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Evolución Evolución La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común. Teorías evolutivas: Lamarckismo Darwinismo Neodarwinismo Lamarckismo Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) Lamarck fue el primero que formuló una teoría completa de la evolución biológica, rechazando la invariabilidad de las especies. Según Lamarck, las especies se transforman a lo largo del tiempo, las especies no se extinguen, sino que cambian de una forma a otra sin que haya ramificaciones. La teoría de Lamarck se basa en dos principios básicos: Ley del uso y del desuso: Indica que el desarrollo de un órgano o de una parte del organismo, depende del uso que se haga de él, si se utiliza tiende a desarrollarse, y si no se utiliza, tiende a atrofiarse y desaparecer. Ley de la herencia de los caracteres adquiridos: Indica que aquellos caracteres útiles adquiridos durante la vida del organismo se transmiten a la descendencia. En el Lamarckismo las mutaciones son postadaptativas; esto significaría que la necesidad crea al órgano. Darwinismo Charles Darwin (1809-1882) Darwin fue quien desarrolló una teoría convincente sobre la evolución, ya que explicó los mecanismos por los cuales se produce la evolución y además fue recopilando pruebas que demostraban que su teoría era cierta. La teoría de Darwin se basa en cuatro puntos: No hay un cien por cien de supervivencia Gran variabilidad Lucha por la supervivencia Selección Natural Darwinismo Los seres vivos producen una descendencia más que suficiente para asegurar la perpetuación de la especie, pero no hay un cien por cien de supervivencia, del gran número de individuos que nacen solo algunos sobreviven alcanzando su desarrollo completo, mientras que muchos mueren sin dejar descendencia. Dentro de una misma especie hay una gran variabilidad (diferencias intraespecíficas), es decir, entre los individuos de una misma especie hay diferencias. Entre los distintos individuos de una misma especie se establece una lucha por la supervivencia, aquellos individuos que presentan las características más favorables para adaptarse a las condiciones del medio ambiente, serán los que tendrán más probabilidad de sobrevivir. Por tanto las pequeñas diferencias intraespecíficas determinan la supervivencia del más apto, con esto se produce la selección natural de algunos individuos. Aquellos individuos con diferencias importantes favorecidos por la selección natural, sobrevivirán, tendrán más facilidades de reproducirse y transmitirán esas diferencias a sus descendientes. A lo largo de las sucesivas generaciones la especie irá evolucionando ya que los individuos favorecidos por la selección natural formarán una proporción de la población que ha mejorado, cada vez mayor. Cuestiones sin resolver por Darwin Cuando Darwin formuló su teoría no se conocían los mecanismos de la herencia y por tanto no conocía el origen de la variabilidad genética, suponía que todas las variaciones eran hereditarias, hoy se puede afirmar que las únicas variaciones que se heredan son las que afectan al genotipo. Hoy se sabe que el origen de la variabilidad se debe sobre todo a las mutaciones y al sobrecruzamiento de la meiosis. Evolución por mutación Neodarwinismo Las características del Neodarwinismo son: Las especies cambian continuamente, con el tiempo unas se extinguen y aparecen otras nuevas. Los cambios se producen mediante un proceso continuo y gradual. Todas las especies descienden de un antepasado común, por tanto todos los organismos están emparentados . La evolución o cambio evolutivo es el resultado de un proceso de selección natural. Se basa en la teoría de Darwin pero apoyada con conocimientos genéticos. Aparece en los años 30. Neodarwinismo Los puntos principales del Neodarwinismo son: Las poblaciones naturales presentan una gran variabilidad genética producida por mutación preadaptativa no producida por respuestas postadaptativas dirigidas por las necesidades de los organismos. La evolución de las especies está determinada por la selección natural. La variabilidad genética adaptativa produce pequeños cambios graduales del fenotipo que se van acumulando en largos periodos de tiempo. Las poblaciones aisladas geográficamente tienden a la divergencia y este proceso de divergencia tiene como resultado la especiación o formación de grupos aislados reproductivamente. Pruebas evolutivas Son las pruebas que manifiestan la realidad de la evolución. Las principales pruebas evolutivas son: Pruebas Anatómicas Pruebas Paleontológicas Pruebas Embriológicas Pruebas Bioquímicas Pruebas anatómicas El estudio comparado de la anatomía de los seres vivos demuestra que existen una serie de estructuras básicas que son comunes a muchos organismos. Una de las bases de la evolución es la capacidad que tienen los seres vivos para adaptarse al medio y al tipo de vida que llevan, el resultado de estas adaptaciones son los cambios estructurales que aparecen en los distintos organismos, aunque tengan una misma estructura básica. Por este motivo, cuando estudiamos organismos que tienen el mismo origen podemos distinguir entre: Caracteres constitucionales: Son los que determinan una estructura, una organización común para todos. Caracteres adaptativos: Son característicos de algunos de los organismos, son el resultado de la modificación de los caracteres