma. Material amorfo TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato La función del centrosoma es organizar los microtúbulos hacia la periferia de la célula (COM=centro organizador de microtúbulos), participan en la mitosis mediante la formación del huso mitótico. Un centriolo (figura 19) es una formación cilíndrica constituida por nueve tripletes de microtúbulos periféricos, unidos entre sí, y ningún microtúbulos central (estructura 9+0). Sus funciones son: formar otros centriolos e intervenir en el origen y crecimiento de cilios y flagelos. Figura 19. Estructura y disposición de un centriolo. CILIOS (figura 20). Son prolongaciones móviles de la membrana constituidas por microtúbulos. Cortos (longitud de unos 10 μm) y numerosos. Se mueven coordinadamente de atrás hacia delante. Permiten mover el líquido que rodea la célula e impulsar ésta a través de un fluido. FLAGELOS (figura 20). Se diferencian de los cilios en que son largos (alcanzan los 200 μm) y escasos (uno o dos). Realizan un movimiento ondulatorio. Son responsables de la locomoción de algunos protozoos y de los espermatozoides. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato La estructura de cilios y flagelos es similar y presenta las siguientes partes: 4. Tallo o axonema: Está rodeado por la membrana plasmática. Presenta en su interior dos microtúbulos centrales rodeados por una delgada vaina. En la periferia, alrededor de este par central y unidos a él mediante unos radios, hay nueve pares (dobletes) de microtúbulos (estructura 9+2) 5. Zona de transición: Desaparecen los microtúbulos centrales y los radios. Los dobletes se transforman en tripletes. 6. Cuerpo basal: Cilindro situado en la base del cilio o del flagelo, justo por debajo de la membrana plasmática. Presenta la misma estructura que los centriolos (9+0). En vez de llevar nueve dobletes lleva nueve tripletes. Figura 20. Estructura de cilios y flagelos. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Flagelos y cilios tienen una disposición de túbulos de “9+2”. Esta disposición se refiere a los 9 pares fusionados de microtúbulos periféricos y de 2 microtúbulos no fusionados en el centro. Brazos de dineína sirven como motores moleculares (proteína accesoria motora). Si los brazos de dineína son defectuosos, los cilios y los flagelos son inmóviles, lo que provoca problemas en el tracto respiratorio (bronquitis crónicas), e infertilidad en la mujer y el varón (flagelos de los espermatozoides inmóviles y cilios de las trompas uterinas inmóviles). 4. ORGÁNULOS SUBCELULARES RIBOSOMAS (figura 21). Partículas subcelulares sin membrana, con forma de gránulos esféricos, sólo visibles al microscopio electrónico (30nm). Compuestos por proteínas ribosómicas, ARNr y gran cantidad de agua (80%). Los ribosomas procariotas y eucariotas tienen una estructura similar. Están formados por dos subunidades, una grande y otra pequeña, que se encuentran separadas en el citoplasma y sólo se unen cuando se va a proceder a la traducción (lectura del ARNm). La diferencia entre ellos estriba en el coeficiente de sedimentación: los ribosomas procariotas son 70S y los eucariotas son 80S (los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son parecidos a los procariotas). Se encuentran en todo tipo de células, excepto en espermatozoides maduros. Pueden encontrarse libres en el citosol (aislados o en grupos denominados polisomas o polirribosomas), adheridos a la cara externa del retículo endoplasmático rugoso, adheridos a la cara citoplasmática de la envoltura nuclear, libres en la matriz de mitocondrias y estroma de cloroplastos (en células eucariotas). Su función es la de sintetizar proteínas. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Figura 21. Estructura de un ribosoma. SISTEMAS DE ENDOMEMBRANA La célula eucariota posee membranas internas que definen compartimentos celulares y orgánulos membranosos. Algunos de estos orgánulos poseen una membrana simple y mantienen un alto grado de conexión entre sí y con el exterior gracias al tránsito de vesículas, es por ello que se agrupan bajo el nombre de sistema endomembranoso. Pertenecen a este sistema el retículo endoplasmático,el Aparato de Golgi, los lisosomas, los peroxisomas y las vacuolas. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Las mitocondrias y cloroplastos, orgánulos con doble membrana, no se consideran dentro del sistema endomembranoso debido a que actúan con cierta independencia. EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (figura 22). Red de túbulos (tubos) y sacos (cisternas) que presentan continuidad entre sí y con la membrana nuclear externa. Se extiende por todo el citoplasma. El espacio interior se denomina lúmen. Se distinguen dos tipos: el retículo endoplasmático rugoso (RER) y el liso (REL). Su función primordial es la síntesis de proteínas, la síntesis de lípidos constituyentes de membrana y la participación en procesos de detoxificación de la célula. 1. RER: Presenta ribosomas adheridos a su cara citosólica. Compuesto por gran cantidad de cisternas grandes y alargadas y por túbulos. Participa en la síntesis y distribución de proteínas de secreción o asociadas a membrana. Estas proteínas pueden ser retenidas en el RER o ser transportadas al Aparato de Golgi, y de allí, a los lisosomas, a la membrana plasmática o al exterior mediante vesículas de secreción. También interviene en la glucosilación de proteínas. Falta en los glóbulos rojos de los mamíferos. 2. REL: No está asociado a ribosomas. Compuesto fundamentalmente por túbulos. Fabrica lípidos (fosfolípidos, colesterol y hormonas esteroideas), los almacena y transporta, lleva a cabo procesos de detoxificación (inactiva toxinas liposolubles procedentes del exterior: insecticidas, colorantes, conservantes, medicamentos, etc.), participa en la contracción muscular (en las células del músculo estriado se conoce como retículo sarcoplásmico), interviene en el metabolismo de minerales (almacena calcio) y en la producción de pigmentos, en los hepatocitos degrada el glucógeno y sintetiza los ácidos biliares a partir del colesterol. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Figura 22. Estructura y micrografías electrónicas de RER y REL. APARATO O COMPLEJO DE GOLGI. Está formado por uno o varios dictiosomas, que son pilas de 4 a 8 cisternas membranosas o sáculos aplanados, con extremos engrosados. Alrededor de los sáculos existen numerosas vesículas membranosas. Cada dictiosoma presenta las siguientes partes (Figura 24). Cara de formación o cara cis. Es la más próxima al retículo endoplasmático (RE) y se orienta hacia el núcleo. Es convexa y presenta numerosas vesículas a su alrededor, denominadas vesículas de transición, que proceden del RE, cuyo TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato contenido se incorpora a las cisternas. De cada cisterna salen nuevas vesículas cargadas de contenido para fusionarse con la siguiente cisterna. Cara intermedia o sáculos de la zona central, que presentan la mayor actividad metabólica. Presenta las vesículas intermedias o intercisternas. Cara de maduración o cara trans. Tiene forma cóncava, sus cisternas son de gran tamaño y está orientada hacia la membrana plasmática. De ella surgen vesículas que llevan en el interior los productos finales, como las vesículas de secreción, que pueden dirigirse hacia la membrana plasmática, en donde vierten su contenido al medio externo (exocitosis), y lisosomas, que contienen enzimas digestivas. Figura 24. A) Estructura y componentes del complejo de Golgi. B) Micrografía electrónica. Cara Trans Cara Cis A B TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Las funciones del complejo son: 1. Empaquetamiento en vesículas, distribución y secreción de los productos sintetizados en el RE, que se produce en todas las caras del Complejo de Golgi. Modificación de ciertas moléculas para hacerlas funcionales, por ejemplo, modificación de la estructura y composición de algunos aminoácidos de las proteínas. Estas proteínas quedan dentro de las vesículas. 2. En células vegetales, sintetizan algunos polisacáridos complejos que forman parte de la pared celular como hemicelulosa y pectinas, que son transportados en vesículas hasta el exterior celular. También forman el fragmoplasto cuando la célula vegetal se va a dividir. 3. Fabrica lisosomas. 4. Secreta vesículas con algunos componentes que permiten la renovación de la membrana plasmática. 