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REPASO GENERAL María Penado marabilleira@pontevedra.uned.es FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO María Penado marabilleira@pontevedra.uned.es 1. INVERTEBRADOS A. Organismos unicelulares (bacterias y neuronas) B. Organismos pluricelulares con células especializadas C. Red nerviosa difusa D. Sistema ganglionar E. Encefalización 2. VERTEBRADOS A. Polarización rostrocaudal B. Especialización funcional dorsoventral C. Extremo rostral subdividido: encéfalo anterior, medio y posterior ONTOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Maria Penado marabilleira@pontevedra.uned.es marabilleira@pontevedra.uned.es 1. Marcando el territorio del sistema nervioso: neurulación del embrión marabilleira@pontevedra.uned.es Cigoto Blástula Gastrulación: formación de las capas embrionarias de las que se desarrollarán todos los órganos corporales (ectodermo, mesodermo, endodermo) Morula 3 semana embrionaria (gastrulación) marabilleira@pontevedra.uned.es Proceso que se produce en dos pasos: Neurulación del embrión: una parte del ectodermo queda determinada como tejido neural, formándose las primeras estructuras neurales 1. Inducción neural (marca el territorio neural del ectodermo) 2. Formación del tubo neural y la cresta neural marabilleira@pontevedra.uned.es 1. Inducción neural del ectodermo Parte del ectodermo queda determinado como tejido desde el que se formará del SN (neuroectodermo) ¿Cómo? 1. formación de la notocorda en el mesodermo (precursora de la columna vertebral, eje encéfalo – caudal) 2. notocorda envía señales inductoras al ectodermo para que empiece la diferenciación como neuroectodermo: las señales inductoras inhiben la acción de las proteínas morfogenéticas óseas que hacen que el ectodermo se transforme en epidermis 3. mesodermo promueve la formación de la placa neural que es la precursora del SN (se produce regionalización) (18 día Embrionario) marabilleira@pontevedra.uned.es 2. formación del tubo neural y la cresta neural Placa neural se pliega sobre si misma formando un surco neural flanqueado por dos pliegues Los pliegues neurales se van acercando hasta que se fusionan cerrando el surco y formando un tubo neural hueco marabilleira@pontevedra.uned.es El surco queda abierto en los extremos formando el neuroporo rostral y caudal los neuroporos se fusionan al final de la 4ª semana formándose malformaciones en caso de que no se produzca esta fusión La parte externa de cada pliegue neural se separa del tubo y del ectodermo formando una estructura intermedia entre ambos que se denomina cresta neural. Neuroporo caudal: espina bífida Neuroporo rostral: malformaciones en el cráneo y encéfalo marabilleira@pontevedra.uned.es 2. Se establecen los límites: formación de las divisiones del sistema nervioso marabilleira@pontevedra.uned.es A partir del tubo neural se forman todas las neuronas y células gliales del SNC mientras que la cresta neural formará, entre otras, las células del SNP B. Desarrollo de la cresta neural (SNP) A. Desarrollo del tubo neural (SNC) 1. Formación de las vesículas encefálicas 2. Segmentación del tubo 3. Diferenciación dorso - ventral marabilleira@pontevedra.uned.es A partir del cierre del neuroporo rostral se empiezan a formar las distintas divisiones del SNC A partir de la 4ª semana se dilata el tubo en la región cefálica formando tres vesículas: prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo En la 5ª semana el prosencéfalo se divide en telencéfalo y diencéfalo y el rombencéfalo se divide en metencéfalo y mielencéfalo A. Desarrollo del tubo neural 1. Formación de las vesículas encefálicas marabilleira@pontevedra.uned.es Además de las grandes divisiones el tubo neural está segmentado en otras pequeñas divisiones horizontales ¿Quiénes marcan la diferenciación entre rombómeros? Genes homeobox o genes hox La expresión de esos genes ocasionará que los rombómeros tengan estructuras propias (distintos núcleos de los nervios craneales) y estructuras comunes (formación reticular y núcleos de rafe) 2.Segmentación del tubo neural En las vesículas anteriores estas divisiones se llaman neurómeros que posteriormente se eliminan En el único lugar donde se mantienen es en el rombencéfalo formando los rombómeros que marcarán el patrón de entradas y salidas de los nervios craneales. marabilleira@pontevedra.uned.es 3. Se establece el patrón dorso – ventral en el tubo neural Diferenciación dorso –ventral de acuerdo a funciones sensoriales y motoras Zona ventral: funciones motoras Zona dorsal: funciones sensoriales Diferenciación mediante señales inductoras - El ectodermo dorsal a la cresta hace que se forme la placa del techo que intervendrá en la coordinación sensorial - La notocorda provoca señales inductoras ventralizantes que provocan que se forme la placa del suelo en la línea media ventral del tubo neural marabilleira@pontevedra.uned.es B. Desarrollo de la cresta neural: Formación del SNP Se sitúa dorsalmente al tubo neural y después se divide en dos que se colocan a cada lado del tubo en interacción con el mesodermo (formado en somitas) La cresta neural y los somitas formará los ganglios espinales Al final de la 6ª semana los ganglios espinales se unen con la médula espinal marabilleira@pontevedra.uned.es 3. Fases del desarrollo en el tubo neural 1. Proliferación celular 2. Migración celular 3. Diferenciación neuronal 4. Control del crecimiento (supervivencia y muerte) 5. Remodelación de las conexiones ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC María Penado marabilleira@pontevedra.uned.es Tronco del encéfalo marabilleira@pontevedra.uned.es Mesencéfalo Parte ventral: Pedúnculos cerebrales separados por una fosa profunda Parte dorsal: Colículos superiores e inferiores Puente o protuberancia Parte ventral: Orientado transversalmente por culpa