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EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA RESPIRATORIO El desarrollo general del sistema respiratorio depende del endodermo del tubo digestivo, el mesodermo y la cavidad pleuroperitoneal, al interior del tubo embrionario en cierre por plegamiento del disco trilaminar. El epitelio de revestimiento de laringe tráquea, bronquios, pulmones deriva del endodermo. La Tráquea y Cartílago, músculo, tejido conectivo derivan del Mesodermo Esplácnico que rodea al tubo digestivo anterior y pretráquea. FORMACIÓN DE LAS YEMAS PULMONARES Cuando el embrión tiene alrededor de 4 semanas, aparece una evaginación a partir de la pared ventral del intestino anterior que se conoce como divertículo respiratorio o yema pulmonar (esbozo pulmonar). Al inicio esta yema tiene comunicación con el intestino anterior, sin embargo, a medida que se expande en dirección caudal se separa el intestino anterior por medio de las Crestas Traqueoesofágicas. Posteriormente, estas crestas se fusionan y forman el Tabique Traqueoesofágico dividiendo de esta manera al intestino anterior en una porción dorsal para el Esófago y en otra ventral para la Tráquea. El primordio respiratorio mantiene su comunicación con la faringe por medio del orificio laríngeo. El epitelio que cubre el interior de la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones es por completo de origen endodérmico. Los componentes de tejido cartilaginoso , muscular y conectivo de la tráquea y los pulmones derivan del mesodermo visceral o esplácnico que circunda al intestino anterior. LARINGE Su revestimiento interno se origina a partir del endodermo. El revestimiento de los cartílagos y los músculos derivan del mesénquima del cuarto y sexto arcos faríngeos. La proliferación rápida de su mesénquima, produce que el orificio laringeo cambie de aspecto y pase de ser una hendidura sagital, a constituir una abertura en forma de letra de T. Mientras el mesénquima de los dos arcos se transforma en los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides, el epitelio laríngeo también prolifera con rapidez originando la oclusión temporal de su luz, que luego por vacuolización y recanalización dan origen a los Ventrículos Laríngeos. Estos huecos están limitados por pliegues tisulares que se convierten en las cuerdas vocales falsas y verdaderas. Debido a que la musculatura de la laringe deriva del mesénquima del cuarto y sexto arcos faríngeos, todos los músculos de la laringe son inervados por ramas del nervio vago (décimo par craneal). Como ocurre con todos los órganos, la laringe tiene una primera etapa de organogénesis y otra de maduración del órgano formado. Las etapas de la organogénesis de la laringe se realizan precozmente. Durante la 3ª semana (hacia el día 20-22), en el territorio de los IV arcos branquiales, en la parte craneal del tubo digestivo primitivo en formación, en su cara anterior o ventral, justo por debajo de las últimas bolsas branquiales, aparece un surco medio, longitudinal, se denomina surco o divertículo laringotraqueal. El surco rápidamente profundiza para formar un tubo o canal, primer esbozo del tracto respiratorio. A este canal se le denomina divertículo respiratorio o pulmonar. La parte más craneal de este tubo dará lugar a la laringe y su extremo caudal se divide en dos esbozos bronquiales. El tubo laringotraqueal se sitúa detrás del corazón: A la vez, hacia el día 26 comienza a desarrollarse el septum traqueo-esofágico que va a dividir el canal primitivo del divertículo respiratorio en dos, separando la tráquea del esófago. Este septum se forma por proliferación epitelial en dirección rostrocefálica. La extremidad cefálica del canal laringotraqueal permanece abierta a forma de hendidura y a este nivel comienza a desarrollarse la laringe a partir del su revestimiento endodérmico que es empujado por condensaciones del mesodermo adyacente. Lo primero es la formación de una hendidura que será la glotis primitiva y que comunica con la faringe por el aditus laríngeo. Así en la 5ª semana ya se observa el esbozo del orificio laríngeo. Los lados o bordes de esta hendidura glótica se van formando a partir de condensaciones puntuales de mesénquima adyacente que van dibujado relieves cubiertos de endodermo que se corresponderán con las diferentes estructuras laríngeas que ya se están formando. 