5. En algunos tipos celulares produce secreciones como por ejemplo los neurotransmisores en las neuronas. LOS LISOSOMAS Los lisosomas (figura 25) son orgánulos de membrana sencilla que albergan en su interior enzimas hidrolíticos. Se trata de vesículas esféricas rodeadas de membrana con un diámetro aproximado de 1 µm. Se originan a partir del aparato de Golgi: algunas de las vesículas emitidas por la cara trans de este orgánulo, tras un proceso de maduración, se transforman en lisosomas. Los enzimas hidrolíticos catalizan reacciones de hidrólisis, es decir, reacciones en las que, mediante la intervención del agua, se rompen determinados enlaces covalentes (enlaces éster, peptídicos, glucosídicos, etc.). Los enzimas hidrolíticos tienen un pH óptimo próximo a 5 (hidrolasas ácidas), más ácido que el del hialoplasma (alrededor de 7), por ello, en la membrana de los lisosomas existe una TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato bomba de H+ que, consumiendo energía procedente de la hidrólisis del ATP, bombea iones hidrógeno desde el hialoplasma con el objeto de que en el interior del lisosoma se alcance dicho pH óptimo. Figura 25. Estructura de los lisosomas y micrografía electrónica. La razón de que los enzimas hidrolíticos deban estar confinados dentro de los lisosomas estriba en el peligro potencial que estos enzimas suponen para la célula. De encontrarse libres en el hialoplasma, aún con el inconveniente de la variación de TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato pH, podrían provocar la degradación, por rotura de enlaces, de importantes estructuras celulares, causando la muerte de la célula. De hecho, el mecanismo que desencadena algunas graves enfermedades, como la gota o la silicosis, es una liberación accidental de estos enzimas hidrolíticos por rotura de la membrana de los lisosomas. La función de los lisosomas consiste en llevar a cabo la digestión celular, un proceso en el que sustancias complejas que no son asimilables por la célula son degradadas a sustancias más sencillas que sí lo son. Se distinguen dos tipos de lisosomas: los primarios y los secundarios. 1. Lisosomas primarios: Se forman por gemación del aparato de Golgi. Contienen enzimas hidrolíticos. Vesículas redondeadas u ovaladas. Pueden verter su contenido al exterior por exocitosis y producir la destrucción del material extracelular o formar lisosomas secundarios. 2. Lisosomas secundarios: Se forman por la fusión de un lisosoma primario con una vacuola que contiene materiales para digerir. Tienen forma variable y pueden ser: a. Fagolisosomas: Si el material que contienen es de origen exógeno. Sirven para la nutrición celular y como defensa ante agentes patógenos.b. Autofagolisosomas: Si el material que contienen es de origen endógeno. Destruyen los materiales inservibles de la célula y aseguran la nutrición en condiciones desfavorables a partir de reservas. LAS VACUOLAS (figura 26). Las vacuolas tienen su origen en la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi. Están presentes en todo tipo de células, pero son especialmente abundantes en las células vegetales, en las que generalmente ocupan el 50% del volumen celular llegando en algunos casos al 95%. Las vacuolas de las células vegetales acumulan en TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato su interior sustancias hidrosolubles que de no estar confinadas por una membrana se dispersarían por todo el citoplasma. Entre estas sustancias se encuentran productos de deshecho del metabolismo celular, sustancias de reserva, pigmentos e incluso algunos alcaloides venenosos (nicotina, opio, cianuro) que la planta utiliza para alejar a los depredadores. Las vacuolas también ayudan a regular el equilibrio osmótico de las células vegetales manteniendo la turgencia (ya que acumulan el exceso de agua). En las células animales también existen vacuolas; entre ellas destacan las vacuolas pulsátiles que algunos protozoos que viven en medios hipotónicos utilizan para bombear hacia el exterior el exceso de agua. Figura 26. Micrografía electrónica de una vacuola de célula vegetal. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato PEROXISOMAS (figura 27). Son orgánulos membranosos presentes en células animales y vegetales que contienen enzimas oxidativas (oxidasas y peroxidasas, como la catalasa). Utilizan el oxígeno molecular para oxidar compuestos orgánicos generando peróxido de hidrógeno (H2O2) que, por ser muy tóxico para las células, es utilizado por la catalasa para realizar otras reacciones oxidativas. En este caso se oxidan compuestos orgánicos como etanol o metanol y se forma agua. Las reacciones químicas que se producen en los mismos son las que aparecen a continuación, en la Figura 28. Sus funciones son: Detoxificación de algunas sustancias tóxicas para el organismo, como ácido úrico, etanol, metanol… Degradación de ácidos grasos y aminoácidos que no van a generar ATP, como ocurre en la mitocondria, sino energía en forma de calor. Un tipo especial de peroxisoma son los llamados glioxisomas, que aparecen en semillas oleaginosas y permiten obtener glúcidos a partir de ácidos grasos. Figura 27. Micrografía de peroxisomas. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Figura 28. Oxidaciones en los peroxisomas (imagen creada por F.J. Laveda Molina) MITOCONDRIAS (figura 29). Son orgánulos polimorfos (esféricos, cilíndricos, alargados…) de las células eucariotas que se encargan de la obtención de energía. Su principal función es la respiración celular, proceso por el que el poder reductor producido en las reacciones de oxidación entra en la cadena transportadora de electrones y se obtiene energía en forma de ATP (proceso quimiosmótico). La membrana externa, con gran número de proteínas transmembranales o porinas. El espacio intermembranoso, de contenido similar al del citosol. La membrana interna, con numerosas invaginaciones denominadas crestas. Contiene proteínas con tres funciones importantes para realizar la respiración mitocondrial: llevar a cabo reacciones de oxidación en la cadena respiratoria; sintetizar ATP mediante la enzima ATP-sintetasa (embebida en esta membrana) y permitir el paso selectivo de metabolitos mediante proteínas transportadoras. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato La matriz, delimitada por la membrana interna. En ella se da un gran número de reacciones metabólicas de oxidación, como el ciclo de Krebs y la β-oxidación de los ácidos grasos. Además, contiene ribosomas, ADN mitocondrial, ARNt y las enzimas requeridas para la expresión de los genes mitocondriales. Figura 29. Mitocondria. A) Estructura y componentes. B) Micrografía electrónica. Membrana externa Crestas Espacio intermembrana Matriz Membrana interna A B TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato CLOROPLASTOS Los cloroplastos son orgánulos típicos de las células vegetales, que poseen clorofila, y cuya función es realizar la fotosíntesis (transformación de la energía luminosa en energía química contenida en forma de ATP). Presentan doble membrana: una plastidial externa, y una plastidial interna. En el interior está el estroma. Inmerso en éste se encuentran los tilacoides o lamelas, que contienen los pigmentos fotosintéticos en su membrana (membrana tilacoidal). Figura 30. Cloroplasto. A) Micrografía electrónioca. B) Estructura y componentes. Los cloroplastos son orgánulos móviles y buscan la cara de la célula en la que incide la luz. Su número varía (figura 21), hay algas con un solo cloroplasto mientras que TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato en plantas evolucionadas existen entre 20 y 40 por célula (el nº varía según la zona de la misma planta). El estroma contiene ADN doble y circular, ribosomas, inclusiones y enzimas. Las membranas de la envoltura carecen de clorofila. La externa contiene porinas que permiten el flujo de moléculas pequeñas, la interna es impermeable a iones y metabolitos, que sólo pueden entrar a través de transportadores específicos. La membrana de los tilacoides presenta pigmentos, sobre todo clorofila. Figura 21. Células vegetales con numerosos cloroplastos. Otros tipos de plastos Además de los cloroplastos, las células vegetales pueden presentar otro tipo de orgánulos citoplasmáticos que en su conjunto reciben el nombre de plastos: Cromoplastos: Almacenan pigmentos (clorofila o carotenos). A este grupo pertenecen los cloroplastos. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Leucoplastos: Son incoloros porque carecen de pigmentos. Se localizan en los cotiledones, esbozos foliares del tallo y ciertas zonas de la raíz. Almacenan sustancias que pueden utilizarse como fuente de energía en los tejidos no fotosintéticos. Son los amiloplastos (almacenan almidón), los oleoplastos (almacenan aceites) o proteinoplastos (almacenan proteínas). 