Desarrollo preembrionario

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UNIDAD 2
TEMA N:6 DESARROLLO PREEMBRIONARIO HUMANO
Contenido
1. Gametogenesis: 
a. Concepto
b. Fases
2. Espermatogénesis:
a. Concepto
b. Duración normal
c. Breve descripción del fenómeno
3. Estructura del túbulo seminífero y funciones de las células de Sértoli y de Leydig.
4. Eje gonadal masculino.
5. Estructura del espermatozoide, concepto de espermiogénesis.
6. Ovogénesis: 
a. Concepto
b. Modificaciones prenatales, postnatales (pubertad)
c. Breve descripción del fenómeno.
7. Ovulación:
a. Concepto
b. Modificaciones del ovocito. 
c. Características del moco cervical en fase pre y posovulatoria.
8.  Diferencias entre ovogénesis y espermatogénesis.
9. Fenómenos que ocurren durante la preimplantación:
a. Fecundación: concepto. 
b. Fenómenos intervinientes:
i. Movimientos del ovocito en prefecundación.
ii. Movimientos del espermatozoide en prefecundación: transporte rápido y lento.
iii. Cambios que le ocurren al espermatozoide que le permiten fecundar al óvulo: conceptos de capacitación, hiperactivación, reacción del acrosoma.
iv. Paso del espermatozoide por las cubiertas ovocitarias.
v. Fusión gamética: sitio donde ocurre y que cambios ocurren.
vi. Resultado final de la fecundación.
10. Segmentación:
a. Concepto
b. Blastómeras
c. Mórula (conceptos)
d. Estructura del blastocisto.
11. Fenómenos que ocurren durante la implantación:
a. Implantación:
i. Concepto
ii. Fenómenos que ocurren
iii. Fases de la implantación.
iv. Reacción decidual del endometrio: concepto.
12. Control hormonal de la implantación: hormonas intervinientes. Correlación clínica.
Gametogénesis
El desarrollo de un individuo comienza con la fecundación, fenómeno en el cual dos células muy especializadas, el espermatozoo del varón y el oocito de la mujer, se unen y dan origen a un nuevo organismo, el cigoto. Como preparación para la posible fecundación las células germinativas masculinas y femeninas pasan por un proceso de maduración conocido como Gametogénesis.
En este proceso se reduce a la mitad (meiosis) el número de cromosomas.
La gametogénesis humana se inicia en la etapa de pubertad, que en el hombre se alcanza aproximadamente entre los 10 y 14 años de edad y se le denomina espermatogénesis.
En la mujer, la ovogénesis se inicia al tercer mes del desarrollo fetal y se suspende en profase I de leptoteno, esta meiosis se reinicia entre los 10 y 12 años de edad, que es cuando presentan primer ciclo menstrual.
Etapas
1. Multiplicación: etapa de reproducción celular activa. Espermatogonias y ovogonias se multiplican por medio de una serie de Mitosis consecutivas.
2. Crecimiento: La segunda etapa es el crecimiento y la maduración de estas células, que ahora se llaman gametocitos (espermatocitos y ovocitos), que, al igual que la gametogonia, poseen una carga completa (diploide) de cromosomas. En este punto, el acontecimiento crucial de la gametogénesis se produce en la primera división meiótica, lo que provoca una reducción (reducción a la mitad) del número de cromosomas en estas células y su conversión en células haploides.
3. Maduración: oocito maduro y espermátide maduran. Los óvulos adquieren una serie de membranas embrionarias mientras que los espermatozoides adquieren flagelos que les permiten moverse.
Mitosis y Meiosis 
La mitosis es un proceso de división celular en donde a partir de una célula madre se obtienen 2 células hijas diploides independientes e idénticas entre sí con el mismo número de cromosomas que la célula originaria. 
La meiosis, por otra parte, es el proceso de división celular mediante el cual se obtienen cuatro células hijas con la mitad de cromosomas (haploides). La meiosis se produce en dos etapas principales: meiosis I y meiosis II. La importancia evolutiva de la meiosis es fundamental ya que mediante este proceso se produce la recombinación genética, responsable de la variabilidad genética y en última instancia, de la capacidad de evolucionar de las especies.