6 semanas a 12 semanas: Revestimiento interno de la laringe: endodermo. Cartilagos y músculos: mesénquima del cuarto y sexto arco faríngeo. El mesénquima de los dos arcos se transforma en los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides El epitelio laríngeo prolifera y ocluye la luz. Se forman un par de cavidades laterales (los ventrículos laríngeos). Luego se convierten en las cuerdas vocales falsas y verdaderas. La epiglotis deriva de la eminencia hipobranquial, apareciendo tempranamente, hacia el estadio de embrión de 6 mm. Se diferencia claramente de la base de la lengua hacia el estadio de embrión 11- 14 mm, pero su cartílago elástico no se forma hasta el 5º mes, mientras que los esbozos glandulares ya se han formado antes, explicándose así las perforaciones u orificios que tiene el cartílago. El cartílago en sus estadios más precoces presenta un surco central que lo divide. TRÁQUEA, BRONQUIOS Y PULMÓN En el curso de la separación del intestino anterior, el esbozo pulmonar comienza a crecer en dirección caudal y forma una estructura mediana, la tráquea, y dos evaginaciones lateral, los brotes o yemas pulmonares. Al inicio de la quinta semana, cada una de estas yemas se ensancha para constituir los Bronquios primarios derecho e izquierdo. El derecho genera tres bronquios secundarios, y el izquierdo dos, formando posteriormente tres lóbulos en el pulmón del lado derecho y dos en el izquierdo. Con el crecimiento en dirección caudal y lateral, los pulmones se expanden hacia el interior de la cavidad corporal. Los espacios estrechos disponibles para los pulmones se llaman Canales Pericardioperitoneales. Estos, se ubican a cada lado del intestino anterior y de manera gradual del intestino anterior y de manera gradual quedan ocupados por los pulmones en crecimiento. El mesodermo que cubre el exterior del pulmón se convierte en la pleura visceral, y la capa de mesodermo somático, que cubre el interior de la pared corporal, se transforma en la pleura parietal. El espacio remanente entre la pleura parietal y la visceral corresponde a la cavidad pleural. Al continuar el desarrollo los bronquios secundarios se dividen una y otra vez con un patrón dicotómico para dar origen a 10 bronquios terciarios o segmentarios en el pulmón derecho y a 8 en el izquierdo, lo que crea los segmentos broncopulmonares del pulmón adulto. Al final del sexto mes existen alrededor de 17 generaciones de subdivisiones. Al desarrollarse los pulmones emigran en dirección caudal, y para el nacimiento se ubica entre la 4ta. Vertebra dorsal. El mesodermo que rodea al árbol bronquial se convierte por diferenciación en cartílago, tej. Muscular y vasos sanguíneos, lo cual origina una armazón de mesodermo alrededor del árbol bronquial de origen endodérmico. A pesar de esto, para que el árbol bronquial adquiera su configuración definitiva deben ocurrir seis divisiones adicionales durante la vida posnatal. Alveolos: En el séptimo mes de desarrollo el extremo distal de los bronquios terminales se dilatan, y aparecen los alveolos revestidos de células epiteliales planas de origen endodérmico. Las células epiteliales alveolares tienen contacto íntimo con la pared endotelial de los capilares adyacentes. Son los Neumocitos tipo I. Además de las células endoteliales vasculares y de las células alveolares epiteliales planas que forma la barrera entre la sangre y aire surge un tipo de células adicionales entre los alveolos hacia el final del 6to. Mes, los Neumocitos tipo II, estas células son las encargadas de la producción del agente tensioactivo (detergente) (Substancia que tiene la facultad de disminuir la tensión superficial en la interfase alveolo-aire). La falta de este agente tensioactivo es la causa de la enfermedadde la membrana hialina en prematuros. Aunque se puedan observar movimientos torácicos semejantes a los respiratorios durante la vida intrauterina, en esta etapa los alveolos están colapsados Y el árbol bronquial ocupado por líquido amniótico. En la etapa postnatal el líquido amniótico experimenta resorción rápida por la red linfática y vascular poco después de nacer y por compresión del tórax durante el nacimiento. Para el tercer día de vida extrauterina todos los alveolos se han expandido. Entonces tenemos el efecto sobre el epitelio directamente a través de las modificaciones del citoesqueleto y el cambio morfológico del epitelio, y las moléculas de señalización que se encuentran en el mesénquima circundante. Esto da como resultado que en el pulmón derecho se desarrollen tres lóbulos y en el izquierdo dos lóbulos que es por el volumen que el corazón ocupa en el hemitórax izquierdo, además de los componentes de lateralidad por señales. Semana 10 Diafragma, músculos intercostales Actividad eléctrica de la corteza cerebral Mov. líquido pulmonar MADURACIÓN PULMONAR Se puede dividir en 4 períodos: Período embrionario (4-5 semanas): brote pulmonar.1. Período Pseudoglandular (5-16 semanas): división completa de la vía aérea, aparece cartílago y músculo, 25.000 bronquíolos terminales. 