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U.N.T. - FACULTAD DE MEDICINA - CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA TEJIDOS CONECTIVOS ESPECIALIZADOS CARTILAGO Y HUESO TEJIDO OSEO ➢El hueso es un tejido conectivo especializado, cuya matriz extracelular está calcificada e incluye a las células que lo secretan. ➢El tejido óseo es la máxima especialización de los tejidos de sostén. ➢Desde el punto de vista tecnológico es único, ya que mezcla gran dureza y fortaleza con el mínimo peso posible. ➢A pesar de su dureza y resistencia posee cierta elasticidad. ➢Es un tejido dinámico que cambia de forma constantemente en relación con las fuerzas que soporta. TEJIDO OSEO FUNCIONES Órgano de sostén: Es el responsable de sostener el cuerpo. Locomoción: actúa como sitio de inserción de los músculos. Protección: Brinda protección a los órganos vitales como el corazón, pulmones, cerebro, médula espinal. Protege al cuerpo contra la fuerza de la gravedad. Reservorio: Almacena varios minerales, por ejemplo el 99% de calcio del cuerpo. Protección Locomoción Reservorio metabólico TEJIDO OSEO COMPONENTES ❑El tejido óseo como todo tejido está constituido por células y matriz extracelular. ❑La matriz extracelular en el tejido óseo posee un componente orgánico (fibras principalmente colágeno I) y un componente inorgánico (minerales como el calcio y el fósforo) ❑Las células son: osteoprogenitoras, osteoblastos, osteoclastos y osteocitos. ❑Periostio: capa superficial que cubre el hueso. (similar al pericondrio) OSTEOCITOS CONDUCTO DE HAVERS OSTEONA HUESO POR DESGASTE TEJIDO OSEO MATRIZ EXTRACELULAR ❖ Su principal componente orgánico es el colágeno tipo I, sin embargo también encontramos algunas proteínas de adhesión como, osteocalcina y osteopontina. ❖ El componente inorgánico es el que le confiere dureza y resistencia. Está compuesto principalmente por calcio y fósforo que se depositan como cristales de hidroxiapatita. Todas las células, excepto los osteoclastos, se originan en las células madre mesenquimatosas, que se diferencian en células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y, finalmente, células de revestimiento óseo. Las células de revestimiento óseo que están sobre las superficies externas del hueso son parte del periostio, de ahí la denominación de células del periostio. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies internas en general se denominan células del endostio. Debe tenerse en cuenta que las células osteoprogenitoras y las células de revestimiento óseo tienen un aspecto microscópico similar y suele ser difícil distinguir unas de otras. Los osteoclastos se originan a partir de células progenitoras hematopoyéticas, que se diferencian en células de resorción ósea. REPRESENTACION ESQUEMATICA DE LAS CELULAS DE TEJIDO OSEO CELULAS DE TEJIDO OSEO: OSTEOBLASTOS ➢Los OSTEOBLASTOS son las células formadoras de hueso, sintetizan y secretan matriz ósea orgánica (OSTEOIDE). ➢En las zonas con formación de hueso, los osteoblastos forman una capa de células cúbicas sobre la superficie del osteoide recién formado. Están en contacto entre sí a través de cortas prolongaciones delgadas unidas por nexos. ➢El núcleo suele estar localizado en la porción de la célula orientada en dirección opuesta a la del hueso recién formado. ➢El citoplasma es muy basófilo. ➢Con el M.E. se distingue un retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado y un prominente aparato de Golgi. ➢En la superficie y en el citoplasma del osteoblasto es posible demostrar la presencia de gran cantidad de fosfatasa alcalina, que tendría importancia en el proceso de mineralización. Fotomicrografía x540. Osteoblastos (Ob) recubren la espícula ósea en donde secretan osteoide hacia el hueso. Osteoclastos (Oc) alojados en lagunas de Howship. C. Osteoprogenitoras: se encuentran en la capa interna del periostio, dan origen a los osteoblastos. Osteoblastos: son las células encargadas de formar la matriz extracelular. Los OSTEBLASTOS (Ob) sintetizan la matriz orgánica del hueso (matriz osteoide, colágeno tipo I) y controlan su mineralización. Los osteoblastos activos son células grandes, anchas, de forma fusiforme o cuboidea y con abundante citoplasma basófilo