UNIDAD 2 Apuntes Catedra-TRANSPORTE DE HDC y METABOLISMO

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QUÍMICA BIOLÓGICA 2020 – TECNICOS UNIVERSITARIOS ASISTENCIALES EN SALUD 
Prof. N. Mac Intosh / Prof. C. Viale 
UNIDAD 3: METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO 
 
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METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO 
Digestión enzimas, Absorción y Transporte 
Los hidratos de carbono que integran la dieta del hombre son algunos polisacáridos como almidón. 
Celulosa y glucógeno; y disacáridos como lactosa y sacarosa que para poder absorberse deben ser 
desdobladas previamente en sus respectivos MS. 
La digestión comienza en la boca donde la saliva (pH 6.8) participa en el proceso iniciando la 
hidrólisis del almidón y otros polisacáridos (glucógeno) por la enzima Ptialina o amilasa salival (pH 
óptimo 7) que cataliza la hidrólisis de uniones glucosídicas alfa (1 4) del interior de la molécula 
de almidón dando maltosas, maltotriosas, algunas glucosas y algunos compuestos llamados dextrina 
límite (oligosacáridos que contienen uniones alfa (1 6). Debido al escaso tiempo de permanencia 
en contacto esta enzima no alcanza a cumplir una degradación extensa. El jugo gástrico (pH 1,5) 
inactiva a la enzima y no se produce ningún otro tipo de cambio. 
En el duodeno el jugo pancreático, contiene otra amilasa con actividad idéntica a la ptialina (solo 
sobre uniones alfa (1 4). Los productos finales resultantes de la digestión de almidón por la 
amilasa pancreática son maltosas, maltotriosas, isomaltosas, dextrina límite y unas pocas glucosas 
y maltotriosas libres. 
En el jugo entérico (propio del intestino) encontramos la enzima oligo-1,6-glucosidasa que cataliza 
la hidrólisis de las uniones glucosídicas alfa (1 6) de las dextrinas producidas. También 
encontramos las disacaridasas maltasa, sacarasa y lactasa que catalizan la hidrólisis de maltosa, 
sacarosa y lactosa respectivamente. Estas disacaridasas son enzimas intracelulares presentes en las 
células del ribete en cepillo intestinal. 
De esta forma los H de C más abundantes en los alimentos son transformados en MS, únicos glúcidos 
que pueden ser absorbidos y usados por el organismo. 
La deficiencia de lactosa (congénita o secundaria) produce intolerancia a la leche o derivados ya que 
éste se acumula, atrae a la luz del tubo digestivo y además las bacterias de la flora intestinal pueden 
degradarla por procesos fermentativos que producen gases e irritación en la mucosa, dando 
enteritis, diarrea y flatulencia. 
Absorción 
Los glúcidos son absorbidos como MS usando dos mecanismos: 
a) Difusión facilitada 
b) Transporte activo 
Ambos requieren la presencia en la membrana de un transportador. La diferencia es que en (a) la 
sustancia pasa desde el lado de la membrana con mayor concentración hacia el lado donde ésta es 
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menor, y en (b) puede realizarse en contra del gradiente de concentración y requiere energía. De 
estos dos mecanismos predomina el (b). 
El sistema tiene gran selectividad y posee los siguientes requerimientos: 
a) Anillo de piranosa con conformación silla 
b) Hidroxilo del C2 en posición ecuatorial 
c) Un grupo metilo o metilo sustituido (por ej.:CHOH) en C5 
Estos requisitos son cumplidos por D-glucosa y D-galatosa. 
Se ha propuesto un mecanismo de cotransporte con sodio para la glucosa. La glucosa y el sodio son 
fijados a sitios específicos de la proteína portadora en la membrana, la cual introduce en la célula 
de la mucosa liberándolos al citosol; el portador queda desocupado y puede volver a fijar glucosa y 
sodio. 
El transporte de sodio es posible por la diferencia de concentraciones y la glucosa es arrastrada por 
este proceso. El flujo de sodio a favor el gradiente hace posible la introducción de la glucosa en la 
célula incluso venciendo el gradiente adverso. El funcionamiento de este sistema es posible siempre 
que se mantenga el desnivel en las concentraciones intra y extracelulares de sodio para lo cual debe 
funcionar la “bomba de sodio” que lo cambia por potasio usando ATP. La glucosa se acumula hasta 
que su concentración excede la del líquido intersticial y sangre entonces puede salir hacia los 
capilares del “polo seroso” de la célula por un proceso de difusión facilitada. 
La fructosa y otros MS son absorbidos más lentamente por ej.: la fructosa tiene un sistema específico 
de difusión facilitada y sólo ingresa si el gradiente es favorable. 
 