Espermatogénesis
 Es la secuencia de acontecimientos a través de los cuales las células germinativas primordiales (Espermatogonias) en el varón se transforman en espermatozoides maduros.
· Este proceso madurativo inicia en la pubertad (13 a 16 años) y continua hasta edades avanzadas. 
· Tiene una duración aproximada de 62 a 75 días en la especie humana. 
· Tiene lugar en las gónadas, específicamente en la pared de los túbulos seminíferos.
Proceso
1. En las zonas periféricas de estos túbulos, existen Espermatogonias de Tipo A las cuales se auto reproducen y se diferencian en Espermatogonias de Tipo B, las cuales, mediante mitosis, se multiplican para formar nuevas células especializadas diploides que mantienen el mismo número de cromosomas, los Espermatocitos Primarios. 
2. Estos entran en Meiosis I formando dos Espermatocitos Secundarios. 
3. Cada Espermatocito Secundario pasa por la segunda división meiótica (Meiosis II), y se producen 4 Espermátidas, siendo estas células haploides. 
4. Estas células sufren una serie de cambios conocidos como Espermiogénesis, del cual hablare con mayor detalle más adelante, que permiten su transformación en Espermatozoides, los cuales una vez están completamente formados se sitúan en la luz de los túbulos seminíferos para ser empujados hacia el epidídimo con el fin de completar su movilidad.
Estructura del Túbulo Seminífero
Los túbulos seminíferos son pequeños tubos (entre 150 a 250µm de diámetro y 30 a 70 mm de largo) que se hallan dentro de los testículos, los cuales se encargan de producir espermatozoides y la hormona testosterona masculina. 
A partir de la pubertad, los túbulos seminíferos, desarrollan una pared gruesa y compleja llamada epitelio seminífero, compuesta por 2 tipos de células: las células germinativas (espermatogonias), que proliferan y se diferencian en espermatozoides; y las células de Sertoli, que sostienen a las células germinativas e intervienen en su nutrición.
Una lámina basal separa el epitelio seminífero del tejido conectivo circundante en donde se encuentran las células de Leydig que producen testosterona. 
Cerca del medianismo (vértice de los lobulillos), los extremos de cada túbulo seminífero se enderezan y forman los llamados tubos rectos, que ingresan en el mediastino y desembocan en una red de canalículos denominada rete testis.
 	A su vez, de la rete testis parten de 12 a 14 tubos muy delgados conocidos como conductillos deferentes, cuyos extremos distales convergen en un conducto muy largo y enrollado llamado epidídimo. 
En el epidídimo se origina la espermiohistogénesis que es el periodo en que los espermatozoides obtienen el acrosoma (vital para la fecundación) y una capa que lo protege del ph de la vagina (glicolema). Los tramos de la vía excretora que siguen son: el conducto deferente, el conducto eyaculador y la uretra.
Eje Gonadal Masculino (Hipotálamo-Hipófisis-Testículo) 
1. El hipotálamo libera GnRH (hormona liberadora de la gonadotropina de forma intermitente unos pocos minutos cada 1 o 3 horas.
2. A través del sistema porta hipotálamo-hipofisario llega a la adenohipófisis e induce la liberación de la hormona Luteinizante y la hormono folículo estimulante.
3. Las proteínas de receptor celular para la LH están en las Células de Leydig, e inducen la producción de testosterona, la cual tiene diversos efectos: aumento masa muscular y vello, voz grave, crecimiento gonadal y del pene, libido y conducta.
4. Las proteínas de receptor celular para la FSH están en las Células de Sertoli, las cuales son estimuladas para la producción de espermatozoides y, además, induce la producción de inhibina, la cual inhibe la secreción de gonadotropinas en la hipófisis.
Espermiogénesis 
Es el proceso en el cual las Espermátidas (células obtenidas en la segunda división meiótica) se convierten en espermatozoides, reduciendo para ello el citoplasma y sufriendo varios cambios morfológicos. 
El núcleo se alarga y queda en la cabeza del espermatozoide, las mitocondrias se colocan en el cuello y los centriolos originan un flagelo o cola. 