del cerebelo Parte dorsal: el IV ventrículo flanqueado por los pedúnculos cerebelosos Bulbo raquídeo Parte ventral: Oliva (sustancia gris); Pirámides (sustancia blanca); Decusación piramidal Parte dorsal: Columnas blancas dorsales que terminan en los núcleos de las columnas dorsales Componentes comunes del tronco del encéfalo marabilleira@pontevedra.uned.es Los nervios craneales III al XII forman núcleos a la altura del tronco del encéfalo formando una serie de columnas longitudinales Columnas longitudinales formando núcleos sensoriales (somáticos y viscerales) y núcleos motores (somáticos y viscerales) También en el tronco del encéfalo encontramos la formación reticular que es una red de neuronas distribuidas por la zona central del tronco y atravesada por una espesa red de fibras. Núcleos de rafe: forman una columna de sustancia gris localizada en la línea media del tronco del encéfalo. Al igual que la formación reticular intervienen en procesos reflejos y en los ciclos de sueño y vigilia Cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios. Se organiza bajo los ventrículos laterales y alrededor del III ventrículo marabilleira@pontevedra.uned.es Tálamo Hipotálamo Subtalamo epitálamo Diencéfalo zona más dorsal del diencéfalo y ocupa toda su extensión antero – posterior. Dos estructuras con forma ovoide situadas bajo los ventrículos laterales y a cada lado del III ventrículo unidas por una sustancia gris (masa intermedia) marabilleira@pontevedra.uned.es Centro de relevo por el que pasa toda la información que llega a la corteza y transmite señales propias. Transformación bidireccional de la información tálamo – corteza. Hipotálamo Tálamo Ventral al tálamo Se extiende desde el límite del tercer ventrículo hasta los cuerpos o núcleos mamilares Visible desde la cara ventral del encéfalo forma una pretuberancia que se estrecha en la eminencia media formando la hipófisis Integración demúltiples señales con importancia para el SN autónomo y el endocrino. Coordinación de funciones marabilleira@pontevedra.uned.es Subtalamo y epitálamo Zona posterior del diencéfalo El epitálamo en la zona posterior dorsal adyacente al mesencéfalo Subtalamo bajo el tálamo y posterior al hipotálamo se extiende hasta el mesencéfalo Localizado en el techo del III ventrículo lo más destacable es la glándula pineal. Visible en el tronco del encéfalo entre los colículos superiores. Glándula endocrina que segrega hormonas y melatonina. Habénula estación intermedia para regular procesos emocionales marabilleira@pontevedra.uned.es Núcleos profundos del cerebelo Pasan las señales que salen de la corteza y están mezclados en la sustancia blanca. En función a su proximidad a una línea media tendremos el núcleo fastigio, núcleos interpuestos y núcleo dentado Cerebelo Zona lateral del cerebelo (zona lateral de los hemisferios – núcleo dentado): señales se dirigen a través del tálamo a la corteza cerebral y recibe señales de la corteza a través de los núcleos pontinos (zona cerebrocerebelo) Zonas intermedia y medial (zona intermedia de los hemisferios – núcleos interpuestos y vermis – núcleo fastigio) señales que se integran en el tronco del encéfalo hacia la médula espinal (zona espinocerebelo) Lóbulo flocuonodular – nucleos vestibulares (zona vestibulocerebelo) Hemisferios cerebrales marabilleira@pontevedra.uned.es 1. Cisura lontigudinal: hemisferios cerebrales 2. Cisura central (de Rolando) 3. Cisura lateral (de silvio) 4. Cisura parietooccipital Apariencia externa de nuez están formados por corteza cerebral plegada (2/3 casi escondidos) formando cisuras o surcos y zonas elevadas giros o circunvoluciones cerebrales Cisuras Lóbulos 1. Frontal 2. Parietal 3. Occipital 4. temporal Lóbulos no visibles desde la superficie Lóbulo límbico (cara medial de los hemisferios) Lóbulo de la ínsula (profundidad de la cisura lateral) Amígdala. Situada en el lóbulo temporal debajo de la corteza olfatoria. marabilleira@pontevedra.uned.es B. Sustancia blanca: dentro de la corteza cerebral Organización de los hemisferios cerebrales C. Corteza cerebral: manto de sustancia gris que forma la parte más externa A. Estructuras subcorticales: en la profundidad 1. Cuerpo estriado: lateral al Ventrículo lateral esta formado por tres núcleos subcorticales. Núcleo caudado, putamen y globo pálido 2. Núcleo de la estría terminal: zona ventral del ventrículo lateral. 3. Núcleos septales: adyacentes al fórnix 4. Núcleos basales del encéfalo anterior 1. Comisuras interhemisféricas: axones que interconectan estructuras de ambos hemisferios (cuerpo calloso y comisura anterior) 2. Tractos o fibras de proyeccion: axones que ascienden hasta la corteza (corona radiada, cápsula interna y fórnix) 3. Fibras de asociación: axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo lado (largas y cortas) marabilleira@pontevedra.uned.es C. Corteza cerebral Células de proyección típicas son las células piramidales Dividida en: allocorteza Estructura externa de los hemisferios cerebrales formada al igual que el cerebelo por células que forman capas horizontales a la superficie. No todas las zonas de la corteza tienen la misma organización ya que hay variabilidad en el número de capas según las distintas zonas Neocorteza Allocorteza: corteza filogenéticamente más antigua formada por la paleocorteza (corteza olfatoria) y arquicorteza (corteza del lóbulo límbico). El número de capas de la allocorteza es variable (3) Formación hipocampal = hipotálamo + giro dentado + complejo del subículo + corteza entorrinal Se denomina así ya que tuvo un desarrollo más reciente que la corteza anterior. Células de proyección características células piramidales. Formada principalmente por sustancia gris organizada en seis capas que se diferencian por el tipo celular característico marabilleira@pontevedra.uned.es Áreas de la neocorteza Areas