constitucionales por haber sufrido una adaptación a un ambiente determinado. Órganos homólogos y análogos Para realizar estudios de anatomía comparada, hemos de tener en cuenta, que debido a la evolución adaptativa pueden existir órganos similares por tener el mismo origen, pero también puede haber órganos semejantes por que realizan la misma función. Por tanto hemos de distinguir entre: Órganos homólogos: Son los que poseen el mismo tipo de organización básica por tener el mismo origen, su aspecto puede ser distinto por presentar caracteres adaptativos que los han modificado para realizar una función determinada. En este caso se dice que existe una evolución divergente o una divergencia adaptativa. Ejemplo: las extremidades de los mamíferos. Órganos análogos: Son aquellos que realizan la misma función pero tienen una estructura diferente, por tener distinto origen. En este caso existe una evolución convergente o convergencia adaptativa. Ejemplo: las alas de un ave y de un insecto. Pruebas anatómicas Órganos análogos Pruebas paleontológicas Se basan en el estudio de los registros fósiles. Un Fósil es cualquier resto de organismo o de actividad orgánica contenida en el registro geológico. El estudio de los fósiles nos proporciona pruebas directas sobre la evolución, demuestran que existieron organismos distintos de los que hay en la actualidad. Si bien todos los fósiles son útiles, los que mejor nos demuestran el hecho evolutivo, son los que permiten reconstruir series filogénicas o los que permiten detectar formas intermedias. Series filogénicas: En algunos casos los fósiles son tan abundantes que permiten seguir la evolución progresiva de una especie, es decir, nos permiten establecer series filogénicas; una serie filogénica está formada por un conjunto de fósiles que se pueden ordenar de más antiguos a más modernos y ver como a medida que se pasa de uno a otro se van dando modificaciones. Ejemplo: serie de los équidos. Series filogénicas Formas intermedias Formas intermedias: Hacen referencia a aquellos fósiles en los que se reunen características que presentan en la actualidad dos grupos diferentes de organismos. Ejemplo: Archaeopteryx, este fósil presentacaracterísticas intermedias entre aves y reptiles, tenian plumas, extremidades anteriores transformadas en alas, cráneo con pico, todo ello característico de las aves actuales, pero también tenían características de los reptiles actuales, como dientes, cola, uñas en los dedos de las alas. Todas estas características llevan a la conclusión de que las aves actuales derivan de reptiles primitivos. Pruebas embriológicas Las pruebas embriológicas estudian el desarrollo embrionario de los individuos. En el desarrollo embrionario de un individuo va atravesando por todas las fases que dicha especie ha ido sufriendo. De esta forma se puede ver una evolución de desarrollos a lo largo del tiempo. Así hay especies que presentan una proximidad evolutiva y tienen desarrollos embrionarios muy semejantes y especies lejanas evolutivamente que presentan grandes diferencias en sus desarrollos embrionarios. Pruebas embriológicas Pruebas bioquímicas Las semejanzas o diferencias de los organismos a nivel molecular reflejan las semejanzas o diferencias a nivel morfológico. Las pruebas bioquímicas las forman: Las pruebas moleculares y las pruebas genéticas. Pruebas moleculares. Comparación de la secuencia de aminoácidos Puede establecerse el parentesco evolutivo entre especies estudiando la secuencia de aminoácidos de proteínas homólogas, es decir, de proteínas que realizan la misma función. Ejemplo: citocromo c del hombre y citocromo c del chimpancé se diferencian en 1 aminoácido, mientras que el citocromo c del hombre y el del caballo se diferencian en 12 aminoácidos, esto nos indica que el antecesor común del hombre y caballo es más antiguo que el antecesor común del hombre y el chimpancé. Pruebas genéticas El código genético es universal. Esta universalidad solo tiene explicación si consideramos que todos los seres vivos FORMADOS POR CÉLULAS EUCARIOTAS tienen el mismo origen. A mayor proximidad evolutiva, los fragmentos de ADN comunes aumentan. Especiación La especiación es el proceso de formación de nuevas especies. Especie es el conjunto de individuos con características comunes y diferentes de otras que se reproducen entre sí y producen una descendencia fértil. La especiación tiene lugar cuando una línea de descendencia se divide en una o más líneas nuevas. Para que se produzcan nuevas especies tienen que aparecer mecanismos de aislamiento reproductor. Origen de las especies Ernst Mayr, afirmaba que las especies se originan de dos maneras diferentes: Evolución Filética, cuando una especie E1, después de un largo período de tiempo, se transforma en una especie E2 como consecuencia de la acumulación de cambios genéticos. Serie de los caballos Evolución por cladogénesis: En este caso, una especie origina una o más especies derivadas mediante un proceso de divergencia de poblaciones que puede ocurrir en un período largo de tiempo o súbitamente en unas pocas generaciones. Serie evolutiva de los humanos El proceso contrario a la especiación es la extinción, que es, en definitiva, el destino último de todas las especies, como ya lo ha sido del 99% de las especies que alguna vez existieron en el planeta. Evolución filética y cladogénica Evolución