Biologia de los microorganismos (807)

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486 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
Fisiología
Los organismos reductores de hierro desasimiladores están 
especializados en aceptores de electrones insolubles externos, 
y estos organismos suelen ser extremadamente versátiles en la 
respiración anaerobia. Además, son anómalos porque poseen 
citocromos en la membrana externa que facilitan la transfe-
rencia electrónica con minerales insolubles. La mayoría de las 
especies pueden usar óxidos de hierro o de manganeso como 
aceptores de electrones, y diversas especies también pueden 
utilizar nitrato, fumarato, compuestos inorgánicos de azufre, 
cobalto, cromo, uranio, selenio, arsénico y compuestos húmi-
cos (  Sección 13.21). La mayoría de los géneros de bacte-
rias reductoras de hierro son anaerobios estrictos, pero algunos, 
como Shewanella y otros relacionados, son aerobios facultati-
vos. Los donadores de electrones son generalmente compuestos 
orgánicos como ácidos grasos, alcoholes, azúcares y, en algu-
nos casos, incluso compuestos aromáticos. Muchas especies 
también pueden usar hidrógeno como donador de electrones, 
pero normalmente no pueden crecer de manera autotrófica, y 
necesitan una fuente de carbono orgánico que permita el cre-
cimiento.
La familia Geobacteraceae, que pertenece al filo de las Del-
taproteobacteria, contiene cuatro géneros de bacterias desasi-
miladoras reductoras de hierro (Geobacter, Desulfuromonas, 
Desulfuromusa y Pelobacter) que demuestran fehaciente-
mente la diversidad fisiológica de los reductores de metales 
anaerobios estrictos. Geobacter, Desulfuromonas y Desulfu-
romusa pueden usar acetato como donador de electrones, así 
como otras moléculas orgánicas pequeñas, y oxidan estos sus-
tratos completamente a CO
2
. Estos géneros están especializa-
dos en la respiración anaerobia. Geobacter en concreto, puede 
usar una gran variedad de donadores y aceptores de electrones. 
Geobacter produce unos pelos (Figura 14.35b) que contienen 
citocromos (Figura 14.35c), y estos pelos facilitan la transferen-
cia electrónica a la superficie de los minerales de hierro oxi-
dado (para saber cómo ocurre esto, léase la primera página del 
Capítulo 20). Pelobacter, en cambio, son organismos fundamen-
talmente fermentadores con una capacidad respiratoria más 
limitada. Por ejemplo, P. carbinolicus solo puede usar lactato 
como donador de electrones, y hierro férrico o azufre elemen-
tal como aceptores. Pelobacter es incapaz de oxidar sus sustra-
tos de carbono completamente a CO
2
.
Shewanella y sus parientes Ferrimonas y Aeromonas, que per-
tenecen a las Gammaproteobacteria, son aerobios facultativos y 
crecen aerobiamente cuando disponen de oxígeno. Shewanella 
puede utilizar una gran diversidad de donadores y aceptores de 
electrones además de hierro férrico y manganeso. No obstante, 
al igual que Pelobacter, es incapaz de oxidar completamente sus 
sustratos de carbono a CO
2
, y tampoco puede oxidar acetato 
como donador de electrones para la respiración anaerobia.
Ecología
Los organismos reductores de hierro desasimiladores son habi-
tuales en los sedimentos anóxicos marinos y de aguas dulces. 
Se piensa que estos organismos cumplen una función impor-
tante en la oxidación de la materia orgánica en muchos hábi-
tats anóxicos. También son habituales en el subsuelo profundo, 
y se encuentran tanto en acuíferos superficiales como a grandes 
profundidades (  Sección 19.7). Además, se conocen varias 
fundamental de utilizar un material sólido insoluble como acep-
tor de electrones en la respiración. Diversos microorganismos 
son capaces de reducir metales enzimáticamente como conse-
cuencia de reacciones de fermentación o de reducción de azu-
fre o de sulfato, pero dichos organismos no obtienen energía de 
la reducción de metales. En cambio, los reductores de hierro 
desasimiladores realizan la respiración de metales acoplando 
la oxidación del hidrógeno molecular o de compuestos orgáni-
cos a la reducción de hierro férrico (Fe3+) o manganeso (Mn6+) 
(Figura 14.35a).
Los organismos reductores de hierro desasimiladores son 
heterogéneos en cuanto a su filogenia (Figura 14.1). Los encon-
tramos en géneros bacterianos de Proteobacteria (Geobacter, 
Shewanella), Acidobacteria (Geothrix), Deferribacter (Geovi-
brio), Deinococcus-Thermus (Thermus), Thermotogae (Ther-
motoga) y Firmicutes (Bacillus, Thiobacillus), mientras que los 
géneros arqueanos pertenecen al filo Crenarchaeota (Pyroba-
culum). La respiración del hierro se desarrolló probablemente 
muy temprano en la historia de la vida, y su amplia distribución 
puede ser debida a su presencia en el antepasado universal junto 
con las sucesivas pérdidas de material genético en algunos lina-
jes y la transferencia horizontal en otros.
Figura 14.35 Geobacter, una bacteria reductora de hierro
desasimiladora. (a) El tubo sin inocular (izquierda) contiene un medio 
anóxico con acetato y ferrihidrita, un óxido de hierro poco magnético. 
Durante el crecimiento de Geobacter (tubo derecho) la ferrihidrita se reduce 
a magnetita, que es magnética. (b) Micrografía electrónica de transmisión de 
G. sulfurreducens en la que se muestran los flagelos y los pelos. La célula
mide aproximadamente 0,7 μm × 3,5 μm. (c) Micrografía electrónica de
transmisión de G. sulfurreducens en la que se aprecia, en los pelos (flecha) el
citocromo OmcS inmunomarcado con oro coloidal.
(a) 
(b) 
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