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EMBRIOLOGÍA CARDIOVASCULAR DESARROLLO INICIAL DEL CORAZÓN A medida que el embrión crece durante la tercera semana alcanza un tamaño que ya no permite que el mecanismo de difusión simple distribuya el oxígeno y los nutrientes a todas sus células, o pueda eliminar los productos de desecho. El desarrollo inicial del corazón y del sistema circulatorio es una adaptación embrionaria que permite el crecimiento rápido del embrión al constituir un mecanismo eficaz para la distribución de los nutrientes. Las células cardíacas progenitoras se ubican en el epiblasto, adyacentes al extremo craneal de la línea primitiva. Desde ahí migran por la línea y hacia el interior de la capa visceral del mesodermo de la placa lateral, donde forman un grupo celular con forma de herradura que se denomina campo cardiogénico primario (CCP). Estas células, forman ciertas regiones de las aurículas y todo el ventrículo izquierdo. El ventrículo derecho y el tracto de salida (que son el cono arterial y tronco arterial) derivan del campo cardiogénico secundario (CCS) que también aporta células para la integración de las aurículas y el extremo caudal del corazón. CAMPO CARDIOGÉNICO SECUNDARIO CAMPO CARDIOGÉNICO PRIMARIO VENTRÍCULO DERECHO CONO Y TRONCO ARTERIAL VISIÓN DORSAL CÉLULAS CARDÍACAS PROGENITORAS VENTRÍCULO IZQUIERDO AURÍCULAS Una vez que las células establecen el Campo Cardiogénico Primario son inducidas por el endodermo faríngeo subyacente para formar mioblastos cardíacos e islotes sanguíneos, que darán origen a las células hemáticas y los vasos por medio del proceso de vasculogénesis. Con el paso del tiempo los islotes se unen y constituyen un tubo en forma de herradura revestido por endotelio y rodeado por mioblastos. Esta región se conoce como región cardiogénica y el celoma intraembrionario que se ubica sobre la misma se convierte luego en la Cavidad Pericárdica. TUBO CARDÍACO Al inicio la porción central de la región cardiogénica se ubica en una región anterior a la membrana orofaríngea y a la placa neural. Sin embargo, con el cierre del tubo neural y la formación de las vesículas cerebrales, el Sistema Nervioso Central crece en dirección craneal con tanta rapidez que se extiende sobre la región cardiogénica central, y la futura Cavidad Pericárdica. Como consecuencia del crecimiento del cerebro y el plegamiento cefálico del embrión, la Membrana Orofaríngea sufre una tracción en dirección ventral mientras que el Corazón y la Cavidad Pericárdica se localizan primero a nivel cervical y por último a nivel torácico. Al tiempo que el embrión crece y se pliega en dirección cefalocaudal, también lo hace en sentido lateral. Por consiguiente, las regiones medial y caudal de los dos primordios cardiacos se fusionan, excepto en su extremo más caudal. De manera simultánea la región central en forma de herradura se dilata para constituir el tracto de salida futuro y las regiones ventriculares. Así, el corazón se convierte en un tubo dilatado continuo constituido por un revestimiento endotelial interno y una capa miocárdica externa. En su polo caudal recibe el drenaje venoso y comienza a bombear sangre desde el primer arco aórtico hacia la aorta dorsal en su polo craneal. El tubo cardíaco en desarrollo se abulta cada vez más en dirección de la cavidad pericárdica. No obstante, al inicio permanece unido a la región dorsal de la cavidad pericárdica por medio de un pliegue de tejido mesodérmico que se denomina mesocardio dorsal que deriva del Campo Cardiogénico Secundario. Al continuar el desarrollo, la región media del mesocardio dorsal se degerena y da origen al seno pericárdico transverso, que conecta ambos lados de la cavidad pericárdica. El corazón queda entonces suspendido en esa cavidad por medio de los vasos sanguíneos en sus extremos craneal y caudal. Mientras estos eventos ocurren, el miocardio se engrosa y secreta una capa de matriz extracelular rica en ácido hialurónico denominada gelatina cardíaca. Además, la