sensoriales llevan a cabo el procesamiento superior de la información de las distintas modalidades sensoriales Capa IV muy prominente y capa V muy delgada Áreas sensoriales primarias y Áreas sensoriales secundarias Áreas motoras: Lóbulo frontal adyacente a la cisura central hay áreas que tienen muy gruesa la capa V y muy reducida la capa IV. Área motora primaria y Área premotora o corteza motora secundaria Áreas de asociación: áreas con muy pocas células en las capas IV – V y gran densidad en las II y III. Mientras que las áreas sensoriales y motoras se ocupan de codificar la información sensorial y de realizar el control motor las áreas de asociación realizan funciones de integración superior. marabilleira@pontevedra.uned.es Circuitos locales: médula y tronco funciones somáticas y viscerales (reflejos) Sistema ascendente de activación: Formación reticular, nucleos de rafe, locus coeruleus Sistema de regulación interna: Hipotálamo a través de las vías: - Vías que se dirigen a la hipófisis - Vías que descienden al tronco del encéfalo y la médula espinal - Vías que se dirigen al tálamo Sistema (circuito) emocional: - Vía 1: bulbo olfatorio a los núcleos septales, nucleos olfatorios y corteza piriforme y desde esta a la corteza olfatoria y tálamo (percepción consciente de los olores) - Vía 2: relevos en la amígdala y llega al hipotálamo para formar el sistema límbico que se encarga de los procesos emocionales y motivacionales Sistema sensorial, motor y de asociación: tálamo como centro de relevo y de modulación de las señales que llegan a la corteza (cruce de vías) Sistemas neurales: funciones del sistema nervioso central LOS SISTEMAS SENSORIALES María Penado Abilleira marabilleira@pontevedra.uned.es marabilleira@pontevedra.uned.es 1. Introducción a la fisiología de los sentidos 2. La transmisión de la información sensorial al sistema nervioso central y su procesamiento posterior 3. El sistema visual 4. El sistema auditivo 5. El sistema somatosensorial 6. Los sentidos químicos: gusto y olfato 1. Introducción a la fisiología de los sentidos marabilleira@pontevedra.uned.es Sentidos: vías por las que la información acerca de parte de la realidad circundante accede y afecta al SN de las especies que lo poseen Estimulación sensorial son los distintos estímulos (energía) susceptibles de influir en la conducta No todas las energías que circulan afectan al comportamiento (solo aquellas que son relevantes para la supervivencia) Las diferentes energías que llegan por los sentidos tienen que realizar un proceso de transducción sensorial (energía eléctrica) para que sean comprendidas por el SN Todos los estímulos producen energía eléctrica pero gracias a la ley de líneas marcadas no hay interferencias entre ellos (depende de la zona del cerebro a la que llegue la energía estimular) marabilleira@pontevedra.uned.es La llegada del estímulo al receptor produce una cambio (potencial de receptor) que es transmitido a la neurona con la que hace sinapsis para generar un potencial de acción marabilleira@pontevedra.uned.es ¿Qué características del estímulo tenemos que codificar? 1. Intensidad 2. Duración 3. Localización 2. Fraccionamiento según el rango o código poblacional: distintas neuronas con distinto umbral de respuesta que hace el número de neuronas que se disparen este en función de la intensidad del estímulo Codificación de la intensidad del estímulo (amplitud): las neuronas pueden informar de la intensidad del estímulo que reciben de dos maneras: 1.Código de frecuencia: a medida que aumenta la intensidad del estímulo aumenta la frecuencia de los potenciales de acción (hasta un límite) marabilleira@pontevedra.uned.es Codificación de la duración del estímulo ¿Los sentidos responden siempre que dure el estímulo? Fenómenosde adaptación sensorial y habituación Si son los receptores sensoriales los que dejan de emitir señal se produce una adaptación sensorial mientras que si es estos siguen emitiendo señales pero es el individuo el que deja de responder a la estimulación se produce la habituación (tipo de aprendizaje) Dependiendo de la velocidad de adaptación de los receptores encontramos aquellos que se adaptan deprisa como el olfato (fásicos) y otros que tardan mucho en adaptarse como el equilibrio (tónicos) marabilleira@pontevedra.uned.es Localización del estímulo: campos receptivos e inhibición lateral La localización del estimulo dependerá de la distribución de los receptores sensoriales en las diferentes zonas pudiendo darse que dos estimulaciones próximas entre si se perciban como una sola o se diferencien Campo receptivo de la neurona: zona que es percibida por una sola neurona sensorial Los campos receptivos se van haciendo más grandes a medida que se hacen sinapsis (campos receptivos de 2º orden, 3er orden) produciéndose el fenómeno de inhibición lateral (la estimulación de una neurona inhibe a las que tienen campos receptivos próximos) marabilleira@pontevedra.uned.es 2. La transmisión de la información sensorial al sistema nervioso central y su procesamiento posterior marabilleira@pontevedra.uned.es marabilleira@pontevedra.uned.es Aproximación general a los circuitos sensoriales del sistema nervioso central Existe una organización jerárquica de la información sensorial desde los receptores hasta la medula espinal, tronco del encéfalo, diencéfalo y corteza cerebral que hace que esta última sea la responsable del procesamiento más complejo de la información sensorial, así como de su integración e interpretación La información recogida por los receptores sensoriales forma fibras aferentes al SNC que antes de llegar son recogidas por los ganglios del sistema somático (SNP). Las neuronas de esos ganglios son las neuronas sensoriales de primer orden marabilleira@pontevedra.uned.es Los axones de las neuronas sensoriales primarias establecen sinapsis con las