Biologia_autoecologia_y_toxinologia_de_l

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BIOLOGÍA, AUTOECOLOGÍA
Y TOXINOLOGÍA DE LAS
PRINCIPALES ESPECIES
DEL GÉNERO DINOPHYSIS
ASOCIADAS A EPISODIOS
DE INTOXICACIÓN
DIARREOGÉNICA POR
BIVALVOS (DSP)
Beatriz Reguera Ramírez
2003
Instituto Español de Oceanografía, C. O. de Vigo
Departamento de Ecología, Universidad de Barcelona
Biología, aut oecología y t oxinología de las
principales especies del género Dinophysis
asociadas a episodios de I nt oxicación
Diarreogénica por Bivalvos (DSP)
Universidad de Barcelona
Facult ad de Biología - Depar t ament o de Ecología
Beat r iz Reguera Ramírez
Biología, aut oecología y t oxinología de las
principales especies del género Dinophysis
asociadas a episodios de I nt oxicación
Diarreogénica por Bivalvos (DSP)
Memor ia pr esent ada por Beat r iz Reguer a Ramír ez par a opt ar al t ít ulo de
doct ora en Biología en el Depar t ament o de Ecología - Facult ad de Biología,
Univer sidad de Bar celona, baj o la dir ección de la Dr a Mar t a Est r ada y del
Dr . Fr ancisco Gómez Figueir as
Tesis Doct oral
Universidad de Barcelona
Facult ad de Biología - Depar t ament o de Ecología
Beat r iz Reguera Ramírez
Bar celona, Abr il de 2003
VºBº
Pf r a. Mar t a Est r ada Miyar es
Dir ect or a de la t esis
I CM-CSI C
BºVº
Dr . Fr ancisco Gómez Figueir as
Dir ect or de la t esis
I I M-CSI C
Vist o bueno
El t ut or de la t esis
Facult ad de Biologia - UB
A MI PADRE
A TI M
A KRI STI NA, TOMÁS Y PABLO
AGRADECI MI ENTOS
Una t esis casi a los 50 es como un hij o t ar dío, que se sabor ea y disf r ut a más que
los t enidos cuando se er a j oven. Además, t r at ándose de las Dinophysis, dinof lageladas
que t e enganchan y obsesionan, ha sido un placer , si bien de vez en cuando hube de
luchar por ser pr agmát ica y poner el aceler ador par a acabar de una vez (y no aguan-
t ar más a los que me pr egunt aban: “¿Qué?, ¿Par a cuando est á esa t esis?»).
Mi pr imer r ecuer do es par a Sant iago (Chaguín), mi padr e, nacido en Caimaner a
(Guant ánamo), lugar hoy t r ist ement e célebr e por que en él se ubica el limbo de la
j ust icia est adounidense. Hast a donde me alcanza la memor ia, r ecuer do siempr e a mi
padr e, encant ado como un niño, cont emplando los páj ar os y las plant as, y r epit iendo
machaconament e: “¡Todo bicho vivient e es una mar avilla!”. Fui par a él el hij o que no
t uvo (ér amos cuat r o her manas) y compañer a de cor r er ías en las cr ías de páj ar os y
siembr as de veget ales, pr imer o en el j ar dín t r opical de Mir amar , y luego en las t ie-
r r as de Cant abr ia, en lo que par a él const it uyó un dur o exilio. Aún ent onces lo r e-
cuer do anot ando incansable en sus cuader nos de r ayas y lápiz, t omando como volun-
t ar io dat os par a el ser vicio met eor ológico y ot r os menest er es. En f in, que mi padr e,
que nunca f ue a la Univer sidad, me dio el mej or ej emplo de cur iosidad alt r uist a por
la nat ur aleza. Mi madr e (muer t a de cáncer hace muchos años), guapa e int r ínseca-
ment e ur bana, r espet aba nuest r as act ividades guar dando las dist ancias. Cuando le
dij e a mi padr e que quer ía est udiar vet er inar ia, me dij o disgust ado: “¡Me gust ar ía
imaginar me a mi hij a con una bat a blanca haciendo exper iment os con micr obios y no
de pueblo en pueblo met iendo la mano por el ano a las vacas!” Al f inal por pr oximidad,
conveniencia y posibilidades, acabé haciendo biológicas en el País Vasco, y f ui des-
pués a par ar al Cent r o Cost er o de Sant ander del I EO por similar es mot ivos. Mi padr e
me ador aba, me t enía en un alt ar , y mi mayor t r ist eza en est os moment os es que por
sólo unos meses él ya no podr á ser t est igo del f in de est a t esis.
De las t ediosas clase del cur so de select ivo en Sant ander , se salva en mi r ecuer -
do D. Fr ancisco Ramos, pr of esor de biología, que me dij o: “¡Suspende la biología si
quier es, per o apr ende inglés y sobr e t odo, hay que publicar , publicar y publicar !” De
la car r er a en Leioa (País Vasco), r ecuer do con especial gust o las clases de bioquímica
de Eduar do Cadenas y sobr e t odo las didáct icas clases de mor f ología y f isiología
animal de Ana Rayo. Tr as la licenciat ur a, un t únel de var ios años de oscur idad y
aut odidact ismo. En una opor t una car t a el Pr of . Mar galef , que siempr e cont est aba a
t odo el mundo, me coment ó que había labor at or ios muy est imulant es en Eur opa, t ales
como el labor at or io de Oban en Escocia o la «Mar ine Biological Associat ion of t he
U.K.» en Plymout h, en los que podr ía ampliar mis conocimient os sobr e f it oplanct on.
Mar ía J esús Campos y J oaquín Mar iño, del labor at or io de La Cor uña del I EO, f uer on
los compañer os y amigos que me enseñar on a obser var y clasif icar el f it oplanct on. En
aquellos días est e labor at or io, con su int er esant e pr ogr ama de cooper ación Hispa-
no-USA en las Rías Baj as, er a el ej emplo a seguir . Var ias visit as y una pequeña cam-
paña con est os colegas f uer on par a mí el est ímulo impr escindible. Tr as una est ancia
en Plymout h de cuat r o semanas, conseguí una “scholar ship” de 3 meses del Br it ish
Council con la que f ui a par ar al labor at or io de Lowest of t en East Anglia. Viaj e bien
t r ascendent e, pues dur ant e est a est ancia conocí al que es hoy mi mar ido, cient íf ico
alt r uist a donde los haya, quien indudablement e ha t enido una enor me inf luencia so-
br e mí, y se me ampliar on los hor izont es. Después vino ot r a beca del Br it ish Council
de un año de dur ación, en la Facult ad de Ciencias Ambient ales de la Univer sidad de
East Anglia, par a est udiar una colección de muest r as de f it oplanct on r ecogidas en
campañas en la Sout her n Bight del Mar del Nor t e. Los dat os obt enidos se suponía
que iban a const it uir el mat er ial de mi f ut ur a t esis. Más adelant e f ui a Bar celona y
conocí a Mar t a Est r ada, que acept ó dir igir me la t esis. ¡Per o de est o hace ya 20 años!
¡En f in, que la vida da muchas vuelt as! Al r egr esar del Reino Unido pedí t r aslado
a Galicia, al C.O. de Vigo del I EO. Al pr incipio me cost ó olvidar me de las diat omeas y
concent r ar me en unas dinof lageladas que t enían t al o cual t oxina y que a veces f or -
maban “mar eas r oj as”. Per o poco a poco me f ui sumer giendo en el nuevo t ema, t uve
t r es hij os seguidos y además, una pr eciosa huer t a que cult ivar . El asunt o del f it o-
planct on de la Sout her n Bight , t r at ado sin pr isa y sin ent usiasmo, me r esult aba cada
vez más dist ant e. De vez en cuando veía a Mar t a, que me decía con su lógica aplas-
t ant e: “ Tú verás, hij a: o la t esis o el huer t o.” ; o ya pasados los años y con t ono de
resignación: “ Cada cosa t iene su edad”. A mit ad de andadur a pedimos a Paco Figueir as
que codir igier a mi t esis, a ver si por aquello de la pr oximidad f ísica podía ej er cer una
mayor pr esión sobr e mí que Mar t a desde Bar celona. ¡Cuánt as veces int ent ó Mar t a
convencer me par a que cambiar a de t ema e hicier a la t esis sobr e el t r abaj o que hacía
en la act ualidad con las dinof lageladas t óxicas! Tomar esa decisión me llevó unos
cuánt os años más, per o una vez t omada, ya t odo f ue casi sobr e r uedas. Gr acias,
Mar t a y Paco, por vuest r os sabios consej os y met iculosas r evisiones t r as las cuales
est a t esis es mucho más diger ible. Y gr acias sobr e t odo por vuest r a paciencia, aun-
que cr eo que al f inal ya me dabais por per dida.
Lo impor t ant e es que a par t ir de mi llegada a Vigo dej é de t r abaj ar sola con mi
t ema. Luego vino el pr ogr ama de cooper ación que Sant i Fr aga había planeado con
Clar ice Yent sch, Kar en St eidinger y Don Ander son; la cooper ación con ot r os colegas
gallegos y sobr e t odo, la asist encia a est imulant es congr esos int er nacionales ent r e
los que r ecuer do en especial el “DI NO I I I ” en el Royal HollowayCollege. Allí conocí
a la enor me Mar ie Kat , que coment aba con f r ust r ación sobr e sus Dinophysis:: “nadan
y nadan t an cont ent as, per o no se dividen”, y me impr esionó pr of undament e la po-
nencia de Dean J acobson, sobr e la nut r ición het er ót r of a de los Pr ot oper idinium,
con su pallium a modo de t ela de ar aña, hallazgo que const it uyó un hit o en est e campo
y en cier t o modo r evolucionó el pat r ón t r adicional de la sucesión planct ónica. De las
visit as de int er cambio dur ant e la cooper ación Hispano-USA, r ecuer do en especial el
encant o del labor at or io de Bigelow en t iempos de los Yenst ch, a f inales de la década
de los 80, donde t uve la suer t e de conocer a Bob Guillar d que me cont ó con placer
una buena list a de t r uquillos par a cult ivar con éxit o las micr oalgas.
¡Bueno! Vayamos al gr ano con los agr adecimient os concr et os. Ya se sabe que el
t r abaj o de una t esis es casi siempr e el r esult ado de la cooper ación e int er acción con
ot r as muchas per sonas que nos ayudan, nos inspir an o nos pr ovocan. Los dat os de
campo de seguimient o de dinof lageladas pot encialment e t óxicos (1986-1991) f ue-
ron obt enidos en el t r anscurso del programa de “monit or ing” del Cent ro Oceanográf ico
de Vigo (I EO) en las r ías de Pont evedr a y Vigo, en el que compar t í f at igas y discusio-
nes con mis compañer os Sant iago Fr aga e I sabel Br avo. Los pr imer os análisis de
t oxinas en mej illón por CLAE (Capít ulo 7) los r ealizar on Clair e Mar caillou-Le Baut y
Pier r e Masselin, del I FREMER de Nant es, como r esult ado de una cooper ación amis-
t osa ent r e el I EO y el I FREMER. Todos los análisis post er ior es de t oxinas en ar r as-
t r es f it oplanct ónicos y en células aisladas por micr omanipulación los r ealizó mi cole-
ga y buena amiga de Sanidad Ext er ior (Labor at or io Comunit ar io de Ref er encia en
Biot oxinas Mar inas) Mar isa Fer nández. Ent r e 1999 y 2002, Sonsoles González-Gil
f ue mi compañer a de f at igas en los t r abaj os de análisis de imagen, ciclos de vida y
aislamient os del medio nat ur al.