5. NÚCLEO Es el orgánulo principal de la célula eucariótica. Según la teoría de la endosimbiosis se formó por el plegamiento de la membrana plasmática de una célula procariota. Su función principal es la replicación y transcripción de los ácidos nucleicos. Almacena la información genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular. Una parte de la información genética se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y de mitocondrias (2-5%). El núcleo controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qué proteínas enzimáticas deben ser producidas por la célula y en qué momento. Elcontrol se ejerce a través del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripción del ADN, lleva la información a los ribosomas, en el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis de proteínas enzimáticas que controlan los procesos metabólicos Normalmente la célula posee un núcleo, aunque algunas lo pierden en su proceso de diferenciación, como los glóbulos rojos de los mamíferos, y otras pueden tener dos (paramecio, hepatocitos) e incluso más de dos (células multinucleadas como las fibras musculares). Su tamaño oscila entre 5 y 25 μm (aproximadamente un 10% del volumen celular). La posición del núcleo es una característica del tipo celular. En células embrionarias ocupa una posición central, en adipocitos está lateralizado y en http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema9/9-1nucleo.htm#replicación http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema9/9_glosario.htm#Transcripción http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema9/9_glosario.htm#Proteína enzimática TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato células secretoras se sitúa en la zona basal, quedando el resto de orgánulos entre él y el polo secretor. El núcleo puede encontrarse de dos formas distintas según el momento del ciclo celular: en interfase o en división. La interfase es un estado aparente de reposo, en realidad es la etapa de mayor actividad metabólica. En interfase se pueden observar en el núcleo (figuras 22 y 23): una envoltura nuclear y una matriz nuclear o nucleoplasma en cuyo seno se encuentra la cromatina y el nucléolo. Figura 22. Núcleo interfásico. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Figura 23. Micrografía de núcleo interfásico. LA ENVOLTURA NUCLEAR Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciación local del RE, y está conectada con él, de manera que el espacio perinuclear se continúa con el lumen de las cisternas del RE. 1) La membrana nuclear externa presenta ribosomas adosados, como el RER. 2) El espacio perinuclear comprendido entre las dos membranas tiene una anchura de 10 a 20 nm, aunque en algunos lugares puede presentar dilataciones de hasta 70 nm. Se encuentra en continuidad con el espacio reticular. 3) La membrana nuclear interna presenta, asociada a ella en la cara nucleoplásmica una capa delgada de proteínas, la lámina nuclear. Las proteínas de la lámina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos intermedios de proteínas citoesqueléticas. La lámina nuclear interviene en el https://www.google.es/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwiJnMenifreAhWryIUKHWyDDJ0QjRx6BAgBEAU&url=http://elmodernoprometeo.blogspot.com/2012/11/el-nucleo-eucariota.html&psig=AOvVaw1gg5r-5XaQfYe-uHbpHRdh&ust=1543597053541842 https://www.google.es/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwiJnMenifreAhWryIUKHWyDDJ0QjRx6BAgBEAU&url=http://elmodernoprometeo.blogspot.com/2012/11/el-nucleo-eucariota.html&psig=AOvVaw1gg5r-5XaQfYe-uHbpHRdh&ust=1543597053541842 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-2sist_mem.htm#ribosomas TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato anclaje del material cromatínico y regula el crecimiento de la envoltura nuclear. La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples orificios sino estructuras complejas que se denominan complejo de poro (figura 24). Constan de un anillo o estructura cilíndrica que se proyecta tanto hacia la cara citoplasmática como a la nucleoplásmica, y que está constituido por ocho partículas proteicas de unos 20 nm de diámetro dispuestas en octógonos (nucleoporinas). Asociado a las partículas se encuentra un material denso, el diafragma, que disminuye la luz del poro, dejando libre sólo unos 10 nm de lo 100 nm iniciales. Entre el anillo y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cónicas o fibrosas y puede haber una partícula central más o menos del tamaño de los ribosomas La cantidad de poros es mayor en los núcleos fisiológicamente más activos: a través de ellos pasan moléculas de ARN, proteínas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de moléculas. Son canales acuosos que permiten la circulación libre de moléculas hidrosolubles y regulan mecanismos de transporte activo para las macromoléculas o moléculas hidrófobas. Son estructuras dinámicas, capaces de formarse y desaparecer dependiendo del estado funcional de la célula. Generalmente están dispuestos al azar. Figura 24. Complejo de poro. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Funciones de la envoltura nuclear Protege el material genético de las enzimas del citoplasma y de los movimientos del citoesqueleto, que podrían dañar el ADN. Separa el proceso de transcripción y maduración de ARN, que se realiza en el núcleo, de la traducción que se da en el citoplasma. Esto permite un control y una regulación mejor de ambos procesos. Regula el tráfico bidireccional de sustancias a través de los poros. La lámina nuclear resulta fundamental tanto para la formación de los cromosomas y desensamblaje de la envoltura durante la división, como para la formación de la nueva envoltura tras acabar la división. EL NUCLEOPLASMA Debido a la presencia de los poros, la envoltura nuclear no constituye una barrera demasiado selectiva para la mayoría de las biomoléculas disueltas, por lo tanto, el medio interno del núcleo, denominado nucleoplasma, carioplasma o matriz nuclear, tiene una composición química bastante similar a la del citosol. En el jugo nuclear se hallan suspendidos los restantes componentes del núcleo, a saber, el nucléolo y la cromatina. LA CROMATINA La cromatina es una sustancia de aspecto fibroso que se encuentra dispersa por todo el nucleoplasma y se tiñe intensamente con colorantes básicos. Se compone de ADN y unas proteínas de carácter básico denominadas histonas. Es el componente principal del núcleo: en ella se encuentra almacenada la información genética que gobierna todos los procesos celulares. Se halla constituida por fibras de ADN en diferentes grados de condensación. El número de filamentos es igual al número de cromosomas durante la división del núcleo. Se distinguen dos tipos de cromatina: la heterocromatina o cromatina TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato condensada (se tiñe oscura), que no se descondensa durante la interfase y, por tanto, no se expresa, y la eucromatina (se tiñe clara) o cromatina difusa, que sí se descondensa y se expresa. La heterocromatina que está siempre condensada en todas las células de un organismo se llama heterocromatina constitutiva, y suele coincidir con los elementos estructurales de los cromosomas (telómeros y centrómeros). Se denomina heterocromatina facultativa aquella que está condensada en sólo algunas células del organismo (genes que están organizados como heterocromatina sólo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo). La cromatina está constituida básicamente por la denominada fibra de 100 Å, también llamada «collar de perlas». Dicha fibra está, a su vez, formada por ladoble hélice de ADN de 20 Å, que se asocia a unas proteínas básicas denominadas histonas. La fibra de cromatina de 100 Å es una sucesión de nucleosomas. Esta estructura está formada por un octámero de histonas (ocho moléculas de cuatro tipos distintos de histonas), sobre el que se enrolla la fibra de ADN de 20 Å, y separada por un tramo de ADN espaciador. Cuando la fibra de 100 Å se asocia a un quinto tipo de histona se produce un acortamiento y condensación de la cromatina y se forma la denominada fibra de 300 Å o forma condensada. Funciones de la cromatina · Proporcionar la información genética necesaria para, mediante la transcripción, efectuar la síntesis del ARN. · Conservar y transmitir la información genética contenida en el ADN. Para ello se produce la duplicación del ADN, cuyas hebras quedarán unidas en un punto y formarán las dos cromátidas de un cromosoma. La función de la cromatina va a depender de su grado de empaquetamiento. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato EL NUCLÉOLO El nucléolo es un corpúsculo esférico, denso y de aspecto granular, con alto contenido en ARN y proteínas. En él se sintetiza el ARN ribosómico que se ensambla a continuación con las proteínas ribosómicas sintetizadas en el citoplasma para dar lugar a las subunidades mayor y menor de los ribosomas. Estas subunidades son exportadas al citoplasma donde a su vez se ensamblan para constituir los ribosomas. Generalmente hay un nucléolo por núcleo, pero a veces se observan dos o más (neuronas, hepatocitos). Su tamaño puede variar dependiendo de la actividad de síntesis de proteínas que realice la célula (siendo mayor cuanta más actividad). Puede llegar a ocupar hasta el 25% del