neuronas situadas en las diferentes divisiones del SNC que son las neuronas sensoriales de segundo orden o secundarias Los axones de las neuronas secundarias alcanzan el tálamo donde son recibidas por neuronas talámicas que forman los diversos núcleos y que se consideran las neuronas sensoriales de tercer orden que se encuentran especializadas según la modalidad sensorial Esta organización de los circuitos implica un procesamiento en serie de integración de las señales sensoriales cada vez más complejo a medida que se alcanzan niveles superiores marabilleira@pontevedra.uned.es Además del procesamiento en serie la información sensorial se distribuye en varias vías para su análisis en circuitos paralelos provocando un procesamiento en paralelo (ejemplo sistema somatosensorial) Constituido por dos sistemas: sistema lemniscal (información tactil más compleja y precisa) y sistema anterolateral (información nociceptiva y sobre la temperatura). Ambos sistemas comparten y se solapan para por ejemplo la localización de los estímulos dolorosos Las vías sensoriales experimentan un cruce al lado contralateral del cuerpo en algún momento de su recorrido (decusación) y una disposición ordenada de sus aferencias (organización somatotópica) marabilleira@pontevedra.uned.es El papel del tálamo en el procesamiento de la información sensorial La información sensorial atraviesa el tálamo en su viaje hacia la corteza cerebral en la mayoría de los sistemas visuales (menos en la información olfatoria) El tálamo contiene núcleos de relevo (grupo ventral) que intervienen en una modalidad sensorial diferente A partir de los núcleos de relevo del tálamo se envían proyecciones a áreas concretas de la corteza cerebral El procesamiento cortical de la información sensorial Las proyecciones talámicas llegan a áreas corticales concretas dependiendo de la modalidad sensorial alcanzando, en primer lugar, las áreas sensoriales primaria. Las áreas sensoriales primarias transmiten información a las áreas secundarias y a las áreas de asociación, donde tiene lugar el nivel más complejo de procesamiento de la información sensorial 3. El sistema visual marabilleira@pontevedra.uned.es Fotorreceptores y transducción visual Células fotorreceptoras en la retina del ojo que se disponen en el fondo del ojo sobre el epitelio pigmentado Dos tipos de células receptoras denominadas conos y bastones (bastones mucho más abundantes que conos) con pigmentos visuales o fotopigmentos: - Bastones con un tipo de pigmento - Conos con tres tipos de pigmentos (tres tipos de conos según el pigmento) Bastones son más sensibles a la luz y amplifican la señal luminosa (visión nocturna) mientras que los conos son los encargados de la visión cromática Mejor resolución espacial y temporal en los conos que los bastones marabilleira@pontevedra.uned.es Diferencias entre conos y bastones que hace que los conos mejoren en todos los sentidos la visión diurna y hacen que exista dos sistemas funcionales en la retina: -Escotópico (bastones) -Fototópico (conos) La transducción visual al contrario de lo que hemos visto hasta ahora se inicia con una hiperpolarización marabilleira@pontevedra.uned.es En ausencia de luz los iones Na+ están entrando lo que hace que se produzca una despolarización y la liberación continua de glutamato En presencia de luz los canales de Na+ se cierran y deja de liberarse glutamato (hiperpolarización) ¿Como? La luz descompone los fotopigmentos formando una proteína G que activa la degradación del segundo mensajero GMPc que es el que mantiene abierto los canales de Na+ marabilleira@pontevedra.uned.es Una célula nerviosa recibe información de los fotorreceptores situados en una zona concreta del campo visual, formando el campo receptivo de esa célula Campo receptivo de las células bipolares formado por dos áreas concéntricas con una organización antagónica que hace que la célula responda de manera distinta si la luz inciden en el centro o en la periferia Dos tipos de células bipolares: centro on y centro off Procesamiento inicial de la información visual Los cambios del potencial de membrana de las células bipolares producen mayor o menor liberación de glutamato que llega a las células ganglionares Al igual que las células bipolares hay células ganglionares centro on y centro off. Células sensibles al contraste Células ganglionares sensibles a la dirección o al movimiento que responden de forma significativa cuando a un punto de luz que se mueve en una dirección concreta. Células oponentes al color: presentan la misma estructura que las células on / off pero hay contraste por colores Rojo / verde Azul / amarillo marabilleira@pontevedra.uned.es Nucleo geniculado lateral Organizado en seis capas que se diferencian en: Capas magnocelulares (1 y 2) Capas parvocelulares (3 – 6) Neuronas magnocelulares campos receptivos grandes que responden a objetos de gran tamaño (características generales del estímulo) Neuronas parvocelulares campos receptivos más pequeños que informan de los detalles finos de la imagen como la forma y el color. marabilleira@pontevedra.uned.es Relevo talámico de la información visual Procesamiento cortical en el sistema visual La información visual llega a través de tractos ópticos al tálamo y de allí a la corteza visual primaria (V1) situada en el lóbulo occipital Las neuronas de la corteza visual están organizadas en aquellas que necesitan estímulos relativamente simples para ser activadas (células simples) y otras de estímulos cada vez más complejos (células complejas) marabilleira@pontevedra.uned.es marabilleira@pontevedra.uned.es Células simples tienen campos receptivos más alargados y no concéntricosque hace que se perciban bien estímulos en forma de barras alargadas que producen una activación máxima cuando el estímulo visual tiene la orientación adecuada (presentes en la