Antes de salir por el pene para realizar la fecundación,los espermatozoides pasan por el epidídimo del testículo donde se realiza la espermiohistogenesis: 
1. Formación de Acrosoma y Glicolema: Vesícula que contiene enzimas que ayudan al espermatozoide a penetrar el ovulo durante la fecundación. Glicolema ((capa) que lo protege del pH de la vagina.
2. Condensación del núcleo: El núcleo cambia de tamaño, haciéndose más pequeño y denso, y de forma, adquiriendo un aspecto aplanado.
3. Formación del cuello, pieza intermedia y cola.
4. Desprendimiento de la mayor parte del citoplasma: El citoplasma es reducido en su mayor parte, bien porque es fagocitado por las células de Sertoli o porque es abandonado en el interior de los túbulos.
Ovogénesis
Desarrollo y diferenciación del gameto femenino a óvulo recibe el nombre de Ovogénesis.
· La maduración de los ovocitos se inicia antes del nacimiento y finaliza después de la pubertad.
· Tiene lugar en el ovario, específicamente en los folículos.
· Continúa hasta la menopausia. 
Proceso
1. Las ovogonias se dividen activamente por mitosis en el ovario fetal antes del nacimiento. Algunas de ellas se diferencian en Ovocitos I de mayor tamaño.
2. Apenas se forman los Ovocitos I, replican su ADN y entran en profase de Meiosis I.
3. Durante los últimos meses de gestación antes del nacimiento, se produce la muerte celular de un gran número de Ovogonias y Ovocitos I. 
4. La Meiosis I de los Ovocitos I que sobreviven no termina hasta que la hembra alcanza la diferenciación sexual durante su vida postnatal. Los Ovocitos I quedan rodeado por una capa de células foliculares planas denominados Folículos Primordiales y solo reactivan su desarrollo después de la pubertad con la llegada de los ciclos ováricos.
5. Con la Ovulación termina la Meiosis I, formándose 2 células de diferente tamaño. Una Célula grande llamada Ovocito II y una célula muy pequeña llamada I Cuerpo Polar.
6. El Ovocito II detiene su división en la metafase de la Meiosis II, que solo se completa si es fecundado. De lo contrario, esta célula se degenera en las primeras 24horas tras la ovulación.
7. Al ser fecundado, el Ovocito II se divide para formar 2 células haploides, una grande que es el Ovocito Maduro u Ovulo, y una pequeña, el II Cuerpo Polar.
Ovulación
La ovulación es uno de los procesos del ciclo menstrual de la mujer en el cual un folículo ovárico se rompe y libera un óvulo a la cavidad peritoneal del aparato reproductor femenino durante la fase ovulatoria. 
1. El hipotálamo libera GnRH (hormona liberadora de la gonadotropina) de 5 a 25 minutos cada 1 o 2 horas.
2. A través del sistema porta hipotálamo-hipofisario llega a la adenohipófisis e induce la liberación de la hormona Luteinizante y la hormono folículo estimulante.
3. La FSH estimula la maduración de los folículos primordiales en folículos maduros. Las células de la granulosa las cuales forman parte de la pared del folículo producen los estrógenos que tiene diversos efectos: libido, desarrollo mamario, desarrollo del aparato reproductor, vello púbico, proliferación del endometrio.
4. La LH induce la ovulación y la transformación de células de la granulosa en cuerpo lúteo, el cual induce a la liberación de progesterona: desarrollo mamario y aumenta las secreciones del endometrio. Además, produce la inhibina, que inhibe la secreción de gonadotropinas por parte de la hipófisis.
Diferencias entre Espermatogénesis y Ovogénesis
Fecundación
Es el proceso por el cual dos gametos (masculino y femenino) se fusionan para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos progenitores. 
Los dos fines principales de la fecundación son: La combinación de genes derivados de ambos progenitores y la generación de un cigoto, esto ocurre a nivel de la Ampolla de la trompa de Falopio.
Movimientos del Ovocito en la prefecundación
1. Ovulación: Durante la mitad del ciclo menstrual ocurre la ovulación, que es cuando el folículo de graff maduro se desplaza a la superficie ovárica y por acción de la hormona Luteinizante se produce la liberación del ovulo u ovocito.