 
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Circulación 
Una vez absorbidos los MS van por vena porta hasta el hígado que es el órgano encargado de 
mantener los niveles de glucosa en sangre dentro de los valores normales que son entre 0.7-1.10 
gr/l (normoglucemia), por encima de estos valores (1.2 gr/l) se llama hiperglucemia y los valores 
menores de 0.7 gr/l corresponden a una hipoglucemia. 
La glucosa de la sangre que pasa por los riñones, filtra en los glomérulos y es totalmente reabsorbida 
en los t{túbulos. La orina normal no contiene glucosa. Cuando por cualquier causa la glucosa supera 
el nivel 1.6-1.7 gr/l se excede esa capacidad de absorción y aparece glucosa en orina, se produce 
glucosuria. Se dice, por esto, que el nivel de glucemia de 1.6-1.7 gr/l corresponde al “umbral renal” 
para la glucosa. 
Metabolismo de hidratos de carbono 
Después de su absorción los MS son transportados hacia el hígado, tanto la galactosa como la 
fructosa pueden ser transformados en glucosa u otros metabolitos idénticos a los derivados de 
glucosa por lo que su destino metabólico es el mismo que el de la glucosa. 
Función de la glucosa 
1. Servir como combustible. 
2. Materia prima para algunas síntesis. 
El hígado es capaz de captar buena parte de glucosa que le llega para formar glucógeno que es un 
verdadero material de reserva energética, su síntesis se llama glucogenosíntesis y es un proceso 
anabólico que requiere energía. Normalmente existen unos 200 gr de glucógeno en un adulto de lo 
cual la mitad está en hígado y el resto en los músculos. El del hígado puede ser desdoblado liberando 
glucosas a la circulación (glucogenólisis) según las necesidades del organismo, el músculo sirve de 
reserva energética que el propio músculo utiliza cuando debe realizar trabajo contráctil 
produciendo piruvato y lactato como producto finales. 
El proceso catabólico tanto de glucógeno como de glucosa puede dividirse en dos partes: 
1. Una vía metabólica que se cumple aun en ausencia de oxigeno (anaerobiosis) llamada 
glucólisis o vía de Embden Meyerhof, la etapa final comprende la formación de piruvato 
que se reduce a lactato. 
2. En presencia de oxígeno el piruvato sufre un proceso de oxidación total hasta CO2 y H2O. 
el piruvato primero se descarboxila quedando convertido en un resto de 2 C acetato que 
finalmente es oxidado totalmente en el Ciclo del ácido cítrico, de los ácidos tricarboxílicos 
o de Krebs. 
 