V1) Las células complejas son estimuladas por el movimiento de un hilo o una barra que recorre su campo perceptivo (más grandes que el de las células simples) con una orientación determinada (presentes en la V2) Selectividad de la dirección / finalización del campo receptivo Columnas y módulos corticales Las neuronas de la corteza visual primaria reciben información de ambos ojos (son binoculares) aunque hay cierta dominancia ocular ya que algunas reciben más aferencia de un ojo que de otro Esas neuronas que tienen preferencias por un determinado ojo se agrupan en columnas de dominancia ocular de 1 mm de anchura Del mismo modo también hay agrupación de las neuronas según la orientación del estímulo que las dispara, existiendo columnas de orientación Columnas que cubren todos los ángulos posibles de orientación de un estímulo se les denomina hipercolumnas ¿Qué pasa con el color? Hay agrupaciones neuronales sensibles al color que forman estacas o manchas (blobs) marabilleira@pontevedra.uned.es La organización en columnas de la corteza visual hace que hay zonas donde es posible que se procesen todos los aspectos de los estímulos visuales de una zona de la retina, formando módulos corticales Son las entidades individuales mínimas capaces de procesar la información sobre todos los aspectos de las imágenes que llega a la corteza visual primaria procedente de la retina marabilleira@pontevedra.uned.es En la percepción visual hay una segregación de funciones que se inicia ya en las células ganglionares y continua en el tálamo (núcleo geniculado) y que continua cuando se llega a la corteza. En la corteza existen también áreas de asociación que integran toda la información que proviene de los ojos con otros sistemas, siendo importante la área de asociación temporal inferior para la percepción de los detalles y la corteza parietal posterior para su localización 4. El sistema auditivo marabilleira@pontevedra.uned.es La transducción auditiva comienza por la fuerza mecánica ejercida por las ondas sonoras sobre las células ciliadas dentro de la cóclea Potencial endococlear: diferencia de potencial de -80mv entre la perilinfa y la endolinfa marabilleira@pontevedra.uned.es Las ondas sonoras chocan con el tímpano que transmite esa vibración mediante la perilinfa (líquido que está dentro de la cóclea) Las vibraciones se transmiten a los esterocilios (células) que cuando se inclinan provocan que se abran canales iónicos que hace que pase el potasio hacia el interior produciendo una despolarización. Esas células ciliadas cuando se despolarizan liberan un neurotransmisor que se transmite a las neuronas auditivas para su despolarización marabilleira@pontevedra.uned.es La transmisión de la información auditiva la sistema nervioso central y su procesamiento cortical Axones nervio estatoacústico – núcleo coclear del bulbo – complejo de la oliva superior del puente – lemnisco lateral – coliculo inferior (mesencéfalo) – núcleo geniculado medial del tálamo – corteza auditiva (lóbulo temporal) En la corteza auditiva existe una organización tonotópica para diferenciar las frecuencias de los sonidos (frecuencias más bajas parte rostral de la A1, frecuencias más altas parte caudal) Corteza auditiva primaria localizada en lo que se conoce como circunvolución de Heschl y subdividida en tres regiones que reciben aferencias del núcleo geniculado medial del tálamo (zona ventral) Corteza auditiva de asociación localizada en el cinturón auditivo que rodea la corteza auditiva primaria y recibe aferencia de las zonas mediales y dorsales del núcleo geniculado medial del tálamo Región del paracinturón auditivo (localizado ventralmente al cinturón), recibe aferencias de la región del cinturón y de divisiones del núcelo geniculado medial del tálamo 5. El sistema somatosensorial marabilleira@pontevedra.uned.es La piel y los receptores cutáneos (responden a la acción de fuerzas mecánicas: presión, estiramiento, torsión, vibración) 1. Receptores cutáneos (piel) Tipos de receptores cutáneos: corpúsculos de meissner, de ruffini, discos de merkel, terminaciones nerviosas libres Corpúsculos de pacini: mecanorreceptor formado por capas concéntricas de tejido conectivo separadas por líquido que rodea a la fibra nerviosa. La transducción se inicia ya que hay zonas de membrana que tienen canales sensibles a la deformación mecánica (canales mecanosensibles) y si la membrana es deformada abren los canales selectivos al Na+ y K+ produciendo una despolarización del terminal axónico marabilleira@pontevedra.uned.es Son sensibles a cambios rápidos de presión por lo que responden de forma intensa durante unos pocos segundos, produciéndose una adaptación sensorial si se mantiene la presión constante. Cuando cesa la presión vuelven a responder Receptores nociceptivos (dolor) Determinadas sustancias químicas producidas por los tejidos afectan a los receptores sensoriales modulando su umbral de respuesta o sensibilizándolos para que se sepa que hay una lesión. Sustancias como la serotonina, histamina, citocinas, acetilcolina, oxido nítrico, opiodes Esas sustancias químicas abren canales iónicos o generan potenciales de acción en las neuronas sensoriales marabilleira@pontevedra.uned.es Actúan sobre los terminales libres de las neuronas sensoriales marabilleira@pontevedra.uned.es La transmisión de la información cutánea a la corteza cerebral y su procesamiento posterior Las fibras nerviosas de los receptores cutáneos forman los nervios periféricos que penetran en la médula espinal a través de la raíz dorsal formando dos grandes vías de procesamiento Vía lemniscal o de las columnas dorsales encargada de la información fina y de las texturas: asciende por las columnas dorsales hasta los núcleos de las columnas dorsales del bulbo y allí decusa (lemnisco medial) hasta alcanzar el núcleo posterior del tálamo Vía