La planif icación de los muest r eos in sit u de Dinophysis en el lugar y moment o
apr opiados a par t ir de 1992 hubier a sido muy dif ícil sin el apoyo logíst ico de los
inf or mes semanales de f it oplanct on y condiciones oceanogr áf icas del “Cent r o de
Cont r ol do Medio Mar iño” de la Conseller ía de Pesca e Asunt os Mar ít imos (Xunt a de
Galicia) y los avisos espont áneos por t eléf ono de Yolanda Pazos y Ángeles Mor oño.
La t r ipulación del B/ O “J osé Mar ía Navaz” del I EO, y en especial Valent ín, su pa-
t r ón, nunca me f allar on cuando los necesit é par a los muest r eos y mini-campañas
planif icadas o par a la t oma de muest r as de opor t unidad en el camino de vuelt a de su
r ut a semanal por las Rías Baj as. Amelia Fer nández-Villamar ín, nuest r a «cur at or » de
la colección de cult ivos, me ayudó con esmer o en la pr epar ación de medios de cult ivo,
dist r ibución en placas de cult ivo celular y ot r os menest er es que r equer ían or den y
t r anquilidad. Elsa Mar oño, Elena Ávila y Pat r icia Lour és f uer on becar ias FP2 que
apor t ar on su gr anit o de ar ena en los aislamient os, pr epar ación de ext r act os o medi-
ciones dur ant e el t iempo que est uvier on ent r e nosot r os. Rosalía Romaní se debió
har t ar de hacer me f ot ocopias, y Laur a Escaler a, la est udiant e en pr áct icas más
r ecient e, se t omó muy en ser io lo de examinar con lupa cualquier punt o y coma f uer a
de lugar en las r ef er encias y en algunos capít ulos de est a t esis.
Gr acias a J uan Blanco, Maxi Delgado y Est her Gar cés por est imulant es y agr ada-
bles discusiones de t r abaj o llenas de inspir ación, y a I r ma Mar ín, por abr ir me la
ment e al mundo de la biología molecular . Y por últ imo, mi más pr of undo agr adeci-
mient o a I sabel Ramilo, por las hor as y hor as de met iculosa y or denada dedicación a
la int r oducción de dat os y obt ención de gr áf icas y a Cr ist ina Sext o, por el escaneado
de imágenes y mont aj e de est e libr o sin per der nunca su r ef r escant e sonr isa.
Í ndice
Í NDI CE
Agr adecimient os
Capít ulo 1 - Flor aciones algales nocivas, episodios de f i t oplanct on t óx ico e
int oxicaciones diar r eogénicas por bivalvo (DSP): ant ecedent es y consider a-
ciones gener ales ......................................................................................................................................1
Capít ulo 2 - Var iabilidad mor f ológica de las pr incipales especies de Dinophysis en
Galicia ........................................................................................................................................................39
Capít ulo 3 - For mación de células pequeñas y células int er medias en el ciclo vit al de
especies de Dinophysis (Dinophyceae, Dinophysiales) ...............................................85
Capít ulo 4 - Tendencias en las poblaciones de Dinophysis spp en aguas gallegas.121
Capít ulo 5 - Aut oecología y algunos est adios del ciclo vit al de Dinophysis acut a
Ehrenberg ..............................................................................................................................................141
Capít ulo 6 - Pat r ones del ciclo celular y est imación de t asas de división in sit u de
dinof lagelados del géner o Dinophysis mediant e un índice post mit ót ico ......167
Capít ulo 7 - Dist r ibución de ácido okadaico en las cuer das de bat eas de mej illón en
la Ría de Pont evedr a: r elación con la concent r ación celular de Dinophysis y su
cont enido de t oxinas .....................................................................................................................201
Capít ulo 8 - Toxinología y cont enido t óxico de Dinophysis acuminat a, D. acut a y D.
caudat a de las Rías Baj as gallegas.......................................................................................229
Conclusiones .....................................................................................................................................................251
Bibliogr af ía ......................................................................................................................................................255
Anexo I ..............................................................................................................................................................275
Resumen .............................................................................................................................................................283
Acr ónimos .........................................................................................................................................................295
Capít ulo 1 1
CAPÍ TULO 1
FLORACI ONES ALGALES NOCI VAS, EPI SODI OS DE
FI TOPLANCTON TÓXI CO E I NTOXI CACI ONES
DI ARREOGÉNI CAS POR BI VALVO (DSP): ANTECEDENTES
Y CONSI DERACI ONES GENERALES.
Par cialment e publicado en:
Reguera, B. , 2000a. Est ablecimient o de un pr ogr ama de seguimient o de micr oalgas t óxicas. I n:
Sar , E., Fer r ar io, M. & Reguer a, B. (Eds.), Flor aciones Algales Nocivas en el Cono Sur Ame-
r icano. I nst . Esp. Oceanogr ., Vigo, España, pp. 19-55.
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos2
Capít ulo 1 3
GENERALI DADES
Las f lor aciones algales, en sent ido est r ict o, o «mar eas r oj as» son discolor acio-
nes del agua, visibles a simple vist a, debidas a elevadas concent r aciones (del or den
de 106 cel · l - 1 en el caso de micr oalgas) de micr oor ganismos planct ónicos pigment ados
(micr oalgas, ciliados, bact er ias). En sent ido amplio, el t ér mino «Flor aciones Algales
Nocivas» (en inglés «Har mf ul Algal Blooms» o su acr ónimo HAB), acuñado por la
COI (Comisión Oceanogr áf ica I nt er guber nament al) de la UNESCO, designalas pr o-
lif er aciones de un het er ogéneo gr upo de micr oor ganismos que son per cibidas como
dañinas por el hombr e por sus ef ect os adver sos en la salud humana, en las explot a-
ciones de acuicult ur a y t ur íst icas y en las poblaciones nat ur ales de or ganismos ma-
r inos. Si bien el t ér mino se inspir ó en las manchas de dinof lageladas planct ónicas,
hoy día se aplica a cualquier población micr oalgal, ya sea planct ónica o bent ónica,
incluso aunque las concent r aciones celular es no sean muy elevadas, siempr e y cuan-
do su apar ición conlleve un ef ect o nocivo. «Flor aciones de Algas Nocivas» (FAN en
Sudamér ica), pues, no es un t ér mino cient íf ico, sino un t ér mino oper at ivo que es hoy
día ampliament e acept ado por la comunidad de cient íf icos y por los gest or es sanit a-
r ios y medioambient ales. El mismo t érmino se empleó para denominar el programa
int er nacional de la COI , apr obado por el Panel I nt er guber nament al sobr e Flor aciones
de Algas Nocivas (I PHAB) en j unio de 1992 (Anónimo, 1992). A lo lar go de est e
volumen emplearemos t ambién los t érminos «event o» o «episodio» de microalgas para
r ef er ir nos a cualquier pr esencia de micr oalgas en el medio nat ur al que conlleve un
impact o negat ivo par a el hombr e. Con la expr esión «episodio (o event o) t óxico» de-
nominar emos t ant o los casos en que se r egist r ar on int oxicaciones de per sonas u
or ganismos, como aquéllos en los que simplement e se r egist r ar on t oxinas en los
moluscos en concent r aciones super ior es a las consider adas como apt as par a el con-
sumo humano (nivel de r egulación).
En las dos últ imas décadas hemos sido t est igos de un incr ement o apar ent e, en
int ensidad, dur ación y dist r ibución geogr áf ica, de las FAN. Debemos decir que el
incr ement o es apar ent e, pues par a pr obar con r igor cient íf ico que el incr ement o es
r eal, se r equier en ser ies hist ór icas de dat os de f it oplanct on y de condiciones am-
bient ales de las que se dispone en muy pocas par t es del mundo. Con f r ecuencia se
asocia la «pr imer a apar ición» de una especie t óxica en una r egión del mundo con la
apar ición de un event o excepcionalment e vir ulent o. Se ignor a, en est os casos, la
posibilidad de que la misma especie exist ier a con ant er ior idad en niveles moder ados
no asociados a event os t óxicos, o en concent r aciones que hubier an conf er ido a los
mar iscos niveles moder ados o baj os de t oxinas que habr ían pasado desaper cibidos
al no exist ir pr ogr amas de vigilancia. Los dat os de r egiones que disponen de una ser ie
hist ór ica de obser vaciones (10-50 años), como es el caso en la cost a oest e de Cana-
dá (Mar t in & Richar d, 1995), conf ir man que puede haber una r elación de uno o var ios
ór denes de magnit ud ent r e el númer o de event os en los que se det ect a la pr esencia
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos4
de especies t óxicas en cant idades muy baj as (niveles de t oxinas det ect ables t an
sólo mediant e análisis muy sensibles de cr omat ogr af ia líquida) y aquéllos en los que
las concent r aciones son suf icient es par a conf er ir niveles de t oxinas det ect ables
por bioensayos de r at ón (> 38 µg equiv. STX · 100 g -1 de car ne en el caso de t oxina
par alizant e); y a su vez ent r e el númer o de est os últ imos y el de episodios excepcio-
nales acompañados de víct imas humanas. La r elación ent r e vir ulencia de los episodios
y su f r ecuencia podr ía r epr esent ar se gr áf icament e como una cur va polimodal (Fig.
1.1) similar a las empleadas par a r epr esent ar la f r ecuencia y magnit ud de t er r emo-
t os. A pesar de ello, en la década de los 90 abundar on las r evisiones cient íf icas,
ent r e las que cabe dest acar las de Ander son (1989) y Smayda (1990), en las que se
daba por descont ado que nos encont r ábamos ant e una int ensif icación de car act e-
r íst icas quasi epidémicas de la ocur r encia de f lor aciones de algas nocivas. Est as
r evisiones se pr oduj er on en la misma época en la que se pusier on en mar cha gr an
par t e de los pr ogr amas act uales de seguimient o de f it oplanct on t óxico/ nocivo en
Eur opa, y en la que ent r ar on en vigor est r ict as dir ect ivas de la Unión Eur opea sobr e
el cont r ol de la pr esencia de f icot oxinas en los moluscos.