volumen nuclear. El nucléolo desaparece en la profase de la mitosis. Ultraestructura del nucléolo La microscopía electrónica permite diferenciar dos componentes: Un componente estrictamente nucleolar en el que se distinguen dos zonas: o La zona granular, que corresponde a subunidades ribosomales en proceso de maduración. o La zona fibrilar, que corresponde a moléculas de ARNr asociadas a proteínas. Un componente nuclear o cromatina asociada que puede encontrarse rodeando al nucléolo (cromatina perinucleolar) o dentro de éste (cromatina intranucleolar). Ambos tipos de cromatina están en continuidad y se corresponden con unas zonas concretas de los cromosomas denominadas regiones organizadoras nucleolares o NOR (genes que codifican el nucléolo). En humanos, las NOR se encuentran en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. Las NOR se encuentran en cromosomas con satélites. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato Funciones del nucléolo Se sintetizan todos los tipos de ARNr, excepto el 5S de la subunidad mayor que se transcribe a partir de la eucromatina próxima a la envoltura nuclear. Se forman las subunidades de los ribosomas, al unirse los ARNr con proteínas procedentes del citoplasma. Estas subunidades salen por los poros nucleares. NÚCLEO EN DIVISIÓN Cuando la célula entra en división se producen una serie de cambios en la estructura del núcleo que desembocan en la desorganización de éste: 3. El nucléolo desaparece. 4. La envoltura nuclear se desintegra. 5. El contenido nuclear se libera al citoplasma. 6. La cromatina se condensa y forma los cromosomas. LOS CROMOSOMAS (figura 25). Son estructuras con forma de bastoncillo que aparecen durante la división del núcleo, cuando se rompe la envoltura nuclear. Están constituidos por ADN e histonas. Cada fibra de cromatina constituye un cromosoma, siendo su número constante en todas las células del organismo de una misma especie. La función básica es facilitar el reparto de la información genética contenida en el ADN de la célula madre entre sus dos células hijas. Constituyen la máxima compactación de la cromatina. En los cromosomas condensados es posible distinguir varios elementos: CROMÁTIDA: en la metafase, cada cromosoma está formado por dos componentes simétricos resultado de la duplicación del material genético (cada cromátida contiene una molécula de ADN idéntica a la otra). TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato CENTRÓMERO: es la región del cromosoma donde convergen las fibras del huso mitótico, se encuentra en una parte más delgada del cromosoma, la constricción primaria. Divide al cromosoma en dos BRAZOS que pueden ser iguales o diferentes. Está constituido por heterocromatina constitutiva. A ambos lados del centrómero se localizan unas estructuran de naturaleza proteica denominadas CINETOCOROS que constituyen los puntos de anclaje de las fibras del huso mitótico. TELÓMERO: extremo del cromosoma. Se cree que su función es evitar que se "peguen" o fusionen con otros fragmentos. Zona que no posee información genética. CONSTRICCIÓN SECUNDARIA: son constantes en su posición y tamaño, resultan útiles para identificar un cromosoma en particular. Están relacionadas con la formación del nucléolo. Dan lugar a unas porciones esféricas situadas en el extremo del cromosoma denominadas SATÉLITES (SAT). BANDAS: Segmentos del cromosoma más o menos anchos, que aparecen como bandas claras y oscuras, ya que se tiñen con distinta intensidad. El patrón de bandas de cada cromosoma es característico lo que permite identificarlos. Figura 25. Estructura y tipos de cromosomas. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato El cromosoma será distinto según la fase de la mitosis en la que se encuentre; así, el cromosoma metafásico presenta dos cromátidas unidas, mientras que el cromosoma anafásico presenta una sola cromátida. Los cromosomas pueden clasificarse según su forma que depende de la ubicación del centrómero en (figura 26): Metacéntrico: los brazos son iguales, centrómero en el centro. Submetacéntrico: centrómero en medio de dos brazos desiguales. Acrocéntrico: centrómero en posición subterminal. Brazos muy desiguales. Telocéntrico: un solo brazo, centrómero en uno de sus extremos. Figura 26. Tipos de cromosomas según su forma. TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato 6. ACTIVIDADES 1. A la vista de la imagen, conteste a las siguientes cuestiones: a) ¿Qué estructura representa? ¿Cómo se denominan los compuestos señalados con las letras A, B, C, D, E y F? ¿Qué clase de células presentan la estructura del dibujo? b) Describa tres funciones de dicha estructura. 