que contiene gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi prominente (alta síntesis proteica). En la microfotografía (a), el tejido se ha descalcificado antes de cortarlo y teñirlo, lo que impide distinguir el hueso mineralizado del osteoide recién formado no mineralizado. En la microfotografía (b), que no se ha descalcificado, resulta fácil distinguir el hueso mineralizado (azul) del osteoide (rojo) producido por la hilera de osteoblastos cuboideos. Los osteoblastos se diferencian a OSTEOCITOS después de quedar atrapados en las lagunas localizadas en el seno de la matriz mineralizada que producen. Los osteoblastos inactivos son células delgadas, fusiformes, situadas sobre la superficie ósea. Algunas células se están incorporando al hueso neoformado como OSTEOCITOS (Oc). CELULAS DE TEJIDO OSEO: OSTEOBLASTOS CELULAS DE TEJIDO OSEO: OSTEOCITO Cuando termina la formación del hueso, los osteoblastos se aplanan y se transforman en OSTEOCITOS, que son células muy ramificadas cuyo cuerpo ocupa pequeños espacios entre las laminillas denominados lagunas. Unos pequeños canales, los canalículos, atraviesan las laminillas e interconectan las lagunas vecinas. Las prolongaciones de las células adyacentes presentes dentro de los canalículos se conectan entre ellas mediante uniones en hendidura. Los osteocitos pueden seguir vivos durante años siempre que reciban una vascularización continua. Son responsables del mantenimiento y recambio de la matriz ósea. Mantienen la integridad estructural de la matriz mineralizada e intervienen en el depósito y la liberación del calcio con el fin de sostener la homeostasis de éste en el organismo. La actividad de los osteocitos en la regulación del calcio está controlada directamente por la concentración plasmática de calcio e indirectamente por la hormona paratiroidea y la calcitonina. CELULAS DE TEJIDO OSEO: OSTEOCLASTO La resorción del hueso es llevada a cabo por unas células grandes multinucleadas llamadas OSTEOCLASTOS que a menudo se observan en depresiones reabsorbidas de la superficie del hueso llamadas lagunas de Howship . La parte del osteoclasto que entra en contacto con el hueso se caracteriza por poseer finas microvellosidades que forman un Borde ondulado fácilmente visible con el microscopio electrónico. El osteoclasto es una célula grande (hasta 100 μm de diámetro) y muy polarizada. El citoplasma del osteoclasto es muy rico en mitocondrias y vesículas acidificadas. El precursor de los osteoclastos es un miembro de la estirpe de monocitos-macrófagos presente en la médula ósea adyacente. Los osteblastos reclutan a los monocitos y los convierten en osteoclastos, la célula encargada de la remodelación ósea y la movilización del calcio. CELULAS DE TEJIDO OSEO: OSTEOCLASTO Esquema que ilustra la función osteoclástica CELULAS DE TEJIDO OSEO: OSTEOCLASTO ARQUITECTURA GENERAL DE UN HUESO LARGO Macroscópicamente el tejido óseo se organiza en el hueso de 2 formas diferentes 1. Hueso esponjoso (hueso trabecular): Están formados por finos listones (trabéculas) que se entrecruzan en todas direcciones, formando una red esponjosa, cuyos espacios o huecos están ocupados por médula ósea 2. Hueso compacto o cortical: forma a simple vista una masa compacta sin espacios visibles . ORGANIZACIÓN MACROSCOPICA DEL TEJIDO OSEO ORGANIZACIÓN MACROSCOPICA DEL TEJIDO OSEO Se observa claramente la diferencia entre hueso compacto en donde predominan los sistemas de Havers sin dejar espacios sin tejido óseo. En el hueso esponjoso se forma una red de tabiques o trabéculas óseas con espacios entre ellas ORGANIZACIÓN MACROSCOPICA DEL TEJIDO OSEO ORGANIZACIÓN DEL HUESO COMPACTO (OSTEONA) En elhueso compacto existen cuatro sistemas: ➢Láminas circunferenciales externas: Están justo debajo del periostio, contienen fibras de Sharpey que fijan el periostio al hueso. ➢Láminas circunferenciales internas: Análogas a las externas pero no tan extensas circundan por completo la cavidad medular. ➢Osteonas (sistemas de canales haversianos): se forman por cilindros de láminas, dispuestos de manera concéntrica alrededor de un espacio neurovascular conocido como canal haversiano. Los canales haversianos se comunican entre si y con el periostio a través de