En la er a de la inf or mación, la cr ecient e sensibilización de la opinión pública ant e
t emas ecológicos y sanit ar ios, el ef ect o halo de los medios de comunicación, y la
exigencia de cont r oles cada vez más r ígidos impuest os por la ley, t ales como las
dir ect ivas eur opeas (Anonymous, 1991, 1997, 2002) y las de la Agencia par a los
Aliment os y las Dr ogas (FDA) en Est ados Unidos, par a det ect ar la pr esencia de
t oxinas en los mar iscos, han cont r ibuido a poner en evidencia event os t óxicos leves
que pr obablement e exist ían desde ant año y pasar on desaper cibidos. El símil del ca-
nar io enj aulado, empleado en las galer ías miner as como «bioensayo» par a det ect ar
la pr esencia de emanaciones de gases t óxicos, es f ácilment e ext r apolable a los epi-
sodios de algas nocivas que causan la muer t e de peces: la pr esencia de los ver t ebr a-
dos, en ambos ej emplos, pone en evidencia un peligr o que ya exist ía. En algunas par -
t es del mundo los pr imer os r egist r os de FAN han apar ecido t r as la inst alación de
Fig. 1.1. Posible r elación empír ica ent r e la int ensidad de los episodios t óxicos (I en µg equiv.
STX · 100 g -1) y la inver sa de su f r ecuencia (1/ f en años-1).
100000
10000
1000
100
10
µ
g
 
eq
u
iv
. 
S
T
X
 ·
 1
0
0
 g
-1
0,01 0,5 11/f (años-1)
Capít ulo 1 5
cult ivos de peces y en ot r as, con la llegada a la zona de un f it oplanct ólogo o con la
puest a en mar cha de un pr ogr ama de vigilancia del medio cost er o. No hay que olvidar
que los episodios más vir ulent os de int oxicación par alizant e, con mayor númer o de
víct imas humanas, se han r egist r ado en las pr íst inas aguas de las cost as nor oest e y
 nor dest e de Nor t eamér ica (Hall 1982; Pr akash et al., 1971), y en el Canal de Beagle
en la Pat agonia chilena (Benavides et al., 1995). A medida que se amplíen las ser ies
t empor ales de dat os, se podr á compr obar que en numer osos casos se t r at a de con-
t r acciones y expansiones en la dist r ibución de las especies que f or man par t e de las
f luct uaciones int er anuales nat ur ales del sist ema (Wyat t , 1995). Per o nadie cuest io-
na que exist e una cr ecient e explot ación del medio cost er o por el hombr e a t r avés de
las pr áct icas de acuicult ur a y del sect or t ur íst ico; apor t es de t ipo agr opecuar io,
ur bano e indust r ial; dr agados y ot r as obr as de ingenier ía por t uar ia; t r anspor t es de
aguas de last r e de los bar cos en r ecor r idos cada vez más r ápidos de un ext r emo al
ot r o del planet a, et c., y que el incr ement o de est as pr áct icas puede af ect ar a la
composición del f it oplanct on, f avor ecer el desar r ollo masivo de especies opor t unis-
t as capaces de acar r ear pr oblemas diver sos asociados a exceso de biomasa (eut r o-
f ización, dist r of ia, et c.), y en algunos casos pr opiciar el incr ement o en int ensidad y/
o dur ación de las pr olif er aciones de algunas especies de micr oalgas t óxicas.
OBJETI VOS DE LA TESI S Y CONTENI DO DE SUS CAPÍ TULOS.
El obj et ivo pr incipal de est a t esis es cont r ibuir a la car act er ización mor f ológica
y t oxinológica de las pr incipales especies del géner o Dinophysis r esponsables de
int oxicación diar r eogénica por bivalvos (DSP) en las cost as de Galicia, y al conoci-
mient o de las condiciones ambient ales que f avor ecen el incr ement o numér ico de sus
poblaciones, ya sea debido a cr ecimient o act ivo in sit u, o a acumulación por causas
f ísicas en las r ías. Los t r abaj os empr endidos se planear on para poder cont est ar
t ot al o par cialment e a las siguient es pr egunt as:
• ¿Cuáles son las causas de la gr an var iabilidad mor f ológica obser vada en algu-
nas especies de Dinophysis?
• ¿Exist en pr ocesos sexuales en Dinophysis spp?
• ¿Cuál es la est acionalidad y las car act er íst icas ambient ales específ icas aso-
ciadas a la iniciación, desar r ollo y declive de las pr olif er aciones de las pr inci-
pales especies de Dinophysis?
• ¿A qué se deben los aument os numér icos de la población: a un act ivo cr eci-
mient o in sit u o a acumulaciones r esult ant es de int er acciones f ísico-biológi-
cas f or zadas por f act or es met eor ológicos?
• Una vez expuest os los mej illones a las poblaciones de Dinophysis spp: ¿Se
r ef lej a la het er ogénea dist r ibución ver t ical de las dinof lageladas en el con-
t enido de t oxinas de los bivalvos a dist int as pr of undidades de las cuer das de
bat ea? ¿Cuánt o t iempo t ar dan los bivalvos en det oxif icar se?
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos6
• ¿Cuáles son las especies de Dinophysis pr oduct or as de t oxinas poliet ér eas y
la cont r ibución de cada una de ellas a los episodios DST en las Rías Baj as?
• ¿ Cuál es el per f il de t oxinas de est as especies y el r ango de var iabilidad del
cont enido de t oxina por célula?
En est e Capítulo 1 («Flor aciones algales nocivas, episodios de f it oplanct on t óxico e
int oxicaciones diar r eogénicas por bivalvo (DSP): Ant ecedent es y consider aciones
gener ales») se pr esent an los obj et ivos de la t esis, así como gener alidades, ant ece-
dent es, def iniciones y el est ado del ar t e del t ema de est udio par a f acilit ar la com-
pr ensión de los capít ulos siguient es. En el Anexo I se descr iben algunas t écnicas de
muest r eo y de t r at amient o de las muest r as que no est án det alladas en los capít ulos.
 En el Capítulo 2 («Taxonomía y var iabilidad mor f ológica de las pr incipales espe-
cies de Dinophysis en las cost as de Galicia») se descr ibe la mor f ología de D.
acuminat a, D. acut a, D. r ot undat a, D. caudat a y D. t r ipos de las Rías Baj as. Se dedica
una especial at ención a la var iabilidad mor f ológica int r aespecíf ica. Las descr ipcio-
nes se hicier on t r as la r evisión de las or iginales en unos casos, o de int ensas r evisio-
nes con muest r as pr opias en ot r os. Se añade inf or mación sobr e los mor f ot ipos ob-
ser vados en Galicia en el cur so de muest r eos múlt iples a lo lar go del pr ogr ama de
seguimient o de especies pot encialment e t óxicas (hast a 1991), del pr oyect o "Radia-
les” del I EO, o de muest r eos int ensivos par a est udios del ciclo celular y t asas de
división in sit u.
El Capítulo 3 («For mación de células pequeñas y células int er medias dur ant e el
ciclo vit al de Dinophysis spp») descr ibe la f or mación de «células pequeñas» de
Dinophysis, inicialment e descr it as como especies dif er ent es, a par t ir de células
veget at ivas que dan lugar a par ej as dimór f icas en un pr oceso «depauper ant e» (¿ó
gamet ogenesis?), que t iene lugar en par alelo con la división veget at iva nor mal, per o
que, salvo en casos excepcionales, se suele dar en un pequeño por cent aj e (1-5%) de
la población t ot al. La pr incipal hipót esis que guía est e capít ulo es que la f or mación de
«células pequeñas» y el post er ior cr ecimient o de est as células pequeñas hast a r ecu-
perar el t amaño habit ual, pero pasando por f ormas int ermedias, explicar ían una buena
par t e de la var iabilidad mor f ológica obser vada en las especies del géner o. Est e pr o-
ceso se añade a ot r as evidencias de la exist encia de un ciclo de división sexual den-
t r o del complej o ciclo vit al (aún sin descr ibir por complet o) de las especies de
Dinophysis.
El Capítulo 4 («Dist r ibución est acional y var iabilidad int eranual de D. cf acuminat a
y D. acut a») es un est udio de la dist r ibución espacio-t empor al de las dos especies
más abundant es de Dinophysis de la cost a gallega en r elación con f act or es met eor o-
lógicos y oceanogr áf icos.
Capít ulo 1 7
El Capítulo 5 («Aut oecología de Dinophysis acut a y dist int os est adios de su ciclo
vit al dur ant e las pr olif er aciones excepcionales de est a especie en 1989») descr ibe
las condiciones oceanogr áf icas «excepcionales», dur ant e un año ext r emadament e
cálido y seco, que per mit ier on la per sist encia de densas poblaciones de est a especie
dur ant e un lar go per íodo de t iempo (agost o-noviembr e) baj o dos escenar ios dist in-
t os: ver ano, con mar cada est r at i f icación t ér mica, y ot oño, con hundimient o
(downwelling) y per f iles quasi ver t icales de salinidad y t emper at ur a.
El Capít ulo 6 («División en f ase y est imación de t asas de división in sit u de
Dinophysis acuminat a, D. acut a, D. caudat a y D. t r ipos») pr esent a los r esult ados de
cuat r o muest r eos int ensivos o mini-campañas par a det er minación de t asas de cr eci-
mient o in sit u de Dinophysis spp. r ealizadas en las r ías de Vigo y Pont evedr a ent r e
1994 y 1998, en dist int as condiciones oceanogr áf icas y est aciones del año. Las hipó-
t esis de par t ida er an: a) en condiciones similar es, cada especie pr esent a un pat r ón
const ant e de división celular ; b) los incr ement os numér icos pueden deber se a cr eci-
mient o act ivo in sit u o a pr ocesos de acumulación.
Est os muest r eos int ensivos (incluso cada 30 min dur ant e algunos int er valos del
día y ciclos) de especies de Dinophysis «no cult ivables» per mit ier on obt ener obser -
vaciones or iginales de gr an valor sobr e la dur ación de dist int as et apas del ciclo ce-
lular de est as especies, dif íciles de obt ener en incubaciones de poblaciones nat ur a-
les, que acusan clar ament e el est r és de la manipulación.
En el Capítulo 7 («Dist r ibución de ácido okadaico en las cuer das de bat eas de
mej illones en la Ría de Pont evedr a. Relación con la abundancia y cont enido de t oxi-
nas de las poblaciones de Dinophysis») se hace un seguimient o del cont enido en
ácido okadaico en mej illones sit uados a dist int as pr of undidades de las cuer das de
bat ea dur ant e las pr olif er aciones de D. acuminat a y D. acut a en el segundo semest re
de 1990. Las concent r aciones máx imas de t ox ina alcanzadas y el t iempo de
det oxif icación se r elacionan con las concent r aciones de células de Dinophysis y con
ot r as var iables oceanogr áf icas (T, S, clor . a). Además, se hace una est imación del
cont enido de t oxina por célula de Dinophysis y por especie mediant e r egr esión múl-
t iple del cont enido global de t ox inas en los f i l t r os que cont enían ar r ast r es
mult iespecíf icos.