espinotalámica encargada de la información no tan fina (dolor, temperatura) cuyos axones decusan ya en la medula espinal y ascienden por el tracto espinotalámico hasta el mismo núcleo ventral posterior marabilleira@pontevedra.uned.es Ambas vías llegan a la corteza somatosensorial situada en la región anterior del lóbulo parietal Corteza somatosensorial primaria situada en la circunvolución postcentral e interior del surco central mientras que corteza somatosensorial secundaria localizada de forma lateral y posterior a la corteza primaria (surco lateral) Ambas proyectan en la corteza de asociación parietal posterior que realiza una integración de la información Organización interna columnar pero distribuida a lo largo de la corteza en una organización somatotópica Lesiones en la corteza somatosensorial producen déficits conocidos con el nombre de agnosias táctiles que si afectan a la corteza de asociación producen problemas en la percepción compleja de relaciones espaciales y de la propia imagen corporal (síndrome de heminegligencia) 6. Los sentidos químicos: gusto y olfato marabilleira@pontevedra.uned.es Quimiorreceptores y transducción: 1. Receptores gustativos (gusto) Células receptoras insertas en los botones gustativos que se distribuyen por la lengua formando las papilas gustativas Modalidades gustativas: dulce, salado, acido y amargo Umami (orientales) Transducción gustativa: las sustancias actúan sobre los receptores abriendo canales iónicos o activando receptores proteínicos que activan el sistema de segundos mensajeros consiguiendo una despolarización que hace que se libere un neurotransmisor entre el receptor y la neurona sensorial (fig 11.9). marabilleira@pontevedra.uned.es 2. Receptoresolfatorios (olfato) Presencia de neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios en la mucosa olfatoria Estos receptores olfatorios proyectan cilios hacia el interior de la capa mucosa. Estos cilios son neuronas bipolares con una proyeccion dendrítica hacia la superficie y un axon hacia el interior Los receptores olfatorios generan potenciales graduados que se integran en el cono axónico para producir un potencial de acción. La frecuencia de los potenciales de acción depende de la concentración de la sustancia produciéndose una adaptación sensorial rápida Propuesta de olores básicos o primarios en etéreo, frutal, floral, caforáceo, menta, pútrido y acre marabilleira@pontevedra.uned.es marabilleira@pontevedra.uned.es Las fibras nerviosas que se originan en la lengua, boca y garganta establecen conexiones en el tronco del encéfalo (núcleo del tracto solitario) y desde allí parten hacia el tálamo para alcanzar la corteza cerebral (ínsula y opérculo frontal) Algunas fibras gustativas llegarán a la corteza orbitrofrontal donde se genera la percepción del sabor de una sustancia Las vías olfatorias se originan en el bulbo olfatorio y desde allí van a la corteza piriforme (corteza olfativa primaria) y a la amígdala (corteza olfativa secundaria). Amígdala responsable del valor emocional de determinados olores LOS SISTEMAS EFECTORES Maria Penado Abilleira marabilleira@pontevedra.uned.es Mientras que el sistema sensorial nos da información de lo que nos rodea es el sistema efector el que nos permite responder y actuar de acuerdo con esa información • sistema motor • sistema nervioso autónomo • sistema endocrino • Sistema inmune Las respuestas dadas por el sistema motor, nervioso autónomo y endocrino están originadas en los distintos órganos efectores marabilleira@pontevedra.uned.es Sistemas motores marabilleira@pontevedra.uned.es Músculos Músculos estriados: controlados por el SNC y su estimulación produce la contracción muscular (movimiento). Apariencia de fibras estriadas (fibras musculares) y llamados también músculos esqueléticos ya que están unidos al esqueleto Extensores / flexores / músculos sinérgicos Músculos lisos: se llaman así por que no presentan las estrías del musculo esquelético (estómago, intestino, útero) y generando contracciones que pueden ser controladas por el SN autónomo Músculo cardíaco: características intermedias a los anteriores. Enrejado de microfibrillas que hace que cuando una célula se excita el potencial de acción se propague en todas las direcciones Sistema motor Sistema nervioso autónomo marabilleira@pontevedra.uned.es El sistema motor es el encargado de la realización correcta de distintos movimientos motores además del establecimiento y mantenimiento de distintas posturas o posiciones estáticas Parte del control motor se realizará mediante vías descendientes controladas por el SNC (planificación, coordinación, etc) y parte del control motor se realiza en circuitos locales de la médula espinal y el tronco del encéfalo marabilleira@pontevedra.uned.es Tipos de movimientos: Movimientos reflejos: respuestas relativamente simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias cuyo inicio puede ser desencadenado por estímulos sensoriales y que una vez que se han modificado no pueden ser modificadas hasta que terminan (neurona sensorial conecta con neurona motora sin intervención del SNC) Movimientos voluntarios: complejos, realizados con un propósito y requieren planificación (comer, vestirnos, etc). Movimientos aprendidos que mejoran con la práctica Movimiento rítmicos: (respiración, locomoción) se realizan de forma automática y no necesitan de nuestra atención a no ser que haya perturbaciones inesperadas. Neuronas motoras y receptores sensoriales de los músculos Para que se ejecuten los movimientos (ya sean reflejos o voluntarios) la información tiene que llegar a las motoneuronas que desencadenan la contracción muscular. Del mismo modo el cuerpo necesita saber la posición de los músculos para poder iniciar un movimiento (información facilitada por los receptores propioceptores) marabilleira@pontevedra.uned.es Las