Tejido muscular

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TEJIDO MUSCULAR
Es aquel encargado del movimiento del cuerpo y de sus partes y del cambio de tamaño y forma de los órganos internos. Compuesto por conjuntos de células especializadas organizadas en haces paralelos cuya función principal es la contracción. 
La contracción se da debido a la interacción de dos tipos de miofilamentos: 
· Filamentos finos: Compuestos principalmente por actina. Cada filamento fino de actina fibrilar (Actina F) está compuesto por moléculas de actina globular (Actina G). Están además formados por tromonina y tropomiosina. 
· Filamentos gruesos: Compuestos por 200 a 300 moléculas de miosina II
Sarcoplasma: Citoplasma de las células musculares. 
Sarcolema: Compuesto por la membrana plasmática de la célula, su lamina externa y la lámina reticular circundante. 
Retículo sarcoplasmático: Retículo endoplasmático liso de las fibras musculares.
El tejido muscular se clasifica según el aspecto de las células contráctiles en:
· Tejido muscular estriado: Que se clasifica a su vez en:
· Tejido muscular estriado esquelético: Se fija a los huesos y tiene a su cargo el movimiento del esqueleto y el mantenimiento de la postura. El del ojo es encargado de los muy precisos movimientos del mismo. 
· Tejido muscular estriado visceral: Tiene la misma estructura que el esquelético pero se encuentra solo en: La lengua, la faringe, la porción lumbar del diafragma y el segmento superior del esófago. Cumple funciones esenciales en la fonación, la respiración y la deglución. 
· Tejido muscular estriado cardíaco: Se encuentra en las paredes del corazón y en la desembocadura de grandes venas que llegan a ese órgano. 
· Tejido muscular liso: Se limita a las vísceras y el sistema vascular, a los músculos erectores del pelo de la piel y a los músculos intrínsecos del ojo. 
Músculo esquelético: 
Tejido con células multinucleadas con núcleos periféricos. El tejido muscular está formado por fibras musculares que se mantienen juntas debido al tejido conjuntivo que las rodea, que según su relación con las fibras puede ser: 
· Endomisio: Que recubre a cada fibra o célula individualmente.
· Perimisio: Rodea a un conjunto de células musculares para formar un haz o fascículo.
· Epimisio: Tejido conjuntivo denso que rodea el conjunto de fascículos que conforman el músculo. 
De acuerdo con su color, las fibras musculares se clasifican en: 
· Fibras rojas
· Fibras blancas
· Fibras intermedias
Actualmente las fibras musculares se clasifican según: 
La rapidez de contracción: Determina la velocidad con la que la fibra se contrae y se relaja.
La velocidad de la reacción de la ATPasa de la miosina: Determina el ritmo con el cual esta enzima es capaz de romper moléculas de ATP durante el ciclo de contracción. 
Perfil metabólico: Indica la capacidad de producción de ATP por la fosforilación oxidativa o la glucólisis. 
En la actualidad se describen tres tipos de fibras musculares esqueléticas, que están siempre presentes en los músculos pero la proporción de cada una varía según la función del mismo: 
· Fibras de tipo I o fibras oxidativas lentas: Son fibras pequeñas y aparecen rojas en su estado fresco, contienen muchas mitocondrias, mioglobina y complejos de citocromos. Forman unidades motoras de contracción lenta resistentes a la fatiga. Son las fibras principales de los músculos largos del dorso ayudando a mantener la postura erecta. 