humana Hasta hace poco más de 25 años, se creía que la línea de los homínidos era un linaje único que había evolucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus, hasta Homo sapiens. Luego, sobre la base de la evidencia fósil disponible, mejor se puede apreciar que han existido un buen número de especies diferentes de homínidos que coexistieron. Ellos señalan que el modelo de selección de especies por cladogénesis se ajusta mejor a la evidencia que el de cambio filético gradual en el que una especie da lugar a otra. Tipos de especiación El modo más simple de especiación es la especiación alopátrica o geográfica que es la que se produce cuando las poblaciones quedan aisladas físicamente debido a barreras geográficas (ríos, montañas, etc.) que interrumpen el flujo genético entre ellas. Las poblaciones aisladas irán divergiendo genéticamente por efecto de la aparición de nuevos genes y, con el paso del tiempo se convertirán en especies distintas. Elefante africano y Elefante asiático Especiación simpátrica Otro modelo de especiación alternativo es el de especiación simpátrica que consiste en que distintas poblaciones de una misma especia, que ocupan un mismo territorio, se diversifican debido a la aparición de mecanismos de aislamiento reproductor que cumplen la misma función que las barreras geográficas. Mecanismos de aislamiento reproductivo Los mecanismos de aislamiento reproductivo son auténticas barreras genéticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según cuál sea el momento en el que actúen: precigóticos, aquellos que impiden la fecundación del óvulo, y que pueden ser ecológicos, estacionales, etológicos, mecánicos y gaméticos; postcigóticos, los que interfieren en el desarrollo del individuo o lo hacen estéril, de manera que no pueda dejar descendencia, pudiendo ser la inviabilidad y la esterilidad de los híbridos. Aislamientos reproductores Aislamiento ecológico Aislamiento estacional Aislamiento etológico Aislamiento mecánico Aislamiento gamético Aislamiento por esterilidad de los híbridos Aislamiento ecológico A veces, individuos que ocupan el mismo territorio viven en diferentes hábitats y, por tanto, no tienen oportunidad de cruzarse. Por ejemplo, varias especies morfológicamente indistinguibles del mosquito Anopheles, que están aisladas por sus diferentes hábitats (aguas salobres, dulces y estancadas). Aislamiento estacional Los organismos pueden madurar sexualmente en diferentes estaciones o horas del día. Un ejemplo de aislamiento reproductivo debido a diferencias en la estación de apareamiento lo constituyen las especies de sapos Bufo americanus y Bufo fowleri. Los apareamientos no ocurren en la naturaleza pese a que las distribuciones geográficas de ambas especies se superponen. La causa de esta ausencia de apareamientos interespecíficos es que B. americanus se aparea a principios del verano y B. fowleri lo hace hacia finales de verano Aislamiento etológico La atracción entre machos y hembras, es necesaria para que se produzca la unión sexual. El aislamiento etológico se produce cuando se crean o modifican señales de atracción, cortejo sexual, etc. que provocan atracción, huida o ataque. Es una incompatibilidad de especies que aparece por conductas sexuales diferentes. Las distintas especies de pájaro jardinero construyen emparrados elaborados y los decoran con colores diferentes para atraer a las hembras. El pájaro jardinero satinado (arriba) construye un canal entre palos verticales y lo decora con objetos azules brillantes, mientras que el pájaro jardinero de McGregor (abajo) construye una torre de palos alta y la decora con trozos de carbón vegetal. Aislamiento mecánico La cópula es a veces imposible entre individuos de diferentes especies, ya sea por el tamaño incompatible de sus genitales, o por variaciones en la estructura floral. Los penes de los caballitos del diablo ilustran lo complejos que pueden ser los genitales de los insectos. Aislamiento gamético En los animales con fecundación interna los espermatozoides son inviables en los conductos sexuales de las hembras de diferentes especies. En las plantas, los granos de polen de una especie generalmente no pueden germinar en el estigma de otra. En los erizo rojo y erizo púrpura de fecundación externa los espermatozoides y óvulos de distinta especie no se fusionan. Aislamiento postcigótico Los mecanismosde aislamiento reproductor que actúan tras la formación del cigoto pueden ser clasificados en: inviabilidad o esterilidad de los híbridos. Ejemplos: - mulo - cebrallo - zedland Cebra macho x Yegua Cebrallo yegua burro mulo/mula cuerpo de caballo patas de burro Otros híbridos El zedland cruce entre caballo y cebra. El zedland tiene 63 cromosomas, el caballo 64 y la cebra 62. Tigre x Leona = Tigón León x Tigresa = Ligre Fases de la especiación 1. Interrupción del intercambio genético entre dos poblaciones de la misma especie. Generalmente por: Aislamiento geográfico (islas, cordilleras, deriva continental… especiación alopátrida) Aislamiento ecológico Aislamiento etológico (especiación simpátrida) La ausencia de intercambio genético permite una divergencia genética provocada por las diferentes adaptaciones, y estos cambios terminan en aislamientos reproductivos. 2. Aislamiento reproductivo. Es el resultado de la divergencia genética.
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