canales transversales denominados conductos de Volkman. ➢Laminas intersticiales: restos de osteonas degradadas. ORGANIZACIÓN DEL HUESO COMPACTO Imagen con MO de tejido óseo compacto. x100. MO que muestra un sistema de Havers (osteona cortical). x240. HUESO COMPACTO O CORTICAL: DISTINTOS SISTEMAS LAMINILLARES QUE FORMAN EL HUESO CORTICAL O COMPACTO. HUESO COMPACTO O CORTICAL: DISTINTOS SISTEMAS LAMINILLARES QUE FORMAN EL HUESO CORTICAL O COMPACTO. HUESO ESPONJOSO (TRABECULAR) EL tejido óseo trabecular también está compuesto por láminas pero no forman sistemas de Havers. El elemento básico estructural de este tejido es la osteona trabecular, que tiene forma de un disco plano y puede estar formada por una lámina ó más, hasta por 20. Las láminas gruesas se disponen en dirección de la carga que soporte el hueso OSIFICACIÓN Osificación significa formación de tejido óseo. Este proceso de osificación consta de dos etapas que prácticamente se superponen: ➢ La primera es la formación de la matriz osteoide, en la cual la célula ósea forma el armazón de colágeno. ➢ La segunda, que se llama calcificación, Conlleva el depósito de calcio en forma de cristales sobre la matriz. Osificación intramembranosa: formación de los huesos que comienza directamente del tejido conectivo primitivo del feto (mesénquima) Ej.: Huesos planos del cráneo, mayor parte de la clavícula, parte de la mandíbula. Osificación endocondral: tiene lugar sobre un molde preformado de cartílago hialino, Ej.: Todos los demás huesos del organismo FORMACION DE HUESO OSIFICACION INTRAMEMBRANOSA Se forman los huesos planos del cráneo, partes del maxilar inferior y parte de clavícula En una placa de células mesenquimáticas, unas células se diferencian en osteoblastos y forman hueso. Los islotes o trabéculas de tejido óseo recién formado se unen y forman un tejido óseo muy vascularizado llamado esponjosa primitiva. OSIFICACION INTRAMEMBRANOSA La osificación intramembranosa se produce por diferenciación directa de una célula mesenquimática en osteoblasto y posteriormente formación de tejido óseo por esta célula. Se produce en huesos planos como ser huesos craneales, escápula, clavícula. OSIFICACION ENDOCONDRAL ➢Se produce sobre un molde de cartílago. ➢En el centro de la futura diáfisis se comienzan a hipertrofiar los condrocitos con calcificación de la matriz cartilaginosa y muerte de los condrocitos. ➢Este cartílago que inicia el proceso se rodea de una vaina de tejido óseo que se llama manguito perióstico. ➢El tejido vascularizado del periostio invade los espacios de la matriz cartilaginosa llevando células indiferenciadas. Esta estructura vascular se llama yema perióstica o brote perióstico. ➢Los osteoblastos formados a partir de las células mesenquimáticas de la yema perióstica, depositan hueso sobre los restos de matriz cartilaginosa calcificada. ➢Las modificaciones morfológicas descriptas se denominan en conjunto centro de osificación primario. OSIFICACION ENDOCONDRAL OSIFICACION ENDOCONDRAL ➢El espacio medular primitivo se expande hacia las epífisis, pero se detiene antes de invadir la epífisis ordenándose los condrocitos en una estructura particular de zonas sucesivas que se llama DISCO EPIFISARIO o CARTILAGO DE CRECIMIENTO, que separa la diáfisis de la epífisis. ➢Alrededor del tercer mes de vida fetal comienzan a aparecer los centros epifisarios de osificación o centros secundarios. En donde se producen cambios similares al centro de osificación primaria. OSIFICACION ENDOCONDRAL Esquema de los pasos sucesivos en la osificación endocondral de un hueso largo. CRECIMIENTO DEL HUESO LARGO Crecimiento en ancho del hueso largo, se produce por APOSICIÓN de placas concéntricas de hueso a partir de la capa profunda del manguito que ahora recibe el nombre de periostio Crecimiento en largo, por proliferación de células cartilaginosas que permanecen en reserva en el DISCO EPIFISARIO. CRECIMIENTO DEL HUESO LARGO Imagen con MO de un corte longitudinal a través de la transición entre la diáfisis y la epífisis de un hueso largo, donde se produce crecimiento longitudinal por osificación endocondral. HyE x170. DISCO EPIFISARIO O CARTILAGO DE CRECIMIENTO Se pueden distinguir cinco zonas fundamentales, desde el extremo del cartílago hacia la zona de erosión: 1.La ZONA DE RESERVA es un sitio constituido por cartílago primitivo hialino y es responsable del crecimiento en longitud del hueso, además de los procesos de erosión y depósito de hueso. De forma simplificada, los condrocitos «huyen» a la vez que la erosión mediada por los osteoclastos «persigue» a los que se encuentran en la zona de reserva. 