· Fibras de tipo IIa o fibras glucolíticas oxidativas rápidas: Son las fibras intermedias que se ven en el tejido fresco, son de tamaño mediano y poseen muchas mitocondrias, mioglobina y glucógeno. Tienen capacidad de glucolisis anaeróbica. Constituyen unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga. 
· Fibras de tipo IIb o fibras glucolíticas rápidas: Son fibras grandes de color blanquecino que contienen menos enzimas oxidativas, mitocondrias y mioglobina. Realizan una actividad enzimática anaeróbica importante y almacenan una cantidad considerable de glucógeno. Constituyen unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga. Se fatigan debido a la producción de ácido láctico. Tienen mayor cantidad de uniones neuromusculares que las otras. 
La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla, compuesta por miofilamentos (Finos y gruesos) rodeados por un retículo endoplasmático rugoso en asociación con mitocondrias y depósitos de glucógeno. 
Estructura de las miofibrillas: 
· Al microscopio se ven como bandas claras (Bandas I, filamentos finos de actina) y oscuras (Bandas A, filamentos gruesos de miosina) alternadas 
· La banda I está dividida por la mitad por la línea o disco Z
· La banda A está dividida por la banda H. 
· La banda H está además dividida por la línea M o mesofragma. 
· El sarcómero (Unidad contráctil básica del músculo esquelético) es el espacio de miofibrilla comprendido entre dos líneas Z contiguas
· La línea Z es en forma de zigzag y fija los filamentos finos a los ángulos del zigzag a través de la proteína fijadora a-actina.
Los filamentos finos: 
· Contienen moléculas de actina G que se polimerizan para formar filamentos de actina F. El extremo “plus” de cada filamento está unido a la línea Z mediante a-actina, mientras que el extremo “minus” se extiende hasta la línea M y está protegido por la proteína de coronación (Proteína formadora de casquetes). Cada molécula de actina G tiene un sitio de unión para la miosina. 
· Tienen tropomiosina, que forma filamentos que se ubican en el surco que hay entre las dos cadenas de actina F. Contiene una proteína reguladora llamada complejo de troponina, que al musculo estar en reposo, oculta el sitio de unión para la miosina. 
· Están formados también por troponina, que es un conjunto de tres subunidades que van unidas siempre a una tropomiosina, formando su proteína reguladora (Complejo de troponina)
· La troponina T se une a la tropomiosina y ancla el complejo de la troponina.
· La troponina I se une a la actina e inhibe la interacción actina-miosina. 
Los filamentos gruesos: 
· Están formados por miosina II, una proteína formada por dos cadenas polipeptídicas pesadas y cuatro cadenas ligeras o livianas (Cadena ligera esencial y cadena ligera reguladora)
· Cada cadena pesada posee una cabeza globular, que posee dos sitios de fijación específicos, uno para ATP y uno para actina. Estas cabezas exhiben actividad ATPasa y actividad motora.
· Las partes de los filamentos que no tienen cabezas globulares forman la banda H, mientras que las cabezas se ubican en los extremos de estas en contacto con los filamentos finos. 
 