formación del órgano proepicárdico ocurre en células mesenquimatosas ubicadas en el borde caudal del mesocardio dorsal. Las células de esta estructura proliferan y migran sobre la superficie del miocardio para constituir la capa epicárdica del corazón. Así, el tubo cardíaco queda constituido por tres capas: El Endocardio que forma el revestimiento endotelial interno del corazón.1. El Miocardio que constituye la pared muscular.2. El Epicardio o Pericardio Visceral que cubre el exterior del tubo.3. La capa externa es responsable de la formación de las arterias coronarias y la capa endotelial forma la capa del músculo liso. ASA CARDÍACA El tubo cardíaco sigue aumentando de tamaño al tiempo que se agregan células del CCS en su extremo craneal. Este proceso de crecimiento resulta esencial para la integración normal del ventrículo derecho, la región del tracto de salida y para el proceso de plegamiento. Mientras el tracto de salida continúa alargándose, el tubo cardíaco comienza a curvarse el día 23. La porción cefálica del tubo realiza esta acción en dirección ventral, caudal y hacia la derecha, en tanto la porción auricular o caudal se desplaza en sentido dorsal, craneal y hacia la izquierda. Este plegamiento es lo que origina el asa cardíaca. Su formación se completa en el día 28. Mientras se forma el asa cardíaca se observan expansiones localizadas a todo lo largo del tubo. La porción auricular constituye una aurícula común y posteriormente se incorporará a la cavidad pericárdica. La unión auriculoventricular no se expande y da origen al conducto auriculoventricular, que conecta a la aurícula común con el ventrículo embrionario temprano. El bulbo arterial es estrecho, excepto en su tercio proximal. Esta región dará origen a la porción trabeculada del ventrículo derecho. La región media donde está el cono arterial, constituirá los tractos de salida de los dos ventrículos. La porción distal del bulbo ubicado en el tronco arterial formará las raíces y los segmentos proximales de la aorta y la arteria pulmonar. La unión entre el ventrículo y el bulbo arterial permanece estrecha y se le denomina foramen interventricular primario. Así, el tubo cardíaco se organiza por regiones siguiendo su eje cráneo-caudal de esta manera: Región Troncoconal.1. Ventrículo Derecho.2. Ventrículo Izquierdo.3. Región Auricular.4. Cuando el plegamiento se completa, el tubo cardíaco de pared lisa comienza a desarrollar trabéculas primitivas en dos zonas bien delimitadas justo en posición proximal y distal al foramen interventricular primario. El bulbo conserva sus paredes lisas durante algún tiempo. El Ventrículo Primitivo que cuenta ahora con trabéculas, se denomina Ventrículo Izquierdo Primitivo. De igual manera, el tercio proximal trabeculado del bulbo cardíaco se nombra Ventrículo Derecho Primitivo. La región troncoconal del tubo cardíaco que en un inicio en el lado derecho de la cavidad pericárdica, se desplaza de manera gradual hasta alcanzar una posición más medial. Este cambio de posición es consecuencia de la formación de dos dilataciones transversales en la aurícula, que sobresalen a cada lado del bulbo cardíaco. SENO VENOSO A la mitad de la cuarta semana , el seno venoso recibe la sangre venosa proveniente de las astas de los senos derecho e izquierdo. Cada asta recibe sangre de tres venas importantes: La vena vitelina u onfalomesentérica.1. La vena umbilical.2. La vena cardinal común.3. Al inicio, la comunicación entre el seno y la aurícula es amplia. A pesar de esto, en poco tiempo la entrada al seno se desplaza hacia la derecha. Este desplazamiento se debe ante todo a la presencia de cortocircuitos sanguíneos izquierda-derecha, que se observan en el sistema venoso durante la cuarta y quinta semana del desarrollo. Con la obliteración de la vena umbilical derecha y la vena vitelina izquierda durante la quinta semana, el asta del seno izquierdo del seno venoso pierde con rapidez su importancia. Cuando a las 10 semanas se oblitera la vena