El Capítulo 8 pr esent a el per f il cr omat ogr áf ico de t oxinas y la var iación de con-
t enido de t ox inas en 3 especies de Dinophysis, aisladas célula a célula por
micr omanipulación capilar , en las que se invest igó la pr esencia de AO y der ivados.
Al f inal se pr esent an el r esumen y las conclusiones de los dist int os capít ulos de
est a t esis.
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos8
Los t r abaj os aquí pr esent ados se desar r ollar on con f ondos de los siguient es pr o-
yect os (de los que f ue I nvest igador a Pr incipal la def ensor a de est a t esis):
· «Est udio de la t oxicidad que pr oducen las dinof lageladas, y los bivalvos cont ami-
nados por ést as» Subpr oyect o 1 del pr oyect o coor dinado FI Sss 89/ 0015-4.
· «Cont r ol ambient al del cr ecimient o y pr oducción de t oxinas de dinof lagelados
planct ónicos agent es de episodios PSP y DSP». Pr oyect o MAR95-1791 (CI CYT).
· «Classif icat ion of mar ine phyt oplankt on (Dinof lagellat es) using neur al net wor ks»
Pr oyect o MAS2-CT92-0015 (UE-MAST 2).
· «Dinof lagellat e cat egor izat ion by ar t if icial neur al net wor ks» (DiCANN). Pr o-
yect o MAS3-CT98-0188 (UE-MAST 3).
 · «Biología de dinof lageladosdel géner o Dinophysis agent es de int oxicaciones
diar r eogénicas: Var iabilidad mor f ológica y genét ica, cr ecimient o y t oxicidad»
(DI NOPHYSI S 2000). Pr oyect o MAR99-0224 (CI CYT).
DEFI NI CI ÓN DE MAREAS ROJAS I NOCUAS/ NOCI VAS/ TÓXI CAS Y DE
OTRAS CLASES DE EPI SODI OS DE MI CROALGAS TÓXI CAS
Las mareas rojas son discolor aciones (alocr omías sensu Balech) del agua del mar
causadas por elevadas concent r aciones de micr oor ganismos planct ónicos
pigment ados. Cuando conf ier en al agua una t onalidad r oj iza, se emplea el t ér mino de
or igen gr iego hemot alasia. Est as manchas son inof ensivas en la mayor par t e de los
casos si se dan en zonas con una buena t asa de r enovación de agua, o en zonas no
dedicadas a la pr oducción mar isquer a o a la piscicult ur a, per o son consider adas como
muy nocivas en zonas t ur íst icas y pueden cr ear alar ma social innecesar ia si las aut o-
r idades sanit ar ias y los consumidor es no est án bien inf or mados. Tal f ue el caso con
la espect acular mancha de Noct iluca scint illans en mayo de 1988, f or mada en las
cost as de San Sebast ián (País Vasco, cost a Cant ábr ica española) (Fig. 1.2) t r as in-
t ensas lluvias, que colapsó la vent a de pescado y ot r os pr oduct os mar inos en la ciu-
dad dur ant e una semana. No obst ant e, una f lor ación de idént ica composición podr ía
r esult ar nociva si apar ecier a en una zona de escasa cir culación, o dedicada a cult i-
vos de peces en j aulas.
Las mareas rojas tóxicas son discolor aciones de micr oalgas pr oduct or as de
pot ent es venenos o t oxinas endocelular es. Se t r at a de mareas rojas ict iotóxicas si
liber an al medio exot oxinas con pr opiedades hemolít icas o neur ot óxicas, que causan
mor t andades de peces y ot r os or ganismos mar inos, como ocur r e con las f lor aciones
de Prymnesium (Hallegr aef f & Har a, 1995) Chr ysochr omulina polylepis (Dahl et al.,
1989) y Kar enia mikimot oi (Gent ien & Ar zul, 1990).
Capít ulo 1 9
Algunas micr oalgas pr oducen t oxinas t an pot ent es, que pueden r esult ar dañinas
aunque no alcancen concent r aciones celular es elevadas que discolor en el agua. Bas-
t an unos pocos cient os (o miles, según la especie) de células por lit r o par a que los
mar iscos adquier an niveles de t oxinas que sobr epasan los límit es legales est ableci-
dos como nivel de r egulación. Def inir emos como episodios de microalgas tóxicas
aquellos event os en los que la pr esencia de micr oalgas en concent r aciones moder a-
das (no causant es de discolor aciones) conf ier en niveles de t oxinas a los moluscos
t ales que pueden const it uir un peligr o par a la salud, y obligan a las aut or idades com-
pet ent es a pr ohibir su r ecolección y comer cialización. Los mar iscos t óxicos pueden
Fig. 1.2. Mar ea r oj a de Noct iluca scint illans desar r ollada en las cost as de San Sebast ián (Golf o
de Vizcaya, España) en mayo de 1988 t r as un per íodo de int ensas lluvias (Fot o cedida por J .
Ur r ut ia, Ser vicio de I nvest igación Oceanogr áf ica del País Vasco).
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos10
t r ansmit ir est as subst ancias a niveles super ior es de la cadena t r óf ica, act uando
como vect or es que dan lugar a los t r ist ement e célebr es síndr omes de «int oxicación
por mar isco», que af ect an a los ver t ebr ados y al hombr e. En la Fig. 1.3 se pr esent a un
esquema de los niveles de concent r ación celular de micr oalgas t óxicas planct ónicas
a par t ir de los cuales se comienzan a det ect ar t oxinas en los mar iscos sin que est e
suceso se vea necesar iament e acompañado de discolor aciones.
Los síndr omes t óxicos más conocidos causados por micr oalgas son la «I nt oxica-
ción Par alizant e por Mar isco» (Par alyt ic Shellsf ish Poisoning = PSP), la «I nt oxica-
ción Diar r eogénica por Mar isco» (Diar r het ic Shellf ish Poisoning = DSP), la «I nt oxi-
cación Amnésica por Mar isco» (Amnesic Shellf ish Poisoning = ASP) y la «I nt oxica-
ción Neur ot óx ica por Mar isco» (Neur ot ox ic Shellf ish Poisoning = NSP). En
Sudamér ica se emplean a menudo los acr ónimos que se r ef ier en a las t oxinas causan-
t es de los dist int os síndr omes: VPM/ TPM (Veneno o Toxina Par alizant e de Mar isco,
o molusco), VDM/ TDM (Veneno o Toxina Diar r eogénica de Mar isco, o molusco) y
VAM/ TAM (Veneno o Toxina Amnésica de Mar isco, o molusco). Aunque los acr ónimos
anglosaj ones (PSP, DSP, ASP et c) r esult an a veces poco pr ecisos, pues se emplean
par a designar t ant o a los síndr omes como a las t oxinas que los ocasionan, quizás
convendr ía que t odos los ut ilizár amos mient r as no se acuer de una t er minología única
ent r e los iber oamer icanos. En la t er minología popular se conf unden con f r ecuencia
los dist int os t ér minos. En Galicia (España), la pr ensa local habla de que hay «mar ea
r oj a» o «pur ga de mar », aunque no haya r ast r o de discolor ación en el agua ni consu-
midor es int oxicados, cada vez que se pr ohíbe la comer cialización de mej illones en
alguna zona de la cost a por haber se det ect ado en ellos niveles de t oxinas que los
convier t en en no apt os par a el consumo humano.
Un buen ej emplo de episodio de micr oalga t óxica, que puede pr ovocar el síndr o-
me con baj as concent r aciones celular es (102 – 104 cel · l-1) lo const it uyen los episo-
Fig. 1.3. Rango de concent r aciones celular es (cel · l -1) de micr oalgas planct ónicas t óxicas dent r o
de los cuales se manif iest a la pr esencia de t oxinas en los bivalvos.
100 101 102 103 104 105 106
(Pseudo-nit zschia spp.)
(Alexandr ium spp., Gymnodinium cat enat um)
(Dinophysis spp.)
DSP
PSP
ASP
Capít ulo 1 11
dios de DSP asociados a la apar ición de concent raciones moderadas de dinof lageladas
del géner o Dinophysis (Reguer a et al., 1993; Blanco et al., 1998). Las t oxinas
micr oalgales t ambién pueden ser acumuladas por el micr ozooplanct on (Maneir o et
al., 2000) y en niveles sublet ales en las víscer as de peces planct ívor os. La post er ior
t r ansf er encia de niveles sublet ales de t oxinas, a t r avés de pequeños or ganismos
pelágicos, a niveles super ior es de la r ed t r óf ica puede causar mor t andades de mamí-
f er os mar inos, como f ue el caso de las muer t es de leones mar inos t r as inger ir ali-
ment o por t ador de t oxinas amnésicas (Scholin et al., 2000).
Algunos episodios se podr ían aj ust ar a más de una de las def iniciones ant er ior es.
Así, las int ensas f lor aciones de Kar enia br evis (Gymnodinium br eve = Pt ychodiscus
brevis) en el Golf o de México son mor t íf er as par a los peces; simult áneament e, las
br evet oxinas cont enidas en las células son acumuladas por los mar iscos, causando
NSP; además, las células y/ o los pr oduct os excr et ados por ést as, son disper sados
en el aer osol f or mado por el bat ir de las olas en la línea de playa, causando ir r it ación
en las vías respirat or ias de las personas que lo inhalan. Las f loraciones de Alexandr ium
minut um son agent es de episodios de PSP. Per o no sólo las micr oalgas, sino t ambién el
medio donde se desar r ollan puede r esult ar t óxico. Se ha demost r ado que el f ilt r ado
de los cult ivos de A. minut um inhibe el cr ecimient o de ot r os f lagelados (Blanco &
Campos, 1988) y es t óxico par a el copépodo Eut er pina acut if r ons (Bagoien et al.,
1996) y par a Ar t emia salina (Lush & Hallegr aef f , 1996), así como par a las f ases
lar var ias y j uveniles de algunos peces (Lush et al., 1998). Est os últ imos aut ores en-
cont r ar on que la act ividad de los «bloqueador es del canal de sodio» (SCB) er a más
del doble en el f ilt r ado del cult ivo que en el int er ior de las pr opias células de A.
minut um. Dur ant e una f lor ación de est a especie en Alej andr ía (Egipt o), la ciudad
que le dió el nombr e, se r egist r ar on mor t andades de peces del medio nat ur al y de los
del acuar iode la ciudad, que ut ilizaba agua de mar f ilt r ada del medio cir cundant e
(Halim & Labib, 1996).