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Ingreso de glucosa en la célula 
Una vez en la sangre la glucosa (G) llega a las células de los distintos tejidos y entra en ellas por 
difusión facilitada es decir por transportadores que permiten el paso a favor del gradiente, por esto 
la concentración de G en el citoplasma de las células no puede ser mayor que la existente en sangre 
y líquido intersticial. 
Se conocen 5 transportadores de G por difusión facilitada que son proteínas integrales de 
membrana cuya cadena atraviesa 12 veces la membrana plasmática, las porciones incluidas en la 
doble capa lipídicason 12 alfa hélices algunas de las cuales forman un canal por donde la G ingresa. 
El músculo cardiaco y el adipocito tienen distinto transportadores que el hígado, y este también 
distinto al cerebro, riñón o glóbulos rojos. Esto tiene consecuencias funcionales por ejemplo en el 
musculo y adipocitos, la entrada de G es acelerada por insulina mientras que en el hígado o cerebro 
el transporte no es sensible a la hormona. 
Fosforilación de glucosa 
La Fosforilación es el paso inicial de todas las vías de utilización de MS. La primera transformación 
es su esterificación con fosfato para dar glucosa-6-fosfato (G-6-P) catalizada por hexoquinasa, 
enzima presente en todas las células. Existen 4 isozimas de hexoquinasa I, II y III son algo 
inespecíficas, siempre actúan a máxima velocidad por lo que la misma no se ve afectada por 
variaciones de glucemia, son inhibidos por la concentración de G-6-P que actúa como efector 
alostérico negativo. La IV está solo en hígado, es altamente especifica por lo que se llama 
glucoquinasa, no es inhibida por G-6-P , su actividad se ajusta a la cantidad de G disponible. 
Las isozimas I a III de hexoquinasa aseguran la continua utilización de la G por las células y la 
provisión permanente de energía, aun cuando la glucemia experimente oscilaciones; la IV solo 
permite la captación de G por el hepatocito cuando los niveles en sangre aumentan 
significativamente por ejemplo después de una comida. Todas necesitan ATP como donante del 
radical P y de la energía, también requieren Mg ++ que se une al ATP. En realidad el ATP-Mg actúa 
como sustrato de la enzima. 
Las membranas celulares son impermeables a la G-6-P que no puede difundir al exterior y entonces 
debe seguir las distintas alternativas metabólicas que allí se ofrecen, además mantienen así bajas 
las concentraciones de glucosa. 
La G-6-P es un metabolito muy importante, constituyendo lo que se llama encrucijada metabólica 
a la cual llegan y de la cual salen distintas vías metabólicas. 
 
 
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HEXOQUINASA 4 ISOZIMAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
I 
II 
III 
 
• Inespecíficas 
• Trabajan a velocidad máxima 
• Regulada (-) por G-6-P 
• Aseguran la continua utilización de g por las células y 
la provisión constante de energía 
 IV 
GLUCOQUINASA 
G 
• Solo en hígado 
• No es regulada (-) por G-6-P 
• Altamente especifica 
• Su actividad se ajusta a la cantidad de G 
presente 
• Solo permite la captación de G por el 
hepatocito cuando los niveles en sangre 
Requieren 
• ATP 
• Mg++ 
Se unen y actúan como sustrato de 
la enzima 
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Vías metabólicas de la glucosa 
1. Glucogenogénesis: con versión de G en glucógeno (importante en hígado y músculo). 
2. Glucogenólisis: liberación de G por parte del glucógeno. 
3. Glucólisis: degradación de G o glucógeno a piruvato y lactato. 
4. Descarboxilación oxidativa del piruvato: el piruvato de la glucolisis es convertido en un 
resto de 2 (acetato) 
5. Ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs: los restos acetatos son finalmente oxidados a CO2 y 
H2O. 
6. Gluconeogénesis: formación de G o glucógeno a partir de fuentes no glucosídicas. 
GLUCOGENOGÉNESIS O GLUCOGÉNESIS 
Es un proceso anabólico que requiere energía. 
La formación de glucógeno puede realizarse en muchos tejidos pero adquiere real importancia en 
hígado y músculo. 
Hígado: puede contener hasta el 5% de su peso en glucógeno que se reduce considerablemente 
después de un ayuno prolongado. 
Músculo esquelético: representa el 1% del peso del tejido. 
Las etapas de esta síntesis: 
1. Fosforilación de la glucosa: la conversión de G en G-6-P por una hexoquinasa. 
2. Formación de glucosa-1-Fosfato: por medio de una mutasa se transfiere el grupo fosfato de 
C6 a C1. 
3. Activación de la glucosa: la G-1-P reacciona con el UTP (uridín trifosfato nucleótido de alta 
energía) y forma uridín difosfato glucosa (UDPG) y pirofosfato (PPi) que es rápidamente 
hidrolizado. Esta reacción es prácticamente irreversible. 
 