2. Barrido de las Fimbrias Uterinas: Al momento de la ovulación, las fimbrias del extremo de la trompa se acercan al ovario y parecen hacer un barrido rítmico sobre su superficie. El óvulo es captado por estas para iniciar su recorrido.
3. Corrientes del Líquido Tubárico: El óvulo es bañado por el líquido tubárico que es una combinación de la secreción del epitelio de la trompa y un trasudado procedente de los capilares situados inmediatamente debajo del epitelio. Aunque no está establecido se cree que éste líquido ayuda a la supervivencia del óvulo y a su transporte.
4. Movimiento Ciliar: La superficie ciliada de la mucosa de la trompa también desempaña una función en el transporte del huevo. Sin embargo, las mujeres que tienen el síndrome de los cilios inmóviles suelen ser fértiles.
5. Peristálsis Tubárica: Poco antes de la ovulación la actividad de la musculatura lisa tubárica aumentan como resultado de influencias hormonales. Esto permite el traslado más efectivo del óvulo.
Movimientos del Espermatozoide en la prefecundación – Hombre
1. Transferencia pasiva al epidídimo por la vía del líquido testicular: Maduros morfológicamente mas no funcionalmente. Túbulos seminíferos hasta la cabeza del epidídimo a través de la rete testis y los conductillos eferentes. Los impulsa la presión del líquido, contracciones del músculo liso y las corrientes filiares de los conductillos eferentes.
2. Maduración en el epidídimo:
a. Duran alrededor de 2 semanas en el epidídimo
b. Experimentan maduración bioquímica
c. Los que se encuentran en la cola del epidídimo ya pueden fecundar el óvulo.
3. Transito rápido a través del conducto: Durante la eyaculación.
4. Adición de líquido vesícula seminal: Se mezclan con las secreciones líquidas de las vesículas seminales rico en fructuosa (la principal fuente de energía de los espermatozoides) y prostaglandinas. 
5. Adición de líquido prostático: Contiene abundante ácido cítrico, fosfatasa ácida, iones de zinc y magnesio
Movimientos del Espermatozoide en la prefecundación – Mujer
De los 250 millones de espermatozoides que hay en una eyaculación promedio, solo uno será el afortunado de fecundar el óvulo de la mujer.
1. Depósito de espermatozoides en el tercio superior de la vagina:
a. El pH del semen normal suele estar entre 7,2 y 7,8
b. El líquido vaginal ácido suele ejercer una acción bactericida que protege al canal cervical de los organismos patógenos
c. El pH de la vagina se eleva desde 4,3 hasta 7,2
d. El efecto amortiguador dura sólo unos pocos minutos en los seres humanos, pero da tiempo suficiente a los espermatozoides para que se aproximen al cérvix en un ambiente óptimo.
2. Paso a través del canal cérvix (fase rápida y lenta):
a. Barreras: El canal cervical y el moco que lo bloquea
b. Cambios en la presión intravaginal pueden succionar a los espermatozoides hacia el orificio cervical.
c. Fase rápida: Movimientos musculares del tracto reproductor femenino. Alcanzan las trompas uterinas de 5 a 20 minutos.
d. Fase lenta: Implica que estos naden a través del moco cervical (viajando a una velocidad de 2 a 3 mm/h), su almacenamiento en las criptas cervicales y su paso final por el canal cervical. Aproximadamente de 2 a 4 días más tarde.
3. Paso a través del útero: El mecanismo de transporte más importante es la contracción del músculo liso uterino.
4. Entrada a las Trompas Uterinas: Se acumulan en el istmo hasta que alguna señal asociada con la ovulación estimula su migración adicional por trompa arriba.
5. Paso a las Trompas por natación y contracciones tubáricas: 
a. Se acumulan en el istmo hasta que alguna señal asociada con la ovulación estimula su migración adicional por trompa arriba.
b. Entran en un período de hiperactividad transitorio que consiste en movimientos natatorios exagerados que puedan liberarlos de los sitios de su unión temporal en el istmo.
6. Solo pocos se sitúan cerca del óvulo.
Características del Moco Cervical
Es una glucoproteína con un alto contenido de carbohidratos, muy variante duranteel ciclo menstrual.
Tipos
· Moco E: Días 9-16 del ciclo: +H2O Facilita el paso de espermatozoides.