cardinal común izquierda lo único que queda delasta del seno izquierdo es la vena oblicua de la aurícula izquierda y el seno coronario. Como consecuencia de los cortocircuitos izquierda-derecha de la sangre, el asta y las venas del seno derecho aumentan sus dimensiones de modo considerable. El asta derecha, que ahora constituye la única comunicación entre el seno venoso original y la aurícula, se incorpora a la aurícula derecha para dar origen a la porción lisa de la pared de esa cavidad. Su sitio de entrada, el Orificio Sinoauricular se encuentra flanqueado por un pliegue valvular, las Válvulas Venosas derecha e izquierda. En su región dorsocraneal las válvulas se fusionan y conforman una cresta conocida como Septo Espurio. Al inicio las válvulas son grandes, pero cuando el asta del seno derecho se incorpora a la pared de la aurícula, la Válvula Venosa Izquierda y Septo Espurio se fusionan con el Tabique Auricular en desarrollo. La porción superior de la válvula venosa derecha desaparece por completo y su segmento inferior crece para conformar dos estructuras: La Válvula de la Vena Cava Inferior.1. La Válvula del Seno Coronario.2. La Cresta Terminal crea la línea divisoria entre la porción trabeculada original de la aurícula derecha y su pared lisa que se origina a partir del Asta Sinusal Derecha. TABIQUES CARDÍACOS Los tabiques principales del corazón se forman entre los días 27 y 37 del desarrollo, cuando la longitud del embrión aumenta de 5 mm a 16 - 17 mm aproximadamente. Un mecanismo por el cual puede formarse un tabique implica el crecimiento activo de dos masas que se aproximan una a otra hasta fusionarse, de modo que dividen la cavidad en dos conductos independientes estas masas se denominan Almohadillas o Cojinetes Endocárdicos. Un tabique de este tipo también puede formarse por el crecimiento activo de una sola masa tisular que se expande hasta alcanzar el lado opuesto de la cavidad. Estas prominencias endocárdicas se desarrollan en las regiones auriculoventricular y troncoconal y en estos sitios facilitan la formación de los tabiques auricular y ventricular que son los conductos y las válvulas auriculoventriculares y los conductos aórtico y pulmonar. Tabique en la aurícula común Al final de la cuarta semana, una cresta en forma de media luna crece desde el techo de la aurícula común hacia su cavidad. Esta cresta es la primera porción del septum primum. Los dos extremos de este tabique se expanden hacia las almohadillas endocárdicas en el conducto auriculoventricular. El orificio que persiste entre el borde inferior del septum primum y las almohadillas endocárdicas es el Ostium Primum. A continuación, extensiones de las almohadillas endocárdicas superior e inferior crecen siguiendo el borde del septum primum, con lo que cierran el ostium primum. Sin embargo antes de que termine el cierre ocurre un proceso de muerte celular programada (apoptosis) que termina produciendo perforaciones en la región superior del septum primum. La coalescencia de estas zonas da origen al Ostium Secundum lo que asegura el paso libre de la sangre de la aurícula primitiva derecha a la izquierda. Cuando la cavidad de la aurícula derecha se expande como consecuencia de la incorporación del asta del seno venoso aparece un nuevo pliegue con forma de media luna. Este pliegue nuevo es el Septum Secundum. Su extremo anterior se extiende hacia abajo en dirección del tabique en el conducto auriculoventricular. Cuando la válvula venosa izquierda y el septo espurio se fusionan con el lado derecho del septum secundum el borde cóncavo libre de esta última estructura comienza a superponerse al ostium secundum. La abertura que deja el septum secundum se denomina foramen oval. Cuando la porción superior del septum primum desaparece de manera gradual la porción remanente se convierte en la válvula del foramen oval. La vía de paso entre las dos cavidades auriculares queda constituida por una hendidura oblicua elongada por la que la sangre de la aurícula derecha fluye