2. Período canalicular (16-26 semanas): formación bronquios respiratorios, capilarización. Aparecen Neumocitos I y Neumocitos II. 3. Período de sacos terminales (26-35 semanas): aplanamiento de células epiteliales. Sacos terminales (alvéolos primitivos) contacto íntimo con capilares. En el séptimo mes ya es posible el intercambio de gases entre la sangre y el aire en los alveolos primitivos. 4. Período alveolar (8 meses-infancia): Maduración alveolar.5. Periodo pseudoglandular: Ocurre entre las semanas 5 y 16. El pulmon en desarrollo se asemeja a una glándula exócrina. Los numerosos túbulos endodérmicos están revestidos por un epitelio simple columnar y están rodeados por un mesodermo que contiene una modesta red capilar. Cada túbulo endodérmico se ramifica en 15 - 25 bronquiolos terminales (TB). Durante este período, la respiración no es posible y los bebés prematuros no pueden sobrevivir Período canalicular: Ocurre entre las 16 y 26 semanas. Los bronquiolos terminales se ramifican en tres o más bronquiolos respiratorios. Los bronquiolos respiratorios se ramifican posteriormente en tres a seis conductos alveolares. Los bronquiolos terminales, los bronquiolos respiratorios y los conductos alveolares ahora están revestidos por un epitelio cuboidal simple y están rodeados por un mesodermo que contiene una red capilar prominente. Los bebés prematuros nacidos antes de la semana 20 rara vez sobreviven. Período de sacos terminales: Ocurre entre la semana 26 a la 35. Durante este período, los sacos terminales (TS) brotan de los conductos alveolares y luego se dilatan y expanden hacia el mesodermo circundante. Los sacos terminales están separados entre ellos por tabiques primarios. El epitelio cuboidal simple dentro de los sacos terminales se diferencian en Neumocitos Tipo I (que forman parte de la barrera alveolo capilar) y Neumocitos Tipo II (que son los que producen surfactante). Los sacos terminales están rodeados por mesodermo que contiene una red de capilares que proliferan rápidamente. Los capilares hacen íntimo contacto con los sacos terminales y establecen así una barrera hematogaseosa con los neumocitos tipo I. Los bebés prematuros nacidos entre la semana 25 y la semana 28 pueden sobrevivir con cuidados intensivos Periodo alveolar: Va desde los 8 meses de gestación hasta los 8 años según algunos autores. Durante este período, los sacos terminales se dividen en tabiques o septos secundarios para formar los alvéolos adultos. Al nacer contamos con alrededor de 20 a 70 millones de alvéolos y para los 8 años de edad entre 300 - 400 millones de alvéolos. El mecanismo principal por el cual ocurre el aumento, es la formación de septos secundarios que dividen los alvéolos existentes. Antes del nacimiento, los pulmones están llenos de un líquido con alto contenido en Cloruro, Proteínas escasas y cierta cantidad de Moco proveniente de las Glándulas Bronquiales así como el Surfactante derivado de los Neumocitos tipo II. Cabe mencionar que la cantidad de surfactante en el fluido se incrementa particularmente durante las últimas 2 semanas previas al nacimiento. Después del nacimiento, el aumento en el tamaño del pulmón se debe a un aumento en el número de bronquiolos respiratorios. Período Semanas Resumen Período pseudoglandular 5-16 semanas Continúa la ramificación para formar los bronquiolos terminales. No se encuentran bronquiolos respiratorios ni alveólos Periodo canalicular 16-26 semanas Cada bronquiolo terminal se divide en 2 bronquiolos respiratorios o más, los cuales a su vez se dividen en 3 a 6 conductos alveolares Periodo del saco terminal 26 semanas hasta el nacimiento Se forman los sacos terminales (alveolos primitivos) y los capilares establecen íntimo contacto Periodo alveolar 8 meses hasta la infancia Alvéolos maduros con contactos epiteliales endoteliales (capilares) bien desarrollados FACTOR FUNCIÓN Ácido retinoico (AR) La aparición y la localización de la yema pulmonar dependen del incremento del ácido retinoico (AR) que sintetiza el mesodermo adyacente. Este incremento de AR induce una regulación positiva del factor de transcripción TBX4, que se expresa en el endodermo del tubo intestinal, en el sitio en que se origina el divertículo respiratorio. TBX4 El TBX4 induce la formación de la yema, así como el crecimiento continuo y la diferenciación de los pulmones.
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