G-1-P + UTP UDP-G + PPi 
Esta unión dota a la G de la reactividad necesaria para participar en la síntesis de glucógeno, se 
dice que la glucosa se ha “activado”. 
 
 
 
 
Fosforilasa 
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4. Adición de G a la estructura polimérica: la G activada es transferida a uno de los restos de 
glucógeno pre-existentes en el tejido por una unión glucosídica entre C1 de la G y C4 del 
resto de la G terminal de la cadena de glucógeno. Esta reacción es catalizada por una 
glucógeno sintetasa que requiere una estructura polimérica de glucosas sobre la cual seguir 
agregando glucosas en unión 1 4. La reacción es prácticamente irreversible. 
 
 
 
UDP-G + (glucosa)n (glucosa)n + 1 UDP 
 
La sintetasa solo puede formar uniones 1 4 por lo que produce alargamiento lineal. 
5. Formación de ramificaciones: cuando una cadena ha sido alargada hasta 8 o más residuos 
de G, otra enzima transfiere un segmento de no menos de 6 glucosas para insertarlo por 
medio de una union alfa 1 6 sobre otra cadena vecina. Esta enzima se llama ramificante. 
 
 
 
 
La sintetasa está presente en los tejidos en 2 formas interconvertibles: 
 Sintetasa b (inactiva): que muestra actividad en concentraciones saturantes de G-6-Pque 
actúa como cofactor alostéricos (+). 
 Sintetasa a (activa): independiente de la existencia de G-6-P 
 
Sintetasa b Sintetasa a 
Esto indica que es una enzima regulatoria a través de la cual se puede regular la glucogenogénesis, 
la enzima no puede actuar cuando no hay polisacárido que sirva de aceptor de glucosas. La síntesis 
Glucógeno-sintetasa 
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de ¨de novo¨,es posible por medio de una enzima llamada iniciadora del glucógeno, que utiliza una 
proteína como aceptor y sobre ella une covalentemente la primera glucosa, luego se siguen 
agregando unidades por enlaces alfa (1—4). Sobre esta base sobre la que están ¨ancladas¨ cadenas 
lineales de glucosas, pueden seguir actuando sintetasa y la enzima ramificante. 
 
Costo energético de la síntesis de glucógeno 
La incorporación de G a la molécula de glucógeno es un proceso endergónico que requiere 
suministro de energía. 
Se consume 1 ATP para fosforilar G G-6-P 
En activación G UTP UDP-G 
 UDP + G unida a glucógeno 
 UDP + ATP ADP + UTP 
La incorporación de cada molécula de glucosa al glucógeno representa un gasto total de 2 ATP. 
GUCOGENOLISIS 
Etapas 
1- Fosforilación del glucógeno: iniciada por fosforilasas que catalizan la ruptura de las uniones 
alfa (1—4) por inserción de fosfato en C 1 del resto de glucosa ( el fosfato proviene del 
medio y no es necesario ATP). La enzima actúa en el extremo de las ramificaciones y va 
liberando G-1-P hasta que la rama atacada queda reducida a 4 unidades de G. Aquí 
interviene otratransferasas que desprende el trisacárido terminal de la ramificación y lo 
transfiere al extremo de otra rama unido por enlace alfa (1—4); la ramificación queda unida 
ahora por una sola G unión alfa (1—6). 
2- Hidrolisis de uniones glucosídicas alfa (1—6): la ruptura de este enlace alfa (1—6) se realiza 
por hidrolisis catalizada por una enzima desrramificante que deja G en libertad. Una vez que 
ha actuado la enzima desrramificante la cadena es de nuevo atacada por fosforilasa que 
sigue liberando G-1-P hasta la próxima unión alfa (1—6). 
3- Formación de G-6-P: la glucosa por una mutasa es convertida en G-6-P. 
4- Formación de glucosa libre: por medio de una glucosa-6-fosfatasa se hidroliza la G-6-P 
dando glucosa y fosfato inorgánico. Esta glucosa-6-fosfatasa está en hígado y no en músculo 
por lo que este no puede liberar G a circulación y la G-6-P sigue su camino catabólico por 
vía de la glucólisis. 
 