2. Explique y ponga un ejemplo de los siguientes procesos: difusión simple, difusión facilitada y transporte activo. 3. Si se inhibe la cadena transportadora de electrones en la mitocondria, ¿cómo se afectarían la difusión simple, la difusión facilitada y el transporte activo? ¿Y si se aumenta la temperatura hasta 60ºC? Razone las respuestas. 4. A la vista de la imagen, conteste las siguientes cuestiones: ¿Qué procesos son los señalados con las letras A, B y C? ¿Qué diferencias hay entre estos procesos? ¿Cómo se llaman los orgánulos señalados con los números 1, 2, 3 y 4? TEMA 5: Componentes de la célula eucariota.Biología 2º Bachillerato 5. En ocasiones, los microtúbulos dispersos del citoesqueleto se organizan para dar lugar a estructuras más concretas que pueden ser más o menos permanentes en la célula. ¿Cuáles son esas estructuras? 6. ¿A qué llamamos diplosoma? ¿Cuál es su composición y estructura? 7. ¿Qué analogías y diferencias existen entre un centriolo, un corpúsculo basal de un cilio o flagelo, y el axonema del mismo? 8. Define mediante una frase corta los siguientes términos: ribosoma, lisosoma, dictiosoma, peroxisoma, diplosoma. 9. ¿En qué lugares de la célula eucariota podemos encontrar a los ribosomas? 10. Describe el camino que ha de seguir y las modificaciones que ha de experimentar una glucoproteína desde el momento en que es sintetizada hasta que queda definitivamente emplazada en la bicapa lipídica de la membrana plasmática. 11. ¿Por qué decimos que el aparato de Golgi está estructural y bioquímicamente polarizado? 12. ¿Con qué objeto la membrana de los lisosomas presenta una proteína que bombea iones hidrógeno desde el hialoplasma hacia el interior del lisosoma? 13. Expón dos razones por las que los enzimas hidrolíticos albergados en el interior de los lisosomas no degradan las biomoléculas localizadas en el citosol. 14. ¿Qué rasgos distintivos presenta la membrana mitocondrial interna comparada con otras membranas celulares? TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato 15. Señala algunas de las analogías entre las mitocondrias y las bacterias actuales que apoyen la teoría del origen endosimbionte de estos orgánulos. 16. Haz un esquema de una mitocondria y señala en él las dos membranas y los diferentes compartimientos que delimitan. 17. En relación con la figura adjunta, responda las siguientes cuestiones: c) ¿Qué representa y en qué lugar de la célula se localiza?. ¿En qué tipo de células se presenta?.Describa brevemente la estructura de la figura indicando al menos seis de sus componentes, aunque éstos no estén representados en el esquema. d) Indique cuatro de las funciones que realiza y localice cada una de ellas en los distintos compartimentos o componentes estructurales. 18. Haz un esquema de un cloroplasto y señala en él las tres membranas y los diferentes compartimientos que delimitan. 19. ¿Qué rasgos distintivos presenta la membrana tilacoidal comparada con otras membranas celulares? 20. La imagen se corresponde con un componente celular. Responda a las siguientes preguntas: a) ¿De qué orgánulo o parte de la célula se trata? Describa su estructura. b) ¿Qué función celular lleva a cabo? Describa brevemente las etapas en las que tiene lugar el proceso, así como su localización. 21. Cite ocho orgánulos o estructuras celulares que sean comunes para las células animales y vegetales, indicando una función para cada uno de ellos. Nombre una TEMA 5: Componentes de la célula eucariota. Biología 2º Bachillerato estructura u orgánulo específico de una célula animal y otro de una célula vegetal, indicando las funciones que desempeñan. 22. ¿A qué llamamos espacio perinuclear? ¿Con qué otro compartimiento subcelular se comunica? 23. ¿Qué similitudes y diferencias existen entre la cromatina y los cromosomas? 24. ¿A qué llamamos cariotipo de una especie? 25. Cuando se observan las fibras de cromatina al microscopio electrónico aparecen unas estructuras repetitivas a las que se ha dado en llamar "el collar de perlas". ¿En qué consiste esta estructura? 26. ¿Qué ventaja representa para las células eucariotas empaquetar sus moléculas de ADN junto con proteínas histónicas?
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