· Moco G: Post-ovulación y bajo la influencia de la progesterona -H2O Bloquea el paso de espermatozoides.
Fases
· Pre-ovulatorio: Se vuelve mucho más abundante sensación de humedad, color blanco cremoso.
· Ovulatorio: Apariencia y consistencia igual a la de una clara de huevo crudo, transparente, abundante, resbaladizo, elástico y muy húmedo.
· Post-ovulatorio: se torna espeso, pegajoso y menos resbaladizo.
Cambios en el espermatozoide que le permiten fecundar al óvulo
1. Capacitación: Ocurre tras la eyaculación, cuando los espermatozoides entran en contacto con los diferentes fluidos del tracto genital femenino. Entre los cambios más destacables se encuentran:
a. Modificaciones en la composición de su membrana para adquirir la capacidad de fusionarse con el óvulo y de llevar a cabo la reacción acrosómica.
2. Hiperactividad: Modificación en el patrón de movimiento del espermatozoide, que deja de ser rectilíneo y pasa a ser oscilante provocado por unos fuertes impulsos de la cabeza hacia derecha e izquierda.
3. Reacción Acrosómica: Se desencadena cuando el espermetazoide entre en contacto con la membrana pelúcida. Libera el contenido del acrosoma compuesto esencialmente por enzimas hidrolíticas, las cuales ayudan al espermatozoide a avanzar por la zona pelúcida.
Paso del espermatozoide por las cubiertas ovocitarias
FASE I: PENETRACIÓN DE LA CORONA RADIADA 
Los espermatozoides consiguen atravesar esta capa gracias a la liberación de la enzima hialuronidasa y el movimiento de su flagelo (la cola). 
FASE II: PENETRACIÓN DE LA ZONA PELÚCIDA 
Se necesita más de un espermatozoide para lograr degradar la zona pelúcida, aunque finalmente solo uno de ellos podrá entrar en el óvulo. 
Para poder atravesar esta segunda barrera, la cabeza del espermatozoide establece contacto con el receptor ZP3 de la zona pelúcida del óvulo. Esto desencadena la reacción acrosómica, que consiste en la liberación de enzimas hidrolíticas denominadas espermiolisinas. 
Dichas enzimas disuelven la zona pelúcida para permitir el paso del espermatozoide. Asimismo, la reacción acrosómica provoca una serie de cambios en el espermatozoide que permiten su capacitación final para poder penetrar en el interior del óvulo fundiendo sus membranas 
FASE III: FUSIÓN DE MEMBRANAS 
Cuando el espermatozoide entra en contacto con la membrana plasmática del óvulo, se desencadenan 3 procesos distintos en el gameto femenino:
· La formación del cono de fecundación
· La despolarización instantánea de su membrana
· La liberación de gránulos corticales al espacio perivitelino 
Con los 2 últimos se evita la entrada de otro espermatozoide. 
Con la entrada del espermatozoide, el óvulo se activa para terminar la meiosis, proceso que permite la reducción del número de cromosomas para posteriormente iniciar la fusión de los núcleos y la formación del cigoto humano.
Segmentación
	La segmentación consiste en una serie de divisiones mitóticas que aumentan rápidamente el número de células, las cuales se tornan más pequeñas con cada división y se conocen como blastómeras.
· La 1ra división mitótica termina en promedio en 24 hrs post-fecundación, dando origen a 2 blastómeras
· La 2da división mitótica dura 12 a 18 hrs, y termina 36 a 40 hrs post-fecundación dando origen a 4 blastómeras
· La 3ra división mitótica termina dura 8 a 12 hrs, termina 44 a 48 hrs post-fecundación, dando origen a 8 blastómeras.
· Etapa de Mórula: Entre 3 a 4 días post-fecundación existen 16 a 32 blastómeras, se parece a una mora.
Blastulación (Formación del Blastocisto)
	Aproximadamente en la etapa en la que la mórula entra en la cavidad del útero, comienza a introducirse liquido en la zona pelúcida hacia los espacios intercelulares de la masa interna, formando una cavidad llamada blastocele. 
En esta etapa la zona pelúcida desaparece y el cigoto se llama blastocisto.