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Vía de síntesis y degradación de glucógeno en el hígado 
 
 
 
 
Glucolisis 
Es la vía inicial del catabolismo de G, también se llama vía de Embdem-Meyerhof. En esta, una 
molécula de g es desdoblada en 2 piruvatos y se produce energía. Este proceso puede realizarse en 
ausencia de Oxigeno. En los seres aerobios la glucolisis constituye la primera parte del catabolismo 
de la G ya que el piruvato continúa su degradación hasta CO2 y H2O. 
 
 
 
 
 
 
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Primera fase de la Glucólisis (preparatoria) 
La utilización de la G requiere como etapa inicial obligatoria su fosforilación en C6 ya que solo la G-
6-P está en condiciones de participar en las transformaciones de la glucólisis. 
 
Cuando se parte de glucógeno, la degradacion hasta G-6-P se cumple en dos etapas, catalizadas 
sucesivamente por fosforilasas y fosfo-gluco-mutasa. 
Glucógeno G-1-P G-6-P 
 
Fosforilacion de fructosa-6-fosfato 
Por isomerizacion la G-6-P se convierte en fructosa-6-fosfato. La reacción es reversible y es 
catalizada por una isomerasa que necesita Mg o Mn. 
 
Fosforilacion de fructosa-6-fosfato (f-6-P) 
 
fosforilasa Fosfo-gluco-mutasa 
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La F-6-P sufre una fosforilacion en C 1 dando fructosa 1,6 difosfato (F1,6DF) el grupo P lo aporta el 
ATP y es catalizada por AMP, ADP y es inhibida por ATP y citrato. 
 
Formación de triosas fosfato 
La F-1,6-DF es escindida en 2 triosas fosfato (D-gliceraldehido-3-fosfato y dihidroxiacetona-fosfato), 
mediante una liasa llamada aldolasa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Interconversión de las triosas fosfato 
Solo el D gliceraldehido-3-fosfato puede continuar directamente la vía metabólica por lo que la 
dihidroxiacetona fosfato debe ser convertida en D gliceraldehido- 3- fosfato por una isomerasa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Segunda fase de la Glucólisis (beneficios) 
Oxidación y fosforilación de giceraldehído-3-fosfato 
Es una etapa muy importante, en ella se produce una oxidación por dehidrogenación del 
gliceraldehído-3-fosfato. La energía que se genera es usada para introducir Pi del medio y formar 1-
3 difosfo-glicerato que es un compuesto rico en energía. 
Fosforilación a nivel de sustrato 
El P de alta energía puede ser transferido para formar ATP dando 3-fosfo-glicerato y ATP. Es la 1ª 
reacción donde se produce conversión de energía. 
Formación de 2-fosfo-glicerato 
El 3-fosfo-glicerato por una mutasa es convertido en 2-fosfo-glicerato. 
 
Formación de fosfo-enol-piruvato 
El 2-fosfo-glicerato sufre una deshidratación y redistrición intramolecular para dar una compuesto 
rico en energía llamada fosfo-enol-piruvato (PEP) por medio de la enolasa en presencia de Mg o Mn. 
 
 
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Segunda fosforilación a nivel de sustrato 
El PEP puede transferir o ceder el Pal ADP y formar ATP, el Enol-piruvato resultante se transforma 
espontáneamente en piruvato. 
 
 
Formación de lactato 
El piruvato puede seguir distintos caminos, cuando la disponibilidad de oxígeno escasa o nula 
(anaerobiosis) es reducido a lactato en un proceso reversible. 
 