En ocasiones, pueden ocur r ir intoxicaciones de origen desconocido, es decir ,
pr esencia de t oxinas en los moluscos que no se pueden asociar con la pr esencia de
especies t óxicas conocidas en el planct on. Algunas de est as incógnit as han podido
ser r esuelt as a post er ior i con la mej or a de las t écnicas analít icas de separ ación e
ident i f icación de nuevos compuest os, como el caso de la int ox icación por
azaspirácidos (AZP, r ecient ement e regulado en una dir ect iva de la UE) en los bivalvos
ir landeses, que se ha r elacionado con gr andes dinof lageladas het er ot r óf icas del
géner o Pr ot oper idinium (Yasumot o et al., 2002). En ot r as ocasiones podemos oír
hablar de intoxicaciones de origen bentónico, si se sospecha que la f uent e de
t oxicidad es un or ganismo que vive en el f ondo mar ino o adher ido a sust r at os sólidos,
como es el caso de los dinof lageladas bent ónicas del géner o Pr or ocent r um, pr oduc-
t or es de t oxinas diar r eogénicas, o los del géner o Ost reopsis, pr oduct or es de t oxi-
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos12
nas neur ot óxicas o hemolít icas (como la palyt oxina), o los quist es de dinof lageladas
planct ónicas. La Ciguat er a, síndr ome t óxico que se da t an sólo en r egiones t r opicales
con ar r ecif es cor alinos, es un caso especial de int oxicación de or igen bent ónico que
se t r ansmit e por los peces que han inger ido mat er ia veget al sobr e la que cr ecen
dinof lageladas bent ónicas t ales como Gambier discus t oxicus. Ot r o caso especial es
el de Pf iest er ia piscicida (Bur kholder et al., 1992a, 1992b), dinof lagelada de la que
se ha descr it o un complej o (¡y polémico!) ciclo vit al polimór f ico, que causa muer t es
masivas de peces y af ect a a los humanos que inhalan el aer osol f or mado alr ededor
de sus t anques de cult ivo.
Def inimos, por últ imo, las mareas rojas nocivas, es decir , mar eas r oj as de
micr oalgas no t óxicas per o que pueden causar daños a los or ganismos mar inos o per -
j uicios socioeconómicos. En gener al, cualquier especie f it oplanct ónica que alcance
densidades f or mador as de manchas const it uye un peligr o pot encial par a los peces
cult ivados en j aulas f lot ant es o par a los or ganismos bent ónicos si:
· posee apéndices espinosos, como Dict yocha speculum y algunas especies de
Chaet ocer os del gr upo Phaeocer os, que er osionan f ísicament e e ir r it an las aga-
llas de los peces, aument ando el r iesgo de inf ecciones pat ógenas;
· segr ega subst ancias mucilaginosas (como las f lor aciones de Phaeocyst is spp.,
Gymnodinium impudicum) que vuelven viscosa al agua de mar y af ect an al sist ema
f ilt r ador / br anquial de los or ganismos, u ocasionan acumulaciones de espuma en
las playas;
· alcanza densidades t an elevadas que puede hacer var iar br uscament e los niveles
de oxígeno disuelt o o el pH del medio; o por su elevada biomasa compit e por los
nut r ient es y hace disminuir la penet r ación de luz, af ect ando negat ivament e a los
pr oduct or es pr imar ios bent ónicos;
· no es consumida por los herbívoros y al mor ir libera niveles impor t ant es de amonio,
o causa f er ment aciones en el f ondo.
Un buen ej emplo de mar ea r oj a nociva son las espect acular es manchas de Noct -
iluca scint illans (Fig. 1.2), que pueden cr ear alar ma social y af ect ar al sect or t ur íst i-
co aunque no haya ningún daño r eal asociado. Sin embar go, manchas de la inocua
Noct iluca han causado mor t andades de peces cult ivados en J apón al desar r ollar se
en zonas poco dinámicas, consumir el oxígeno (es una dinof lagelada het er ot r óf ica) y
liber ar alt os niveles de amonio al decaer la f lor ación (Okaichi & Nishio, 1976). Las
f lor aciones de Coscinodiscus wailesii agot an los nut r ient es del medio, causan una
disminución de la t r anspar encia y const it uyen una amenaza par a los cult ivos de la
macr oalga Por phyr a sp. («nor i») en J apón (Nagai & I mai, 1998), y en la f ase de
declive y sediment ación se han asociado a necr osis de cor ales en r egiones t r opicales.
Capít ulo 1 13
El «mar e spor co» it aliano, una ingent e pr oducción de f it oplanct on con gr an secr e-
ción de compuest os mucilaginosos (Her ndl, 1992), causó pér didas millonar ias en el
sect or t ur íst ico de las cost as de Emilia Romagna (nor oest e del Mar Adr iát ico) en
1989, y pr oduj o at ascos en las agallas de los peces y daños a la f lor a y f auna silves-
t r e. El color par do-ver doso de las manchas, t ot alment e inocuas, del pequeño
dinof lagelado Alexandr ium t aylor ii en algunas playas de Cat aluña (España), en el
Medit er r áneo occident al (Gar cés et al., 1998), es int er pr et ado (er r óneament e) por
los t ur ist as como una señal de cont aminación y de apor t es de aguas r esiduales; el
abandono de las playas con manchas por los visit ant es est ivales causa así impor t an-
t es pér didas de ingr esos a los pequeños hot eles de la zona. Las f lor aciones de
Chaet ocer os concavicor nis han pr ovocado mor t andades de salmones en j aulas en la
cost a nor oest e de Est ados Unidos por la f r icción mecánica de las set as espinosas de
est a diat omea, que ir r it an las agallas, pr ovocan segr egación de mucus y acar r ean
hipoxia en la sangr e de los peces (Bell, 1961; Rensel, 1993).
La exper iencia de los últ imos 15 años nos enseña que no se debe consider ar nunca
cer r ada la list a de especies pot encialment e t óxicas/ nocivas de una r egión. El episo-
dio de Chr ysochr omulina polylepis («algas asesinas») en Escandinavia (Dahl et al.,
1989; Under dahl et al., 1989), los br ot es de int oxicación amnésica (ASP) en Canadá
(Bat es et al., 1989), y las espect acular es mor t andades de peces por pr olif er aciones
de Pf iest er ia piscicida en Chesapeake Bay (EEUU) (Bur kholder et al., 1992a, 1992b)
const it uyen buenos ej emplos de especies cuya peligr osidad no se puso de manif iest o
hast a hace poco más de una década a pesar de t ener lugar en r egiones del mundo con
una lar ga hist or ia pr evia de est udios f it oplanct ónicos. A f inales de la década de los
90, y en par alelo con gr andes avances t ecnológicos par a la separ ación y cuant if icación
de t ox inas, hemos sido sor pr endidos con la ident if icación de la dinof lagelada
Gonyaulax gr indleyi (=Pr ot ocer at ium r et iculat um) como pr oduct or de yesot oxinas
(Sat ake et al., 1997b; MacKenzie et al., 1998) y de Alexandr ium ost endf eldii como
pr oduct or de los espir ólidos (Cembella et al., 1998). Los azaspir ácidos, ot r o gr upo de
t oxinas poliet ér eas r ecient ement e descr it as y det ect adas en moluscos ir landeses,
se localizar on f inalment e en el int er ior de gr andes dinof lageladas het er ot r óf icas
del géner o Pr ot oper idinium, como P. crassipes y P. depressum (Yasumot o et al., 2002).
Se desconoce si son pr oducidos por est as dinof lageladas o si por el cont r ar io se
t r at a de una acumulación de t oxinas pr ocedent es de una pr esa no ident if icada. La
aplicación de nuevas t écnicas analít icas ha most r ado que los azaspir ácidos est án
ampliament e dist r ibuidos en el nor t e de Eur opa (J ames et al., 2002).
La pr esencia de ácido okadaico en los mej illones de Nueva Escocia (Canadá) no
se ha podido cor r elacionar con las poblaciones de Dinophysis spp., y Lawr ence et al.
(1998, 2000) han pr esent ado evidencias que sugier en que el causant e de est a t oxi-
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos14
cidad es el dinof lagelado bent ónico Prorocent rum lima, que cr ece como epíf it o en
macr oalgas asociadas a las cuer das de bat ea, y puede ser inger ido por los mej illones
al poner se en suspensión en la columna de agua en per íodos de f uer t e t ur bulencia. La
descr ipción r ecient e de nuevast oxinas poliet ér eas, causant es de episodios que se
clasif icaban como de «t oxicidad de or igen desconocido» ha dado lugar , f inalment e,
a una pr of unda modif icación (Anonymous, 2002) de la Dir ect iva 91/ 492 de la Unión
Eur opea (Anonymous,1991), vaga y dif usa en lo r ef er ent e al cont r ol de t oxinas
«diar r eogénicas».
FLORACI ONES ALGALES NOCI VAS EN EUROPA
Eur opa no const it uye una excepción, y suf r e cada año el impact o negat ivo de
diversos episodios de algas nocivas, que en el t r anscurso del t aller europeo EUROHAB
(Gr anéli et al., 1999) se agr upar on en:
1. Algas pr oduct or as de t oxinas que se t r ansf ier en a t r avés de la cadena t r óf ica
2. Especies mor t íf er as de peces
3. Especies no t óxicas pr oduct or as de elevadas biomasas
4. Flor aciones de cianobact er ias
Microalgas productoras de toxinas que se t ransf ieren a t ravés de la
cadena t róf ica
En ese gr upo se incluyen las micr oalgas que, sin necesidad de alcanzar concen-
t r aciones que discolor en el agua, conf ier en niveles de t oxinas de t ipo par alizant e
(PSP), diar r eogénico (DSP) y amnésico (ASP) a los bivalvos y los convier t en en no
apt os par a el consumo humano, ocasionando pr olongados cier r es en las explot acio-
nes de cult ivos y bancos nat ur ales de moluscos. Si bien los episodios PSP, asociados
a la pr esencia de Alexandr ium spp y Gymnodinium cat enat um const it uyen el r iesgo
más gr ave par a la salud humana, son los episodios de DSP causados por Dinophysis
spp y los de ASP causados por Pseudo-nit zschia spp los que por su car áct er cr ónico,
amplia dist r ibución espacial y lar ga dur ación const it uyen globalment e el pr incipal
quebr ader o de cabeza par a los mar icult or es eur opeos. A est os síndr omes t r adicio-
nales hay que añadir el más r ecient e, la int oxicación de bivalvos por azaspir ácidos
(AZP), asociado con dinof lageladas del géner o Pr ot oper idinium, que af ect a a los
bivalvos de I r landa, Escocia y Nor uega. En la Tabla 1.1 se pr esent a un r esumen de los
pr incipales t ipos de síndr omes t óxicos t r ansmit idos por bivalvos r egist r ados en Eu-
r opa, las especies micr oalgales que los ocasionan, y las r egiones donde pr olif er an. La
Fig. 1.4 muest r a un mapa de la dist r ibución de episodios DSP en aguas del At lánt ico
eur opeo y su f r ecuencia anual en la década 1991-2000.