Las células de la masa interna llamada embrioblasto están situadas en un polo, y las de de la masa celular externa o trofoblasto se aplanan y forman la pared del blastocisto.
Implantación
	Es el proceso por el que el embrión, que ya tiene unos 7 días desde su fecundación, se adhiere al endometrio y da inicio a la gestación. Es un proceso enzimático en donde el Trofoblasto implanta al blastocisto. 
Para que este proceso se lleve a cabo de manera correcta se requieren tres condiciones indispensables:
· El endometrio esté receptivo.
· Un embrión normal en fase de blastocisto.
· Una comunicación molecular adecuada entre ambas estructuras.
Las condiciones receptivas endometriales se alcanzan de 6 a 7 días después de la ovulación cuando el endometrio está en su fase de secreción máxima, debido al estímulo de la PROGESTERONA.
¿Qué fenómenos ocurren?
1. La zona pelúcida se degenera al 5to día (por aumento del tamaño del blastocito).
2. El blastocisto se adhiere al epitelio endometrial.
3. Aparecen lagunas llenas de sangre.
4. Este blastocisto es cerrado por un tapón plaquetario.
Reacción Decidual del endometrio
Durante el ciclo menstrual y bajo el control de las hormonas esteroideas el endometrio experimenta grandes cambios morfológicos y bioquímicos en preparación para la implantación embrionaria. 
Los principales eventos que tienen lugar son el establecimiento del estado receptivo seguido de un aumento en los niveles de progesterona que induce la decidualización de las células estromales endometriales.
 La decidualización es una transformación morfológica y funcional del compartimento endometrial estromal necesaria para el control del proceso de invasión embrionaria y la formación de la placenta y por lo tanto para el establecimiento del embarazo.
Etapas
	La implantación se realiza en tres etapas:
1. Aposición: el blastocito encuentra su lugar de implantación, pierde la zona pelúcida y el trofoblasto situado en el polo embrionario hace contacto con la capa compacta del endometrio.
2. Adhesión: En esta etapa se expresan las integrinas β1, β3 y β4, las cuales son intermediarias entre el endometrio y el blastocisto facilitando la fijación del trofoblasto (trofoectodermo) con las células epiteliales del endometrio (capa compacta).
3. Invasión: el blastocisto invade el estroma endometrial, rompe la membrana basal y penetra en los vasos sanguíneos maternos. El blastocisto se activa e inicia la diferenciación del trofoblasto en citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. Esta destrucción del endometrio es la causante de un ligero sangrado vaginal que sufren algunas mujeres y que puede confundirse con la menstruación.
Control hormonal de la Implantación
	Las células penetran en el endometrio y forman un nido para el blastocisto, a su vez digieren las paredes de vasos sanguíneos que se encuentran en la superficie.
	Posteriormente se use al torrente sanguíneo materno y el blastocisto queda implantado en el epitelio que recubre al útero, rodeado de pequeños depósitos sanguíneos.
	El trofoblasto forma vellosidades coriónicas que se extienden hacia los espacios llenos de sangre, estas vellosidades contienen vasos sanguíneos que se unen al feto y son el único medio por el cual recibe oxígeno y nutrientes de la madre.
	Las células de las vellosidades coriónicas comienzan a secretar hCG (Gonadotropina coriónica humana) que estimula la secreción de Progesterona.
	Importancia clínica
La progesterona estimula y favorece el crecimiento del endometrio y gracias a esto proporciona un medio adecuado para el desarrollo del cigoto.
· Sobrevivencia del cigoto: Inicio de la etapa embrionaria de desarrollo prenatal.
· Embarazo fallido: Desarrollo anormal del óvulo fecundado.
OBSERVACIONES EN CLASE:
1. Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis 
2. Cuales células son diploides y cuales son haploides en los procesos de división celular femenino y masculino
3. Función y diferencia entre célula de Sertoli y célula de Leydig
4. Dónde actúan las hormonas FSH y LH en las células Masculinas
5. Dónde actúan las hormonas FSH y LH en las células Femeninas
6. A qué nivelde la trompa ocurre la fecundación
7. Características del Moco cervical
8. Reacción decidual del endometrio (Importante) 
9. Funciones de la hormona progesterona en el embarazo (Importante)