2.La ZONA PROLIFERATIVA se caracteriza por una proliferación activa de los condrocitos, que se alinean como pilas celulares paralelas al eje mayor de la estructura del cartílago. Esta zona con actividad mitótica representa la zona de «huida» del cartílago, un mecanismo que culmina en la elongación del hueso. DISCO EPIFISARIO O CARTILAGO DE CRECIMIENTO 3. En la ZONA HIPERTRÓFICA cesan las divisiones celulares y las células aumentan de tamaño. En este momento, por métodos histoquímicos es posible determinar la presencia de cantidades importantes de fosfatasa alcalina en los condrocitos. Los condrocitos hipertróficos presentan las siguientes características funcionales: dirigen la mineralización de la matriz cartilaginosa circundante; atraen vasos sanguíneos mediante la secreción del factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF); reclutan a los macrófagos para que degraden la matriz cartilaginosa; producen el colágeno de tipo X, un marcador de los condrocitos hipertróficos. 4. La ZONA DE CALCIFICACIÓN es bastante angosta. Casi ha desaparecido la matriz entre las lagunas vecinas dentro de una columna de células cartilaginosas, y en la escasa cantidad remanente de matriz que hay entre las columnas comienzan a depositarse las sales de calcio. 5. En la ZONA DE ELIMINACIÓN de cartílago y depósito óseo, los condrocitos sufren apoptosis y sus lagunas aumentadas de tamaño son invadidas por asas capilares y células osteoprogenitoras provenientes de la cavidad medular. Estas originan osteoblastos, que empiezan a revestir las superficies de los ejes de cartílago calcificado expuestos e inician el depósito de osteoide acidófilo. El cartílago se empieza a sustituir de forma gradual por hueso. El depósito de osteoide indica el principio de la osteogénesis y se traduce en la formación de espículas óseas y posteriormente en la aparición de trabéculas. En consecuencia, aparece hueso esponjoso en el centro de la estructura. Conforme avanza el proceso de osificación hacia las zonas proliferativas adyacentes (efecto de «persecución»), el tamaño de la cavidad medular aumenta por la pérdida de cartílago y por la erosión de las espículas óseas recién formadas por los osteoclastos. DISCO EPIFISARIO O CARTÍLAGO DE CRECIMIENTO DISCO EPIFISARIO O CARTILAGO DE CRECIMIENTO DISCO EPIFISARIO O CARTILAGO DE CRECIMIENTO IRRIGACION DEL TEJIDO OSEO •La diáfisis de un hueso largo es recorrida por una o dos arterias principales, las arterias nutricias de la diáfisis. •En el espacio medular, la arteria nutricia se divide en dos ramas de ubicación central que transcurren en direcciones opuestas dentro de la diáfisis y emiten ramificaciones radiales. •Las arterias medulares de la diáfisis emiten capilareshacia los sinusoides de la médula, o continúan en el hueso compacto como los vasos de los conductos de Volkmann y de Havers. Los vasos sanguíneos de los huesos irrigan el tejido óseo, la médula ósea, el periostio, el cartílago epifisario y parte de los cartílagos articulares. MODELADO DE LOS HUESOS La formación de hueso se debe a la actividad de los osteoblastos, mientras que la resorción es efectuada por los osteoclastos. Las dos actividades son independientes, con predominio de la formación de hueso en el período de crecimiento que implica un incremento constante de la masa ósea total durante el período de crecimiento, hasta alcanzar el valor más alto ("masa ósea máxima") alrededor de los 30 años, es decir, cuando el esqueleto adquiere su tamaño y su forma definitivos. Durante todo el proceso de crecimiento (infancia y primera juventud), los huesos mantienen aproximadamente su forma externa; esto se debe a que, junto con el crecimiento en longitud y tamaño, tiene lugar un modelado de las superficies externa e interna del hueso. Ej.: la diáfisis de los huesos largos crece en diámetro por