Capít ulo 1 15
ENVENENAMI ENTO AMNÉSI CO POR BI VALVO (ASP) 
(Acido Domoico y sus isómeros) 
Especies Tóxicas Lugares donde se asocian con Episodios Tóxicos 
Pseudo-nit zschia aust ralis Cost a At lánt ica I bér ica 
P. mult iser ies Mar del Nor t e 
P. mult ist r iat a Golf o de Nápoles 
P. ser iat a Skager rak 
Pseudo-nit zschia spp. Cost a At lánt ica y Medit er ránea europea 
ENVENENAMI ENTO PARALI ZANTE POR BI VALVO (PSP) 
(STX, GTXs y análogos) 
Especies Tóxicas Lugares donde se asocian con Episodios Tóxicos 
Alexandr ium cat enella NO Medit er ráneo 
A. minut um Mar Medit er ráneo, Por t ugal, Galicia y Bret aña 
A. ost endf eldii Región sept ent r ional del Mar del Nor t e 
A. t amarense Nordest e del Reino Unido, Mar Celt a, Mar de I r landa 
Gymnodinium cat enat um Cost a At lánt ica de la Península I bér ica (Sur de 
Finist er re), Mar de Alborán 
ENVENENAMI ENTO DI ARREI CO POR BI VALVO (DSP) (AO y DTXs) 
Pectenotoxinas (PTXs) 
Especies Tóxicas Lugares donde se asocian con Episodios Tóxicos 
Dinophysis acuminat a Toda la cost a europea 
D. acut a Cost a At lánt ica I bér ica, I r landa, Suecia y Noruega 
D. caudat a Península I bér ica 
D. f or t ii Mar Adr iát ico 
D. r ot undat a Toda la cost a europea 
D. sacculus Medit er ráneo, Cost a At lánt ica I bér ica y f rancesa 
D. t r ipos Cost a At lánt ica I bér ica 
Prorocent rum lima No det erminado 
YESOTOXI NAS (YTX) 
Especies Tóxicas Lugares donde se asocian con Episodios Tóxicos 
Lingulodinium polyedra Mar Adr iát ico 
Prot ocerat ium ret iculat um Mar Noruego, Mar Adr iát ico 
AZASPI RÁCI DOS (AZP) 
Especies Tóxicas Lugares donde se asocian con Episodios Tóxicos 
Prot oper idinium crassipes 
Prot oper idinium depressum 
I r landa, Escocia, Mar Noruego 
 
Tabla 1.1. Micr oalgas causant es de episodios de int oxicación por bivalvo más comunes en Eur opa
y localidades donde se r egist r ar on [Ref er encias incluídas en el t ext o a cont inuación o t omadas
de revisiones en Granéli et al. (1998), Gar cés et al. (2002) y de la base de dat os I OC-I CES-
HAEDAT en la dir ección www.unesco.or g/ hab] .
Sinónimos de géner os y especies: Alexandr ium (Gonyaulax , Pr ot ogonyaulax ); Dinophysis
rot undat a (Phalacroma rot undat um); Lingulodinium polyedr a (Gonyaulax polyedr a); Prot ocerat ium
r et iculat um (Gonyaulax gr indleyi); Pr ot oper idinium (Per idinium); Pseudo-nit zschia (Nit zschia).
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos16
Fig. 1.4. Mapa decadal (1991-2000) de dist r ibución de episodios DSP en países eur opeos r iber eños
del At lánt ico nor t e, que int egr an, j unt o con EEUU y Canadá el «Consej o I nt er nacional par a la
Explor ación del Mar » (I CES). El t amaño de los cír culos es pr opor cional a la f r ecuencia anual de
los episodios. Nót ese que en algunas zonas (país color eado en ver de clar o, o línea de cost a con
ausencia de cír culos abier t os), la ausencia de r egist r os de episodios DSP puede ser debida a la
inexist encia de muest r eos (Tomado de www.unesco.or g/ hab).
Capít ulo 1 17
Microalgas mort íf eras de peces
En Eur opa se t r at a f undament alment e de especies ict iot óxicas, que segr egan
t oxinas ext r acelular es hemolít icas o neur ot óxicas que ocasionan la muer t e de f auna
silvest r e y/ o causan gr aves daños en las gr anj as salmoner as de Escocia y países
escandinavos. Los pr incipales daños han sido asociados con Kar enia mikimot oi en el
Canal de la Mancha, Br et aña y Mar del Nor t e (Par t ensky et al., 1991); Chat t onella
spp, Chr ysochr omulina polylepis y Pr ymnesium par vum en Escocia y Escandinavia
(Edvar dsen & Paasche, 1998) y Gyr odinium cor sicum en el Medit er r áneo occident al
(incluyendo la Región del Delt a del Ebr o) (Delgado et al., 2000a).
Especies no tóxicas productoras de elevadas biomasas
Las densas f lor aciones de est as especies pr oducen mucílagos, t ales como el mare
spor co del Adr iát ico (Her ndl, 1992); int ensas color aciones del agua cost er a en ba-
hías y calas de cir culación r est r ingida que af ect an negat ivament e al t ur ismo en el
Medit er r áneo, t ales como las f lor aciones de Alexandr ium t aylor ii en Cat aluña, cost a
medit er r ánea f r ancesa y sur de I t alia (Gar cés et al., 2000) y los espect acular es
acumulaciones de mucílago y espuma en las playas causadas por Phaeocyst is spp en el
Canal de la Mancha y en la Ensenada Sur del Mar del Nor t e (Lancelot et al. 1987;
Lancelot , 1995), donde est e f enómeno se conoce popular ment e como "f isher men’s
spit ” (escupit aj o de pescador ).
Floraciones de cianobacterias
Asociadas pr incipalment e a f lor aciones de Aphanizomenon f los-aquae, Nodular ia
spumigena, y Micr ocyst is aer uginosa, son de especial r elevancia en el Mar Bált ico,
donde causan int ensas color aciones del agua super f icial. Además del exceso de bio-
masa, est as especies pr oducen t oxinas neur ot óxicas (saxit oxinas) y hepat ot óxicas
(micr ocist inas, nodular ina, et c.). Las «nat as» de cianobact er ias que se f or man en las
or illas de los embalses y r ecodos de los r íos , han causado con f r ecuencia la muer t e
de animales domést icos que acudían a beber agua. También const it uyen un r iesgo
par a la salud pública si se liber an t oxinas a los depósit os de agua pot able. En la
Península I bér ica las f lor aciones nocivas de cianobact er ias son f r ecuent es en el
t r amo f inal, sobr e t odo en t er r it or io por t ugués, de los gr andes r íos peninsular es
(Per eir a et al., 2000).
LOS EPI SODI OSDE ENVENENAMI ENTO DI ARREOGÉNI CO POR BI VALVO
(DSP) Y SU RELACI ÓN CON LAS POBLACI ONES DE DI NOPHYSI S SPP.
Var ias especies del géner o Dinophysis han sido señaladas como las pr incipales
r esponsables de la pr esencia de t oxinas diar r eogénicas en los bivalvos en J apón,
Eur opa, Chile y Nueva Zelanda. Dada la per sist encia de est as especies a lo lar go del
año, pueden const it uir la pr incipal amenaza par a la explot ación de los r ecur sos
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos18
mar isquer os (cult ivados o en bancos nat ur ales) en las r egiones cost er as expuest as a
pr olif er aciones de Dinophysis. No obst ant e, al t r at ar se de especies no cult ivables
(hast a la f echa) y que nor malment e se pr esent an en concent r aciones moder adas (<
103 cel · l-1), en numer osas ocasiones ha r esult ado complej o est ablecer una r elación
numér ica ent r e la pr esencia y concent r ación de Dinophysis spp y la det ección de
t oxinas diar r eogénicas en los moluscos.
Antecedentes históricos
El pr imer caso de episodio de af ección gast r oint est inal -acompañado de vómit os
y diar r ea- causado por agent es t óxicos desconocidos t r as consumo de mej illón y
dado a conocer int er nacionalment e, se dió en los Países Baj os en 1961 (Kor r inga &
Roskam, 1961). No obst ant e, f uer on Guzmán & Campodonico (1975), en la r egión de
los f ior dos chilenos, los pr imer os en cit ar la r elación est ablecida por Her mosilla
ent r e una densa f lor ación de Dinophysis sp en 1970 y la int oxicación diar r eogénica
en la población local que había consumido los bivalvos. Par alelament e, la holandesa
Mar ie Kat r evisó los episodios diar r eogénicos acaecidos en su país t r as consumo de
mej illones en 1960, 1970 y 1976 (Kat , 1979). Kat descar t ó la posibilidad de que los
bivalvos hubier an est ado expuest os a aguas f ecales o de que los af ect ados suf r ie-
r an de aler gia al mar isco. El examen del cont enido est omacal de los mej illones mos-
t r ó dominancia de dinof lageladas planct ónicas del géner o Pr or ocent r um (sobr e t odo
P. micans) y en mucha menor pr opor ción Dinophysis acuminat a, lo que llevó a Kat a
asumir que las especies de Pr or ocent r um er an las r esponsables de las int oxicaciones,
per o no f ue capaz de r epr oducir el ef ect o t óxico de los mej illones de campo en las
r at as de labor at or io cuando les suminist r ó a ést as or alment e (bioensayo de r at a)
mej illones aliment ados con cult ivos pur os de P. micans y P. minimum, las dos pr incipa-
les especies baj o sospecha.
Kat concluyó que quizás las dinof lageladas nat ur ales poseían bact er ias adher i-
das que les conf er ían un car áct er t óxico ausent e en las dinof lageladas cult ivadas. A
pesar de est as int er pr et aciones pr ecoces par a su época (ya que hoy día sabemos que
hay asociaciones bact er ia-dinof lagelado, y hay diver sas cepas bact er ianas con po-
t encial diar r eogénico), Kat comet ió el er r or de asumir que el dinof lagelado r espon-
sable de las int oxicaciones t enía que ser la especie dominant e en las poblaciones de
campo y en el t r act o digest ivo de los bivalvos. Quizás est e er r or se hubier a evit ado
si los exper t os chilenos y la invest igador a holandesa se hubier an comunicado sus
r espect ivos hallazgos... Per o en la década de los 70 las not icias sobr e nuevos event os
t óxicos y la coor dinación int er nacional sobr e el t ema f uncionaban con escalas de
t iempo muy dist int as de las act uales. Mucho ant es de est os sucesos, Pint o & Silva
(1956) habían r elacionado las int oxicaciones por consumo de bivalvos acaecidas en
la Laguna de Óbidos (Por t ugal) con densas f lor aciones de Pr or ocent r um micans; no
obst ant e, las descr ipciones de los cuadr os clínicos dadas por est os aut or es (hor mi-
Capít ulo 1 19
gueo de labios, ent umecimient o de miembr os, par aplej ia..) se cor r esponden clar a-
ment e con los sínt omas de envenenamient o par alizant e por bivalvo (PSP), que po-
dr ían haber sido causados por dinof lageladas pr oduct or as de t oxinas PSP, como
Alexandr ium lusit anicum (A. minut um) no det ect ados en el moment o de muest r eo.