motoneuronas y la contracción muscular Las motoneuronas son las que reciben información del SNC y hacen sinapsis con las fibras musculares (unión neuromuscular) Motoneuronas alfa (α) (hastas anteriores o ventrales de la médula espinal) El axón de la motoneurona alfa hace contacto en una zona de la fibra muscular denominada placa terminal (placa motora) liberando neurotransmisor que se une a los receptores nicotínicos de la fibra muscular marabilleira@pontevedra.uned.es Los receptores sensoriales de los músculos. La propiocepción 1. Husos musculares motoneuronas gamma (ɣ) Localizadas en el asta ventral junto a las motoneuronas alfa (α) se activan al igual que estas cuando se produce un movimiento provocando la contracción de las fibras intrafusales (que no producen movimiento) y ocasiona las respuestas de los terminales sensoriales del huso muscular. Esto permite a los husos seguir transmitiendo información cuando están contraídos 2. Órganos tendinosos de golgi La distinta colocación de los husos musculares y de los órganos tendinosos permite que transmitan informaciones distintas: Los husos al estar colocados en paralelo transmiten información sobre la longitud del músculo (estiramiento) mientras que los órganos tendinosos al estar en serie proporcionan información sobre la tensión muscular (contracción) Los reflejos medulares marabilleira@pontevedra.uned.es Existen movimientos que no requieren la intervención del encéfalo ya que son llevados a cabo por estructuras de la médula espinal y el tronco del encéfalo, son los reflejos. Respuestas simples, rápidas y estereotipadas 1. Receptor sensorial 2. Vía aferente hacia el SNC 3. Sinapsis en el SNC 4. Vía eferente 5. Un efector Reflejo más sencillo. Reflejo de extensión o miotático Es provocado por la extensión de un músculo que provoca la contracción refleja del mismo (como si se resistiera) Es necesario que a la vez que se realiza la contracción de un tipo de músculo se relaje el antagonista y esto sucede por que los axones aferentes hacen sinapsis con las motoneruonas alfa del músculo antagonista, disminuyendo su actividad en un proceso de inhibición recíproca Reflejo monosináptico marabilleira@pontevedra.uned.es Reflejo polisináptico Controlados por circuitos donde además de existir una neurona sensorial y otra motora hay interneuronas que se intercalan entre ellas Reflejo de flexión o reflejo de retirada: se produce cuando se aplica un estímulo nocivo a una extremidad y se provoca una contracción de todos los músculos flexores para su retirada Reflejo de extensión cruzado: la retirada de un miembro por un estímulo nocivo va acompañada de la respuesta opuesta del miembro cotralateral, produciendo la contracción de los músculos extensores y la inhibición de los flexores contralaterales Reflejo miotático inverso: contrario al reflejo de extensión se produce cuando se enlentece la contracción muscular en caso de que exista riesgo para los tendones por un estiramiento excesivo Áreas de asociación de la corteza cerebral A. Corteza de asociación parietal posterior Recibe información respecto a la posición de las partes del cuerpo, situación de los objetos del entorno, y los programas motores del organismo Movimientos dirigidos a un blanco B. Corteza de asociación prefrontal dorsolateral Planificación del comportamiento en función de la experiencia Representación mental de los estímulos, contando su situación actual y las estrategias utilizadas en el pasado Selecciona la estrategia y toma la decisión marabilleira@pontevedra.uned.es Áreas motoras de la corteza cerebral A. Área premotora o corteza motora secundaria Preparar los movimientos (especialmentelos desencadenados por estímulos externos). Movimientos complejos como la coordinación bimanual B. Área motora primaria Planificación o programación motora Recibe información del área premotora para el inicio del movimiento Lleva a cabo las órdenes motoras Áreas corticales que intervienen en el control motor Sistemas descendentes de la corteza motora Tracto corticobulbar: desciende de la corteza motora hasta el tronco del encéfalo para controlar los músculos de la cara (comer, tragar, sonreír, hablar) Tracto corticoespinal lateral: desde la corteza hasta las extremidades (piernas, manos, pies y dedos) haciendo sinapsis con las motoneuronas de los músculos en los ensanchamientos cervical y lumbar. Cruza la línea media en las pirámides bulbares. Tracto corticoespinal ventral: desde la corteza hasta el tronco, cuello, cadera, hombro y brazo. Desciende por la línea media sin cruzar para hacer sinapsis en las motoneuronas de los músculos mas próximos a la línea media marabilleira@pontevedra.uned.es Sistemas descendentes del tronco del encéfalo Vía lateral: se origina en el núcleo rojo (tracto rubroespinal) y los axones siguen una trayectoria cruzada estableciendo sinapsis con motoneuronas espinales que inervan los músculos distales de las extremidades (antebrazo y mano, piernas y pie) Vía medial: tractos originados en distintos núcleos del tronco (formación reticular, núcleos vestibulares, colículo superior) que descienden en posición ventral para inervar los músculos más proximales marabilleira@pontevedra.uned.es Sistemas moduladores marabilleira@pontevedra.uned.es Cerebelo Vestibulocerebelo: (inestabilidad) Espinocerebelo: (andar vacilante) Cerebrocerebelo: (problemas de coordinación temporal) Ganglios basales Disminución de la actividad del núcleo subtalámico (NST) puede provocar corea de Huntington, balismo o tics Trastornos motores hipercinéticos Degeneración de la sustancia negra (SNc) puede producir enfermedad de Parkinson Trastornos hipocinéticos marabilleira@pontevedra.uned.es SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO marabilleira@pontevedra.uned.es Regular la actividad de los órganos internos para ajustar su funcionamiento frente