depósito de tejido óseo en la cara externa (aposición perióstica). Al mismo tiempo, los osteoclastos resorben tejido óseo en la superficie interna de la diáfisis, pero con menor velocidad que el depósito en la cara externa. El resultado es que el espesor de la pared de la diáfisis se incrementa. El crecimiento longitudinal ocurre por desarrollo del cartílago de las zonas de proliferación e hipertrofia de los discos epifisarios, al mismo tiempo que la zona de calcificación es reemplazada por tejido óseo. Además, el depósito y la resorción ocurren en las superficies endóstica y perióstica del hueso cortical, por lo que se mantiene la forma externa del hueso. REPARACION Y REMODELACION HUESO COMPACTO La remodelación ósea es un proceso de sustitución del hueso recién formado y del antiguo por una secuencia de reabsorción-producción en la que participan los osteoclastos y los osteoblastos. Es un proceso continuo a lo largo de la vida y tiene lugar en localizaciones aleatorias. El objetivo de la remodelación es establecer una resistencia mínima del hueso mediante la reparación de sus lesiones microscópicas (llamadas microfracturas) y mantener la homeostasia del calcio. En condiciones normales, se sustituye la misma cantidad de hueso reabsorbido por idéntico volumen de hueso nuevo. Si el volumen de hueso reabsorbido no se repone por completo, el tejido se debilitará y se producirán riesgos de fracturas espontáneas. La remodelación del hueso cortical es la reabsorción del antiguo sistema de Havers seguida de la organización de otro nuevo. Los osteoclastos forman un túnel de reabsorción centrífuga (zona de corte) que se rellena en dirección centrípeta por los osteoblastos (zona de cierre). La inversión osteoblasto-osteoclasto se produce cuando la zona de corte termina de eliminar las laminillas más externas de la osteona. REPARACION Y REMODELACION HUESO TRABECULAR La remodelación del hueso trabecular tiene lugar en la superficie ósea a diferencia de la remodelación del hueso cortical, que se produce en forma de túneles. La superficie endóstica de las trabéculas se remodela por este mecanismo, cuyos pasos son parecidos a los de la remodelación del hueso cortical. REPARACION Y REMODELACION OSEA (FRACTURAS) Callo de fractura (C) alrededor de una fractura costal. La masa de tejido de cicatrización permite estabilizar los extremos del hueso H roto para permitir la reparación. Se produce neoformación ósea dentro del callo y, con el tiempo, éste se organiza en hueso laminar maduro. Se observa músculo estriado M en el extremo inferior del hueso. APLICACIÓN CLINICA Osteoporosis En la vida adulta se pierde masa ósea debido al continuo remodelado condicionado por la edad (alrededor del 1 % por año), sobre todo en el tejido óseo trabecular, que se recambia con mucha mayor frecuencia que el cortical. Si durante la juventud no se ha acumulado suficiente masa ósea máxima o hubo una pérdida excesiva en la edad adulta, el conjunto de masa ósea puede disminuir a un nivel crítico. La osteoporosis es un trastorno en el que se reduce la densidad ósea, disminuye la resistencia de los huesos y pueden producirse fracturas incluso con cargas cotidianas comunes ("fracturas de baja energía“). Por lo general afectan partes de huesos que soportan grandes pesos, por ejemplo el cuello del fémur, las vértebras y el extremo distal del radio y el cúbito. Las mujeres mayores de 50 años son afectadas más a menudo, pero la afectación es creciente en los hombres. Raquitismo Ante la carencia de vitamina D (en la dieta o por exposición insuficiente a la luz solar), disminuye la absorción de calcio (y fósforo) por el tracto intestinal en los niños, y puede desarrollarse raquitismo. Desaparece la disposición regular en columnas de las células cartilaginosas de los discos epifisarios y la calcificación del cartílago es insuficiente. Continúa la proliferación de condrocitos y aumenta el espesor del disco epifisario, a la vez que se hace irregular. Los osteoblastos depositan gruesas capas de osteoide, pero éste no se calcifica. En consecuencia, decrece la capacidad de soportar peso y se desarrollan deformidades de los huesos. APLICACIÓN CLINICA FIN
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