La descr ipción del síndrome de int oxicación diar reogénica por consumo de bivalvos
(Diar r het ic Shellf ish Poisoning = DSP) hubo de esper ar hast a f inales de la década
de los 70 (Yasumot o et al., 1978). El mismo gr upo j aponés descr ipt or del síndr ome
señaló al dinof lagelado Dinophysis f or t ii como el causant e de est os episodios
(Yasumot o et al., 1980). Hast a ent onces, los episodios de DSP habían sido conf undi-
dos f r ecuent ement e con gast r oent er it is de or igen bact er iano. Fue un accident e
af or t unado que el Pr of . Yasumot o suf r ier a él mismo los ef ect os de los episodios de
DSP acaecidos en el dist r it o de Tohoku en los años 1976 y 1977. Su cur iosidad, t r as
asegur ar se de que el bivalvo que había inger ido er a f r esco y debidament e cocinado
(descar t ándose, pues, el or igen bact er iano de la int oxicación; Yasumot o, comun.
per s.), le conduj o a la invest igación de las causas y post er ior descr ipción del ácido
okadaico (AO) y sus der ivados, un nuevo gr upo de t oxinas poliet ér eas y lipof ílicas,
diar r eogénicas y t er moest ables (Yasumot o et al., 1978).
Tr as los escr it os de Yasumot o et al. (1978, 1980), muchos exper t os dedicados al
seguimient o de poblaciones f it oplanct ónicas hicier on un análisis r et r ospect ivo de
sus dat os. En muchos casos pudier on conf ir mar que los episodios de int oxicación
diar r eogénica por consumo de bivalvos est aban asociados a per íodos en los que se
alcanzaban concent r aciones máximas de dinof lageladas como Pr or ocent r um micans
y/ o Prorocent rum minimum (acompañant es habit uales de Dinophysis acuminat a), así
como poblaciones más moder adas (1 ó 2 ór denes de magnit ud inf er ior es) de especies
del géner o Dinophysis, las cuales pasar on a ocupar un lugar pr ot agonist a en las list as
de especies pot encialment e t óxicas. En Galicia, los pr imer os casos de episodios
diar r eogénicos de or igen pr esumiblement e f it oplanct ónico (causados por ingest ión
de mej illón depur ado) en los años 1978 y 1979 se achacar on a densas f lor aciones de
Pr or ocent r um spp (Mar iño et al., 1985). Tr as un int enso episodio en 1981, y conoci-
dos ya los r esult ados de los invest igador es j aponeses, se r elacionar on los episodios
de DSP con la pr esencia de poblaciones de Dinophysis spp, especialment e D. cf
acuminat a y D. acut a (Campos et al., 1982; Fr aga et al., 1984).
Hoy día sabemos que las especies del géner o Dinophysis no suelen ser miembros
abundant es de la comunidad micr oplanct ónica. Rar as veces alcanzan niveles suf i-
cient es par a color ear el agua ("mar eas r oj as”), siendo f r ecuent e que se asocien a
episodios t óxicos con concent r aciones que oscilan ent r e 2·102 - 105 cel · l-1 y que
pueden r epr esent ar por cent aj es muy baj os (1-10%) de la población micr oplanct ónica
global. Tan sólo en casos excepcionales (Guzmán & Campodonico, 1975; MacDonald,
1994; Subba-Rao et al. 1993; Dahl et al., 1996; Sant hanam & Sr inivasan, 1996; Burgess
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos20
et al., 2002) se han podido obser var "aguas r oj as” de Dinophysis spp, coincidiendo a
veces con la et apa f inal de las pr olif er aciones, y posiblement e debidas a acumulacio-
nes por int er acciones f ísico-biológicas.
Tr as la divulgación de los hallazgos j aponeses, el seguimient o de especies del
géner o Dinophysis y de los episodios t óxicos asociados a su apar ición se convir t ió en
uno de los obj et ivos pr ior it ar ios de los pr ogr amas de seguimient o de f it oplanct on
pot encialment e t óxico. Se cayó en la t ent ación de consider ar t óxicas a t odas las
especies de Dinophysis, y aún más, de est ablecer un «umbr al» deconcent r ación de
Dinophysis spp. por debaj o del cual no había r iesgo de det ección de t ox inas
diar r eogénicas en los bivalvos, y por t ant o no er a necesar io desar r ollar los cont r oles
r ut inar ios de bioensayo de r at ón.
Exist en act ualment e numer osas cit as que r elacionan la pr esencia de Dinophysis
spp con episodios de det ección de t oxinas diar r eogénicas en t odos los países eur o-
peos con t er r it or ios cost er os que han explor ado est a posibilidad. Los t r abaj os de
los últ imos 10 años muest r an que puede haber una gr an var iabilidad int r aespecíf ica
en el cont enido de t oxina por célula de la misma especie en dist int as r egiones del
mundo, o incluso en la misma r egión dur ant e dist int os episodios, o dist int as et apas
del mismo episodio. Hay ej emplos bien document ados de densas f lor aciones de
Dinophysis nor vegica car ent es de AO y der ivados en Nueva Escocia, Canadá
(Lawr ence at al., 1998), y de f lor aciones de D. cf acuminat a en la r egión de los
f ior dos chilenos no asociados a la det ección de t oxinas diar r eogénicas en los bivalvos
(Clément et al., 1994). Tampoco se han det ect ado AO y der ivados en poblaciones de
D. nor vegica en la cost a nor est e de Est ados Unidos (Mor t on et al., 2000).
Episodios DST, especies de Dinophysis en el litoral español, toxinas
diarreogénicas y ot ras toxinas lipof ílicas t radicionalmente incluidas en el
grupo DSP.
En las r egiones, como es el caso de Galicia, que ya desar r ollan pr ogr amas de con-
t r ol sanit ar io par a det ección de f icot oxinas en los bivalvos, es poco f r ecuent e que
haya consumidor es af ect ados por est as t oxinas t r as la ingest ión de molusco no con-
t r olado. Por ello, es más exact o ut ilizar en lo sucesivo a lo lar go de est e t r abaj o la
expr esión «episodio DST» (Diar r het ic Shellf ish Toxins) par a indicar det ección de
t oxinas diar r eogénicas en los bivalvos por encima del nivel de r egulación, sin que se
hayan r egist r ado necesar iament e int oxicaciones humanas. Reser var emos el t ér mino
DSP (Envenenamient o o I nt oxicación Diar r eogénica por Bivalvos) par a los casos en
que realment e haya t enido lugar una int oxicación de consumidores t ras inger ir bivalvos
con elevados niveles de t oxinas diar r eogénicas. También ut ilizar emos el acr ónimo
DST cuando nos r ef ir amos simplement e a las t oxinas diar r eogénicas (sin ent r ar en
sus ef ect os).
Capít ulo 1 21
En la cost a At ánt ica nor oest e de España, la det ección de t oxinas diar r eogénicas
en los mej illones de bat ea de la Rías Baj as Gallegas, asociado a la pr esencia de
Dinophysis spp, es un f enómeno cr ónico. En 1981 t uvo lugar en la cost a medit er r ánea
española un agudo br ot e de gast r oent er it is que af ect ó a 5000 consumidor es. Se
ident if icó el or igen del pr oblema por ingest a de mej illones pr ocedent es de las Rías
Baj as. A par t ir de ent onces, las aut or idades sanit ar ias gallegas incluyer on los
bioensayos par a det ección de t oxinas diar r eogénicas (DST) en sus cont r oles r ut i-
nar ios de det ección de f icot oxinas (Campos et al., 1982). Los dat os disponibles en-
t r e 1977 y 1991 r evelar on que la det ección de t oxina diar r eogénica t enía lugar nor -
malment e en los meses de agost o y sept iembr e. No obst ant e, ent r e 1991 y 1993 se
r egist r ar on pr olif er aciones muy pr olongadas de D. acuminat a y/ o D. acut a, así como
pr esencia de ent er ot oxinas en los bivalvos pr áct icament e a lo lar go de t odo el año.
Est e per íodo especialment e vir ulent o, unido a la t r ansposición de la Dir ect iva Eur o-
pea 492/ 91 (Anonymous, 1991) sobr e cont r ol de calidad de las aguas dedicadas a
cult ivos de bivalvos, y a la aplicación de cont r oles cada vez más est r ict os par a la
det ección de f icot oxinas en los pr oduct os mar inos hicier on que los br ot es de DSP se
convir t ier an en el pr incipal f act or de r iesgo par a la explot ación de los mej illones de
bat ea y ot r os bivalvos de las Rías Baj as.
Las especies más abundant es del géner o Dinophysis en las r ías gallegas son
Dinophysis sacculus y D. acuminat a en las Rías Alt as, y Dinophysis acuminat a y D.
acut a en las Rías Baj as. Ot r as especies f r ecuent es que apar ecen en concent r acio-
nes mucho más moder adas son D. r ot undat a, D. caudat a y D. t r ipos. Cada una de
est as especies pr olif er a en condiciones ambient ales bien dif er enciadas, y puede
pr esent ar uno o var ios máximos anuales. Dur ant e un año desaf or t unado, una misma
r egión se puede ver af ect ada por sucesivos pulsos de dist int as Dinophysis spp. de t al
maner a que cuando los bivalvos no han t er minado aún de eliminar la t oxina adquir ida
dur ant e un pulso r ecient e, incor por an nuevas dosis de t oxinas diar r eogénicas, pr o-
ducidas por ot r a especie de Dinophysis, que se solapan con los r esiduos de las pr ece-
dent es (Reguer a et al., 1993a; Blanco et al., 1995, 1998). La est ación de Bueu, en la
Ría de Pont evedr a, exhibió el r écor d en el año 1994, per maneciendo cer r ada la ex-
t r acción de mej illón, pr incipalment e por pr esencia de t oxinas diar r eogénicas, 314
días del año (Ar évalo et al., 1995). Consider ando que Galicia es el pr imer expor t ador
mundial de mej illón (Myt ilus gallopr ovincialis), con una pr oducción anual que puede
alcanzar las 250 000 t , y que a est a pr oducción se asocia una gr an cadena de indus-
t r ias der ivadas (ext r acción, coceder os, congelador es, conser ver os...), es f ácil com-
prender el impact o socioeconómico de los per íodos de prohibición de comercialización
de bivalvos asociados a pr olif er aciones de especies de Dinophysis.
En la cost a sudat lánt ica (Andalucía oest e), la det ección de ent er ot oxinas aso-
ciadas a la pr esencia de Dinophysis acuminat a y las pr olongadas pr ohibiciones de
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos22
ext r acción de coquinas ( Donax t r unculus) const it uyen un pr oblema r ecur r ent e des-
de que se inició el pr ogr ama de seguimient o de f it oplanct on y f icot oxinas est ableci-
do por la J unt a de Andalucía a f inales de la década de los 90 (Mamán et al., 2000).
En la cost a Medit er r ánea, son conocidas las pr olif er aciones de Dinophysis sacculus
en la cost a cat alana del Delt a del Ebr o desde que se est ableció el pr ogr ama de
seguimient o f inanciado por la Gener alit at de Cat aluña a f inales de la década de los
80. Tr at ándose, por lo que par ece, de una especie débilment e t óxica, no siempr e las
pr olif er aciones de D. sacculus apar ecen asociadas con det ección de t ox inas
diar r eogénicas en los bivalvos. Ot r a especie de Dinophysis f r ecuent e en la zona es
Dinophysis caudat a. (Delgado et al., 2000a, 2000b).