a las demandas del medio, manteniendo un estado de equilibrio u homeostasis Al igual que con el sistema motor el SNA contiene fibras aferentes que llevan información al SNC sobre el estado de los órganos y presentan fibras eferentes que ejercen el control de la musculatura lisa, músculo cardíaco y de las glándulas A pesar de ser considerado un sistema autónomo es posible su control de forma voluntaria marabilleira@pontevedra.uned.es Organización anatómica del sistema nervioso autónomo El SNA presenta núcleos a la altura del tronco del encéfalo (núcleo del tracto solitario) siendo el más importante centro de control de este sistema el hipotálamo Las neuronas que provienen del SNC tiene que hacer sinapsis en los ganglios del SNP con otras neuronas que hacen diana en los órganos correspondiente interviniendo en el control del SNA dos tipos de neuronas: - Neurona preganglionar: cuyo cuerpo esta en el SNC y hace sinapsis en el ganglio del SNP - Neurona postganglionar: su cuerpo se encuentra en el ganglio del SNP y hace sinapsis con el órgano Excepción: glándulas suprarrenales marabilleira@pontevedra.uned.es El SNA está dividido en SN simpático y SN parasimpático con diferencias entre ellos: 1. Lugar del SNC donde están las neuronas preganglionares: en el SN simpático se encuentran en las astas laterales de la médula espinal mientras que en el SN parasimpático están en núcleos del tronco del encéfalo 2. Localización de los ganglios periféricos: en el SN parasimpático muy cerca de los órganos mientras que en el SN simpático muy cerca del SNC. 3. Los neurotransmisores liberados en los órganos: el SN simpático libera noradrenalina mientras que el SN parasimpático libera acetilcolina marabilleira@pontevedra.uned.es Funciones del SN autónomo El SN simpático actúa ante situaciones de estrés provocando una serie de respuestas de reacción de “lucha o huida” preparando al organismo para un esfuerzo importante SN parasimpático responsable de los procesos fisiológicos de carácter reparador como puede ser el ahorro de energía durante el sueño marabilleira@pontevedra.uned.es SISTEMA NEUROENDOCRINO marabilleira@pontevedra.uned.es HIPOTÁLAMO Adenohipófisis Hormona liberadora / inhibidora de hormona del crecimiento (GHRH) o de prolactina Al torrente sanguíneo - Hormona del crecimiento (GH) - prolactina Hormona liberadora de tirotropina (TRH) Hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) Gonadotropinas: .- Hormona luteinizante (LH) - Hormona foliculoestimulante (FSH) hormona liberadora de corticotropina (CRH) Hormona adrenocorticotropica o corticotropina (ACTH) tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) Glucocorticoides y mineralocorticodes Andrógenos (testosterona), estrógenos (progesterona) Neurohipófisis - oxitocina - vasopresina El páncreas tiene células exocrinas que emiten enzimas digestivas y células endocrinas que segregan hormonas como la insulina, glucagón y somatostatina. La función de la glándula pineal o epífisis es la secreción melatonina relacionada con los ritmos biológicos de sueño y vigilia. Médula adrenal: Hormonas liberadas son la adrenalina (epinefrina), noradrenalina (norepinefrina) PSICONEUROINMUNOLOGÍA María Penado Abilleira marabilleira@pontevedra.uned.es Dentro de las distintas funciones que realiza el cuerpo para el mantenimiento de la homeostasis está la respuesta inmune ante amenazas tanto externas (bacterias, hongos, virus y parásitos) como internas (células tumorales) El sistema inmune esta formado por una serie de órganos llamados linfoides que se encuentran diseminados por todo el cuerpo y que actúan de forma integrada - Órganos linfoides primarios (timo y médula ósea): originan las células inmunitarias (glóbulos blancos o leucocitos) además de glóbulos rojos y plaquetas que abandonan los órganos linfoides primarios y circulan por todo el organismo formando parte de la sangre - Órganos linfoides secundarios formados por el sistema linfático, el bazo, apéndice y las amígdalas y ciertos tejidos del tubo digestivo y de los pulmones marabilleira@pontevedra.uned.es La respuesta que los distintos organismos dan ante agentes extraños se denomina respuesta inmune marabilleira@pontevedra.uned.es Respuesta inmune inespecífica Respuesta inmune específica La respuesta inmune específica es más lenta por lo que ambas respuestas son útiles y se ponen en funcionamiento de forma integrada Respuesta inmune específica Los linfocitos B o células B se originan en la medula ósea (Bone narrow) y su respuesta específica es la respuesta mediada por anticuerpos Los linfocitos T o células T también se originan en la médula ósea pero logran sus características gracias al timo y originan la respuesta mediada por células A- respuesta mediada por anticuerpos (inmunidad humoral) Tiene lugar en los líquidos corporales como la sangre y se produce debido a que los linfocitos B producen una serie de moléculas específicas (anticuerpos) que atacan al antígeno marabilleira@pontevedra.uned.es B- respuesta mediada por células El otro sistema de respuesta inmune es protagonizado por los linfocitos T y estos linfocitos solo son capaces de reconocer pequeños fragmentos del antígeno que quedan fuera de la célula infectada siendo una respuesta complementaria a los linfocitos B que reconocen los antígenos enteros libres La respuesta inmune mediada por células requiere la presencia de células presentadoras de antígenos (macrófagos y linfocitos B) que muestren los fragmentos de antígeno a los linfocitos Tmediante unas proteínas especializadas (Proteínas CMH) que son reconocidas por los receptores de la superficie del linfocito T Interacciones entre el sistema nervioso, el sistema endocrino y el sistema inmune marabilleira@pontevedra.uned.es REPASO GENERAL María Penado marabilleira@pontevedra.uned.es
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