PIRUVATO LACTATO 
 
 
 
 
 
LACTATO 
DESIDROGENASA 
NADH + H* NAD* 
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Cuadro síntesis de Glucólisis 
 
 
 
 
 
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BALANCE ENERGÉTICO DEL CICLO 
Cada mol de glucosa da 2 moles de triosa-fosfato que finalmente da 2 moles de PIRUVATO. 
Cada mol de G necesita: 1 ATP para su fosforilación inicial 
 1 ATP para su 2ª fosforilación de F-6- P a F-1,6-DF 
 Primera fase se gasta 2 ATP 
 
Cada mol de 1-3 difosfoglicerato genera 1 mol de ATP 
 fosfoenol piruvato genera 1 mol de ATP 
 
BALANCE FINAL SE GENERAN 2 MOLES DE ATP 
 
GLUCONEOGENESIS 
Es el proceso por el cual el organismo sintetiza G o glucógeno a partir de fuentes no glucosídicas. 
En condiciones anaeróbicas la G es el único combustible que puede suministrar energía al músculo 
esquelético. Ciertas células como las del sistema nervioso y los eritrocitos solo usan glucosa. Por eso 
existen vías que aseguran la producción de G cuando el aporte de ésta no es suficiente. El hígado y 
riñón son los principales órganos gluconeogénicos. 
El principal mecanismo de la gluconeogénicos es la inversión de la glucólisis, pero debido a la 
existencia de reacciones irreversibles en los tejidos gluconeogénicos estas reacciones pueden 
realizarse en sentido inverso gracias a la existencia de mecanismos especiales con vías alternativas. 
El oxalacetato es intermediario del ciclo de Krebs, esto implica que cualquier metabolito de este 
ciclo puede ser gluconeogenético previa transformación en oxalacetato a través delas reacciones 
del ciclo. 
Las cadenas carbonadas de algunos aminoácidos dan intermediarios del ciclo de Krebs. El glicerol 
de los lípidos puede ser transformado en hidroxi-acetona-fosfato, así también ciertos productos 
derivados de la G pueden servir para sintetizar lípidos o esqueletos carbonados de aminoácidos. 
 
 
2 ATP *2 TRIOSAS 
2ª FASE GENERA 4 ATP 
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Cuadro de síntesis de la Gluconeogénesis 
 
 Costo energético de la gluconeogénesis 
La formación de una molécula de G a partir de 2 piruvatos o lactatos es endergónico. Por cada 
piruvato se consume una molécula de ATP en la reacción de piruvato a oxalacetato, una de GTP de 
oxalacetato a fosfoenolpiruvato y otra de ATP de 3-Fosfoglicerato a 1,3disfosfoglicerato, osea que 
para sintetizar una glucosa a partir de 2 piruvato necesito 6 ATP. 
Por otra parte, la oxidación completa de 1 mol de lactato produce 18 moles de ATP, energía 
suficiente para síntesis de 3 moles de G. Gran parte del oxígeno que se consume durante el período 
que sigue a una actividad intensa y breve se emplea para la re síntesis de G y glucógeno a partir de 
lactato en lo que se dice “se está pagando la deuda de oxígeno” contraída durante el ejercicio 
anaeróbico. 
 
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CICLO DE CORI 
El ciclo de Cori es un un ciclo metabólico que consiste en la circulación cíclica de la glucosa y el 
lactato entre el músculo y el hígado. 
Las células musculares se alimentan principalmente de glucosa de sus reservas glucogénicas y sobre 
todo de la que llega a través de la circulación sanguínea procedente del hígado. Durante el trabajo 
muscular, en presencia de una gran actividad glucogenolítica anaeróbica, se producen grandes 
cantidades de lactato, que difunde a la sangre para ser llevado al hígado. Ello es debido a que las 
células musculares carecen de la enzima glucosa-6-fosfatasa, por lo que la glucosa fosforilada no 
puede salir a la circulación. El lactato en el hígado es convertido nuevamente en glucosa por 
gluconeogénesis, retornando a la circulación para ser llevada de vuelta al músculo. Representa la 
integración entre la glucólisis y gluconeogénesis de diferentes tejidos del cuerpo. 
 
 
Bibliografía 
 
1. Feduchi. Bioquímica conceptos esenciales. 2° Edición 2015, Editorial Médica Panamericana 
2. Blanco A, Blanco G. Química Biológica, 10° Edición 2017, Editorial El Ateneo.