Para que la contracción pueda ocurrir de manera efectiva los filamentos finos y gruesos deben estar organizados de una manera específica, con cierto espaciado y alineación. Las responsables de esta organización son las proteínas accesorias, estas son: 
· Titina: Forma un retículo elástico que ancla los filamentos gruesos a la línea Z. 
· A-actina: Organiza los filamentos finos en forma paralela y los ancla a la línea Z.
· Nebulina: Ancla los filamentos finos a la línea Z y se cree que regula la longitud de los filamentos durante el desarrollo muscular.
· Tropomodulina (Proteína de casquete o de coronación): Mantiene y regula la longitud del filamento de actina sarcomerico. 
· Desmina: Forma una malla alrededor del sarcómero a la altura de las líneas Z y forma enlaces cruzados estabilizadores entre miofibrillas vecinas. 
· Miomesina: Mantiene los filamentos gruesos alineados en la línea M. 
· Proteína C: Mantiene los filamentos gruesos alineados en la línea M y forma franjas transversales a cada lado de la línea M.
· Distrofina: Se cree que vincula la laminina con los filamentos de actina (Distrofia muscular).
Ciclo de contracción:
Durante la contracción los miofilamentos no se acortan, simplemente los filamentos finos se deslizan sobre los filamentos gruesos (Aumenta la superposición). Este ciclo está compuesto por cinco etapas:
· Adhesión: La cabeza de miosina está fuertemente unida a la molécula de actina del filamento fino y no hay ATP (Configuraciónrígida).
· Separación: Se une ATP a la cabeza de miosina, causando el desacoplamiento de ésta con la actina del filamento fino. 
· Flexión: La partícula de ATP de la miosina se divide en adenosin trifosfato y fosfato inorgánico (Hidrolisis de ATP), sufriendo un cambio de conformación que causa la flexión de la cabeza de miosina.
· Generación de fuerza: La cabeza de miosina libera el fosfato inorgánico al unirse a la molécula de actina contigua, lo que aumenta la afinición con la misma y genera fuerza conforme se devuelve a su posición no flexionada original (Golpe de fuerza). En esta etapa el ADP se separa de la cabeza de miosina.
· Re adhesión: La cabeza de actina se une con firmeza a una nueva molécula de actina. 
Para la reacción de actina y miosina debe haber Ca disponible y luego de que el proceso de contracción termina este debe ser eliminado. Esto se logra mediante:
· Retículo sarcoplasmático: Forma redes alrededor de las miofibrillas. En el lugar donde se ponen en contacto las redes (En la unión de la banda A y la banda I) se forman sacos o cisternas terminales, que sirven como reservorio de Ca. En la membrana de las cisternas terminales existen muchos canales con compuerta para la liberación de Ca. La energía para este proceso la proveen las mitocondrias y los gránulos de glucógeno que se encuentran en asociación con las redes del REL.
· Sistema de túbulos transversos o sistema T: Consiste en una serie de invaginaciones de la membrana plasmática, penetran en la fibra muscular y se encuentran entre cisternas terminales (En la unión de la banda A y la banda I). Contienen proteínas sensoras de voltaje que se activan cuando la membrana plasmática se despolariza.
El complejo formado por un túbulo T y las dos cisternas terminales adyacentes se denominada TRIADA. 
La despolarización de la membrana del túbulo T (Por causa de la acetilcolina y el Na del medio extracelular) desencadena la liberación de Ca desde las cisternas terminales para iniciar la contracción muscular.
Inervación motora: Las fibras musculares esqueléticas están inervadas por neuronas motoras que se encuentran en la medula espinal o en el tronco del encéfalo. 
En la unión neuromuscular (Placa motora terminal) la vaina de mielina del axón se termina, dejando la porción final de éste (Que posee muchas mitocondrias y vesículas sinápticas con acetilcolina) cubierta únicamente por las células de Schwann y su lámina externa. Esta parte terminal se ramifica y cada ramita se dirige a una región receptora (Depresión poco profunda de la superficie de la fibra muscular). 
La membrana plasmática de las fibras presenta repliegues subneurales frente a la hendidura sináptica. En donde se encuentran los receptores acetilcolínicos que fija la acetilcolina liberada por las vesículas presinápticas. Esta fijación causa la apertura de canales catiónicos que permiten la entrada de Na que causa la despolarización de la membrana. La acetilcolinesterasa es la que degrada la acetilcolina para impedir la estimulación continua. 
Mientras + preciso el movimiento + inervación motora (Una neurona inerva menos células)
RESUMEN: 
Inervación sensitiva: El huso neuromuscular es el receptor de estiramiento especializado que se halla ubicado en el músculo esquelético, está compuesto por células fusales y por terminaciones nerviosas. 
Histogénesis de la musculatura esquelética: 