hacia el lado izquierdo. Tabique aurículoventricular Terminando la cuarta semana, aparecen cuatro almohadillas endocárdicas auriculoventriculares dos laterales, una en el borde dorsal o superior del conducto auriculoventricular y una en el borde ventral o inferior. Con el final de la 5ta semana, las almohadillas dorsal y ventral se proyectan en mayor medida hacia la cavidad y se fusionan, lo que da origen a una división completa del conducto en orificios auriculoventriculares izquierdo y derecho. Tabique del tronco arterial y el cono arterial Durante la quinta semana de vida, en el tronco aparecen paredes de rebordes, uno frente a otro en paredes opuestas. Estos rebordes reciben el nombre de crestas del tronco arterial y se ubican en la región superior derecha de la pared y en la región inferior izquierda de la pared, la primera se llama Cresta Superior Derecha del tronco arterial y la segunda Cresta Inferior Izquierda del tronco arterial. La cresta superior derecha del tronco crece en sentido distal y hacia la izquierda, en tanto la inferior izquierda crece en dirección distal y hacia la derecha. De este modo al tiempo que se elongan en dirección al saco aórtico las crestas giran en espiral, lo que da lugar a la posición de las arterias aorta y pulmonar. Tras su fusión completa, las crestas dan origen al tabique aortopulmonar, lo que da lugar a la posición de la aorta y la pulmonar. Cuando aparecen estos rebordes en el tronco, crestas similares se desarrollan a lo largo de las paredes dorsal derecha y ventral izquierda del cono arterial. Las crestas troncoconales crecen ahora una hacia la otra y en sentido distal para unirse al tabique del tronco. Cuando las dos crestas troncoconales se fusionan, el tabique divide al cono en un conducto anterolateral para el tracto de salida del ventrículo derecho y uno posteromedial para el tracto de salida del ventrículo izquierdo. Tabique en los ventrículos Para el final de la cuarta semana, los dos Ventrículos Primitivos empiezan a expandirse. Esto se logra mediante el crecimiento continuo del miocardio en la región externa y la generación continua de divertículos y trabéculas en la interna. Las paredes mediales de los ventrículos en expansión se adosan y fusionan de manera gradual para constituir la porción muscular del tabique interventricular. El foramen interventricular, ubicado por encima de la porción muscular del tabique interventricular se oblitera una vez que se completa la formación del tabique del cono. En la formación del tabique interventricular membranoso intervienen el tabique muscular y los crecimientos de las crestas troncoconales y de las almohadillas endocárdicas. El crecimiento de tejido de la almohadilla endocárdica anterior a lo largo de la parte superior del tabique muscular interventricular cierra el orificio, y el cierre completo del foramen interventricular da origen a la porción membranosa del tabique interventricular. SISTEMA DE CONDUCCIÓN CARDÍACO Al inicio todas las células miocárdicas en el tubo cardiaco tienen actividad de marcapasos y el corazón comienza a latir alrededor de los 21 días de la gestación. Poco después, el marcapasos cardíaco queda restringido a la región caudal izquierda del tubo cardíaco. Más adelante, el seno venoso asume esta función y al tiempo que se incorpora a la aurícula derecha, el tejido del marcapasos se dispone cerca del Orificio de drenaje de la vena cava superior. Así es como se forma el Nodo Sinoauricular (SA). El Nodo Auriculoventricular (AV) inicia su formación a partir de un grupo de células distribuidas en torno al conducto auriculoventricular, que coalescen para constituir el nodo AV. Excepto por las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas que terminan en el Nodo Sinoauricular (SA), el resto de las células del sistema de conducción cardíaco deriva de los miocitos cardíacos que se diferencian en Células del Nodo, las Ramas del Haz y las Fibras de Purkinje.
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