La inf or mación pr ocedent e de ot r as amplias zonas del lit or al español, como la
cost a Cant ábr ica y la r egión valenciana, es muy escasa. Dada la amplia dist r ibución
de las especies del géner o Dinophysis en las cost as At lánt ica y Medit er r ánea de
Eur opa, no cabe duda de que el géner o est ar á bien r epr esent ado en est as r egiones.
No obst ant e, la f alt a de pr ogr amas de seguimient o r obust os en est as zonas, que se
pr et ende j ust if icar con la escasez de ár eas de explot ación de bivalvos, impide dis-
poner de una inf ormación f idedigna. Vale la pena mencionar que, durant e los muest reos
de f it oplanct on llevados a cabo en la Bahía de Sant ander ent r e 1978 y 1980, cuando
aún no se había ident if icado al géner o Dinophysis como el causant e de episodios de
DSP en dist int as par t es del mundo, Dinophysis caudat a f ue con f r ecuencia la espe-
cie dominant e en los ar r ast r es de r ed de sept iembr e y oct ubr e en dos de las t r es
est aciones muest r eadas quincenalment e (Reguer a, 1987).
En r esumen, podemos af ir mar que en t oda la cost a española existen pr olif er acio-
nes de especies de Dinophysis en concent r aciones t ales que const it uyen r iesgos par a
la salud humana y que pueden af ect ar a la explot ación de cult ivos y bancos nat ur ales
de bivalvos en las r egiones donde son debidament e monit or izadas (ver Tabla 1.1).
CLASI FI CACI ÓN Y NATURALEZA QUÍ MI CA DE LAS «TOXI NAS
DI ARREOGÉNI CAS». PRESENCI A EN ESPECI ES DEL GÉNERO
DI NOPHYSI S
Baj o el nombr e de t oxinas diar r eogénicas o del gr upo DSP se han agr upado t r adi-
cionalment e t r es f amilias o gr upos de compuest os poliet ér eos liposolubles y de ele-
vado peso molecular que dif ier en en est r uct ur a química y en act ividad biológica
(Yasumot o et al., 1985; Yanagi et al., 1989; Yasumot o & Mur at a, 1990):
1. Ácido okadaico (AO) y sus der ivados
2. Pect enot oxinas (PTX)
3. Yesot oxinas (YTX)
Capít ulo 1 23
Tan sólo el AO y der ivados han most r ado un clar o ef ect o diar r eogénico en los
est udios t oxicológicos. Desde hacía más de una década se insist ía sobr e la necesi-
dad de r eclasif icar el complej o gr upo de t oxinas comúnment e denominadas «t oxinas
DSP». En f echas r ecient es los t r es gr upos han sido clar ament e separ ados en los
document os de las dir ect ivas eur opeas que r egulan los niveles de est as t oxinas ad-
misibles en los pr oduct os dest inados a consumo y los mét odos analít icos o ensayos
acept ados par a su det er minación (Anonymous, 2002).
Acido okadaico (AO) y derivados
Est e gr upo compr ende: el ácido okadaico (AO); sus análogos, las dinof isist oxinas
DTX1 y DTX2, que son isómer os est r uct ur ales del AO; los cor r espondient es com-
puest os acilados de las t r es t oxinas ant er ior es - Acil-AO, Acil-DTX1 (DTX3) y Acil-
DTX2 - y los ést er es pr ecur sor es del AO y DTXs (Fig. 1.5). El AO f ue la pr imer a
t oxina diar r eogénica ident if icada en ext r act os de vieir as j aponesas (Yasumot o et
al., 1978). Dos años después se ident if icó al dinof lagelado Dinophysis f or t ii como el
or ganismo pr oduct or de est a t oxina (Yasumot o et al., 1980). El AO y las DTX1
(Mur at a et al., 1982), DTX2 (Hu et al., 1992a) y DTX3 (Yasumot o et al., 1985) son
compuest os poliet ér eos liposolubles que muest r an un pot ent e ef ect o de inhibición
de las f osf at asas (Bialoj an & Takai, 1988), pr opiedad ligada a la inf lamación del
 
 
 R1 R2 R3 R4 R5 
 
1 CH3 H H OH ____ OA 
2 CH3 CH3 H OH ____ DTX1 
3 H CH3 H OH ____ DTX2 
4 (H ó CH3) Acil OH ____ DTX3 
5 CH3 H H X OH OA diol-éster 
6 CH3 H H X Z DTX4 
OH
R4
O
CH
3
CH3
O
O
O
CH
2
O
OO
H
CH3
R2
OH
R1
OR3
H
OH
CH3
X= OR5
CH3
Z=
OOHOOHOH
O
SO3H
OS3H
OSO
3
H
Fig. 1.5. Est r uct ur a química del ácido okadaico y sus pr incipales der ivados.
I nt r oducción, gener alidades y obj et ivos24
t r act o int est inal, diar r eas, y ef ect o pr omot or de t umor es (Hamano et al., 1986;
Cohen et al., 1990).
Hast a la f echa se ha demost r ado la pr esencia de AO, y/ o DTX1 y/ o DTX2 en
células de t odas las especies de micr oalgas planct ónicas del géner o Dinophysis que
han sido debidament e analizadas (aunque algunas especies han most r ado cepas t óxi-
cas en una r egión que apar ent ement e er an no t óxicas en ot r as) y en micr oalgas
bent ónicas del géner o Pr or ocent r um. En est udios con micr oalgas bent ónicas cult iva-
bles, t ales como Prorocent rum lima y P. concavum, se ha demost r ado que el compues-
t o dominant e almacenado por las células es el ést er DTX4, un complej o r elacionado
con el AO, soluble en agua, en el que el gr upo OH pr imar io del diol-ést er est á
est er if icado con un gr upo t r isulf at o (Yasumot o et al., 1990; Nor t e et al., 1994; Hu
et al., 1992b). Quilliam et al. (1996) sugir ier on que la DTX4 y los enzimas capaces de
hidr olizar la se encuent r an en compar t iment os celular es dist int os. Cuando se obt ie-
nen los ext ract os de t oxinas por los procedimient os habit uales, los dist int os orgánulos
celular es se r ompen, su cont enido se mezcla, y la DTX4, cuya pot encia t óxica no ha
sido aún evaluada, se hidr oliza enzimát icament e convir t iéndose en el diol ést er , que
a su vez se hidr oliza convir t iéndose en AO. Así pues, exist e un nuevo gr upo de com-
puest os pr ecur sor es del AO (DTX4 y los diol-ést er es del AO) que quizás est én pr e-
sent es en algunas especies de Dinophysis, per o que no pueden ser det ect ados con los
mét odos de ext r acción habit uales. Mor oño et al. (2000), aplicando el mét odo de
ext racción de Quilliam et al. (1996), encont raron DTX4 en ar rast r es f it oplanct ónicos
de las Rías Baj as gallegas que cont enían poblaciones densas de Dinophysis acuminat a.
En los bivalvos, las t oxinas dominant es suelen ser el AO y la DTX1 y/ o DTX2,
per o t ambién se han obser vado 7-O acil-der ivados de est as t r es t oxinas. Los acil-
der ivados son compuest os de baj a polar idad en los cuales el gr upo acil gr aso se
enlaza al gr upo 7-OH de la cor r espondient e t oxina. No se han det ect ado acil-
der ivados en ext r act os de dinof lageladas, y se sospecha que la pr esencia de est os
compuest os en bivalvos es debida a t r ansf or maciones enzimát icas en sus glándulas
digest ivas (Fer nández et al., 1998), t al como demost r ar on Suzuki et al. (1999) en
vieir as j aponesas aliment adas con D. f or t ii (car ent e de acil-der ivados). El acil-
der ivado DTX3 se ha encont r ado en mej illones de I r landa (Mar r et al., 1992), Galicia
(Fer nández et al., 1996), y Por t ugal (Vale & Sampayo, 1999), país ést e últ imo donde
se dio un episodio r ecient e de int oxicación por consumo de coquinas, en las que los
acil-der ivados const it uían la t oxina pr edominant e.
Pectenotoxinas
Las pect enot oxinas (PTXs) compr enden dos gr upos de subst ancias dist inguibles
est r uct ur alment e: un gr upo posee una est r uct ur a de ést er cíclico denominado
«macr ólido» (Fig. 1.6 A); el ot r o gr upo t iene hidr olizado el enlace t ipo ést er de la
Capít ulo 1 25
est r uct ur a cíclica, sit uado ent r e el C1 y el C33, que se convier t e así en ácido
car boxílico y alcohol, y se denomina «seco-ácido» (Fig. 1.6 B). Hast a la f echa se ha
dilucidado la est r uct ur a química de 6 pect enot oxinas (PT1, PTX2, PTX3, PTX4, PTX6,
PTX7), que se dist inguen por la nat ur aleza del r adical R, de un sólo car bono, unido al
C18, y de dos seco-ácidos de pect enot oxinas (PTX2SA, 7-epi-PTX2SA), isómer os
ent re sí, y ambos con un grupo met ilo (-CH 3) en el C18. Según la conf iguración espacial
de los enlaces unidos al C7, se dist inguen dist int os t ipos de isómer os ópt icos, R y S,
conocidos como enant iómer os. Las pect enot ox inas t ienen un f uer t e ef ect o
hepat ot óxico, siendo su ef ect o diar r eogénico muy suave o incluso indet ect able en
los animales de ensayo (Ter ao et al., 1986; I shige et al., 1988; Draisci et al., 2000).
Se ha demost r ado la pr esencia de PTX2 en Dinophysis f or t ii , D. acut a, D. caudat a
y D. acuminat a (Lee et al., 1989; Draisci et al., 1996; Suzuki et al., 1998; J ames et al.
1999; Fer nández et al., 2002b; Yasumot o, 2002) per o la list a de especies que lo
cont ienen ir á en aument o a medida que se apliquen las nuevas t écnicas analít icas
mediant e cr omat ogr af ía líquida acoplada a espect r ómet r o de masas (CL-EM) a los
ext r act os de células aisladas por micromanipulación. Or iginalment e descr it as a par t ir
de análisis de pect ínidos j aponeses (Yasumot o et al., 1989), de los que les viene el
nombr e, las PTX1, PTX3, PTX6, y los der ivados de la PTX2 (PTX2SA, 7-epi-PTX2SA)
 R C- 7 
PTX1: CH2OH R 
PTX2: CH3 R 
PTX3: CHO; R 
PTX4: CH2OH S 
PTX5: N. iden. 
PTX6: COOH R 
PTX7: COOH S 
PTX8: CH2OH S 
PTX9: COOH S 
PTX10: N. iden. 
O
O
Me
OH
O
Me
O
O
O
O
Me
OH
OH Me
MeMe
O
HO
O
O
M
OH
71
Fig. 1.6. Est r uct ur