La musculatura esquelética estriada es de origen mesodérmico y la mayoría se desarrolla a partir del mesodermo paraaxial, de los somitas dispuestos en forma segmentaria (Menos la musculatura de las fosas orbitarias y de la musculatura segmentaria relacionada con los arcos branquiales que evolucionan in situ del mesénquima).
Mioblastos (Único núcleo, sin miofibrillas) Miotubos (Multinucleadas, núcleos centrales, sin miofibrillas) Fibras musculares (Multinucleadas, núcleos periféricos, con miofibrillas)
Crecimiento y regeneración: 
No se ha podido demostrar que las fibras musculares esqueléticas sufren mitosis durante la vida, el aumento de tamaño del músculo no se debe al nacimiento de nuevas fibras si no al aumento de grosor de estas. Se cree que tal vez existan células satélites, a partir de las cuales se pueden generar mioblastos que se diferencian en nuevas fibras durante la regeneración. 
Musculo liso:
Músculos en forma de láminas de células fusiformes con extremos finos unidas por nexos, que se encuentra principalmente en las paredes de los vasos sanguíneos y ciertos órganos. 
Las células tienen núcleo central y aspecto alargado
Los orgánulos de las células musculares lisas están ubicados en los extremos del núcleo, poseen abundantes mitocondrias, algunas cisternas del RER, ribosomas libres, gránulos de glucógeno y un aparato de Golgi pequeño. 
Poseen un aparato contráctil de filamentos finos y gruesos y un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina y vimentina
Los filamentos finos están adheridos a cuerpos densos o densidades citoplasmáticas
El aparato contráctil de las células musculares lisas está formado por: 
· Filamentos finos: Formados por actina, tropomiosina, caldesmona y calponina (Bloquean el sitio de unión para la miosina)
· Filamentos gruesos: Constituidos por miosina en forma de filamentos gruesos polares laterales.
Proteínas asociadas con la contracción: Cinasa de las cadenas ligeras de la miosina (MLCK)(Inicia el ciclo de contracción del músculo liso), a-actinina (Componente estructural de los cuerpos densos) y calmodulina (Regula la concentración intracelular del calcio)
Los cuerpos densos fijan los filamentos finos e intermedios al sarcolema y tienen un papel importante en la transmisión de las fuerzas contráctiles. 
La contracción de la musculatura lisa viene dada por la elevación de la concentración de Ca dentro de la célula, sin embargo, esta puede ser desencadenada por:
· Impulso mecánico: Activan los canales iónicos mecanosensibles que llevan a la contracción muscular. 
· Despolarizaciones eléctricas: La liberación de neurotransmisores Acetilcolina y noradrenalina estimula receptores ubicados en la membrana de la célula muscular, lo que cambia el potencial de la membrana y abre canales de Ca sensibles al voltaje. 
· Estímulos químicos: Actúan sobre receptores de membrana específicos que llevan a la contracción muscular. Utilizan mecanismo de segundo mensajero.
Las células musculares tienen invaginaciones en su membrana plasmática y vesículas subyacentes a esta (Normalmente cercanas al REL)
El aumento de Ca en el interior de la célula se logra mediante: 
1. La despolarización de la membrana con la activación de proteínas sensoras de voltaje
2. Ya que esta no provee suficiente Ca para iniciar la contracción ocurre la activación de los canales con compuerta para la activación de Ca en el REL (IP3, es el segundo mensajero). 
3. El Ca se une a la calmodulina, que activa la fosforilación de la cinasa de las cadenas ligeras de miosina para iniciar la contracción. 
4. Al iniciar el proceso de contracción el Ca es extraído del sarcoplasma por bombas de calcio dependientes de ATP
5. El Ca vuelve al REL o se envía al medio extracelular
La fuerza de contracción del musculo liso puede mantenerse en un “Estado trabado” por periodos prolongados ya que la cabeza de la miosina pegada a la actina se desfosforila, lo que causa una disminución en su actividad ATPasa y la cabeza de miosina pierde la capacidad de despegarse de la actina, lo que mantiene el estado contraído. 
Aspectos funcionales del musculo liso: 
El musculo liso puede permanecer contraído mucho tiempo sin fatigarse y puede realizar dos tipos de movimientos: Peristálticos (Ondas) o una contracción absoluta (Para expulsar). El musculo liso tiene una actividad contráctil espontanea en ausencia e estímulos. 
La contracción del musculo liso suele estar regulada por neuronas posganglionares del sistema nervioso autónomo (Simpático y parasimpático)
Existen canales de calcio activados por ligando que incrementan la concentración de Ca en la célula y son activados por hormonas secretadas porla neurohipofisis, medula suprarrenal.
Las fibras nerviosas que inervan el tejido pasan a través del tejido conjuntivo y sufren un engrosamiento junto a la célula muscular a inervar llamada varicosidad o boutons en passage, que contienen vesículas sinápticas con sustancias neurotransmisoras.
La fibra nerviosa puede estar muy separada de la fibra muscular a inervar por lo que el neurotransmisor tiene que difundirse para alcanzar el musculo.
Las células musculares lisas tienen los orgánulos típicos de las células secretoras (RER y aparato de Golgi bien desarrollados). Estas células sintetizan colágeno de tipo IV (Lamina basal), colágeno de tipo III (Fibras reticulares), elastina, proteoglucanos y glucoproteinas multiadhesivas. 
Renovación, reparación y diferenciación: 
El musculo liso responde ante lesiones con divisiones mitóticas y tiene poblaciones celulares que se duplican con regularidad. El factor de respuesta sérico (SRF) regula la mayor parte de los genes marcadores de diferenciación celular lisa. 
Histogénesis de la musculatura lisa: 
Las células musculares lisas se desarrollan a partir de las células mesenquimáticas embrionarias (Excepto las de los músculos del iris que son de origen neuroectodermico). Durante la diferenciación aparecen los mioblastos, que sufren mitosis y se diferencian gradualmente a células musculares lisas.
LAS CÉLULAS DIFERENCIADAS YA NO SE DIVIDEN, NISIQUIERA DURANTE LA VIDA FETAL.
Musculo cardíaco: 
Posee la misma organización de filamentos contráctiles que el musculo esquelético, por lo que sus células tienen el mismo aspecto estriado.
Estructura del musculo cardiaco:
Células de un solo núcleo central. Sus miofibrillas se separan y rodean al núcleo para formar una región yuxtanuclear en donde se encuentran organelas como mitocondrias abundantes, el aparato de Golgi, gránulos del pigmento lipofuscina y glucógeno. 
Además de en esa región yuxtanuclear hay muchas mitocondrias (Grandes y con muchas crestas apretadas) y glucógeno entre las miofibrillas y en la longitud de cada sarcómero. Esto ocurre para que las estructuras que almacenan energía (Glucógeno), las que la liberan y la recapturan (Mitocondrias) y las que la utilizan para iniciar la contracción (Miofibrillas) puedan estar juntas.
Poseen discos intercalares, que son sitios de adhesión muy especializado entre células contiguas. En el MET se evidencia que el disco cuenta con dos componentes: Un componente transversal (Se tiñe intensamente y es visible en el microscopio óptico) y un componente lateral (Se ubica paralelo a las miofibrillas y no es visible al microscopio óptico). Ambos componentes contienen uniones especializadas:
· Fascia adherens: Es el constituyente principal del componente transversal del disco, sostiene las células musculares cardiacas por sus extremos para formar la fibra muscular cardiaca funcional. Es el sitio en el que los filamentos finos del sarcómero terminal se fijan a la membrana plasmática. 
· Maculae adherentes (Desmosomas): Se encuentran en ambos componentes del disco. Unen las células musculares individuales entre sí, impiden que las células se separen ante la tensión de las contracciones regulares repetidas y refuerzan la fascia adherens.
· Uniones de hendidura (Nexos): Constituyen el componente estructural principal del componente lateral del disco. Proveen continuidad iónica entre las células contiguas y así permiten que las moléculas de información pasen de una célula a otra.
En la célula muscular cardiaca hay un solo túbulo T por sarcómero, que al interaccionar con las cisternas terminales pequeñas del REL forman una díada a la altura de la línea Z
La despolarización de la membrana del túbulo T activa proteínas sensoras de voltaje y estimula su cambio de conformación lento a canales de Ca funcionales. Luego este calcio se transporta al sarcoplasma de la célula, lo que abre canales con compuerta para la liberación de Ca en los sacos terminales contiguos del retículo sarcoplasmático. 
El latido cardiaco es iniciado, regulado localmente y coordinado por células de conducción cardíaca, que se organizan en nódulos y fibras de conducción especializadas y forman fibras de Purkinje (Generan y transmiten el impulso a todas partes del miocardio)
Lesión y reparación: 
Una lesión del tejido muscular cardiaco con muerte celular se repara mediante la formación de tejido conjuntivo denso y se conoce como infarto al miocardio (IM), que se confirma con la detección de marcadores específicos en la sangre (TN1 y TNT)
Las células cardiacas maduras tienen la capacidad de dividirse. 
Histogénesis: 
	Primer arco faríngeo (Mandibular)
	Músculos de la masticación
	 
	Milohioideo y vientre
	 
	anterior del digástrico
	 
	Tensor del tímpano
	 
	Tensor del velo del paladar
	Segundo arco faríngeo (Hioideo)
	Músculos de la expresión facial
	 
	Músculo del estribo
	 
	Estilohioideo
	 
	Vientre posterior del digástrico
	Tercer arco faríngeo
	Estilofaríngeo 
	Cuarto y sexto 
	Estilofaríngeo
	 
	Cricotiroideo
	 
	Elevador del velo del paladar
	 
	Constrictores de la faringe
	 
	Músculos intrínsecos de la laringe
	 
	Músculos estriados del esófago
La musculatura cardíaca evoluciona a partir de los mioblastos que provienen del mesodermo esplácnico que rodea los túbulos cardiacos limitados por endotelio. Las células continúan dividiéndose durante y después de la diferenciación y hasta poco antes del nacimiento. 
Embriología de los tejidos: