Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-36

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120 L í v k I j de la c é l u l a
R e a c c io n e s lu m in o s a s
• Los pigmentos de dorofila y carotenoides del PS I 
absorben luz que energiza y lanza un electrón de una 
molécula de dorofila del centro de reacción. E l acep- 
tor primario capta e l electrón energizado.
• E l dectrón pasa del accptor primario de electrones a 
la ETC II contigua, donde se mueve de molécula en 
molécula y va Sberando energía. Parte de la energía 
se usa f«ara crear un gradiente de iones de hidrógeno 
a través de la membrana tilacoidal. Este gradiente 
sirve para impulsar la síntesis de ATP porquimiós- 
mosis.
• Enzimas del PS 11 rompen los enlaces de la molécula 
de agua (fotólisis), con lo que se liberan dectrones 
(para reemplazar a los lanzados de las moléculas de 
dorofila del centro de reacción), se aportan 11 * que 
refuerzan el gradiente de IT para la producción de 
ATP y se produce oxígeno.
• Los pigmentos de dorofila y carotenoides del PS I 
absorben luz que energiza y Unza un electrón de 
una molécula de dorofila del centro de reacción. El 
electrón es reemplazado por un electrón sin energía 
de la ETC II.
• E l dcctrón energizado pasa del aceptor primario de 
electrones a la ETC I.
• Por cada dos electrones energizados que salen de 
la ETC I, se forma una molécula del portador de 
energía NADPH, a partir de NAD P* y H *.
• Los productos de las reacciones luminosas son los 
portadores de energía ATP y NADPH. El O , se libera 
como subproducto ( f ig u r a 7-9).
▲ F IG U R A 7-9 0 o x íg e n o e s u n s u b p ro d u c to d e la 
fo to s ín te s is 0 oxigeno q ue liberan las hojas de esta planta 
acuática ( Bodea) forma burbujas e n el agua.
P R E G U N T A £ rees que se formarían burbujas de oxigeno en la 
oscuridad? Explica.
7.3 C IC L O D E C A L V IN : C Ó M O S E A L M A C EN A 
LA E N E R G ÍA Q U ÍM IC A E N M O LÉ C U LA S 
D E G LU C O SA
A u n q u e inh a lam o s algo d e d ió x id o d e ca rb o n o con cada bocana­
d a d e a ire y lo tom am os e n las bebidas co n gas, nu estro cuerpo no 
p uede transform arlo e n m o lécu las orgánicas; só lo los organism os 
fotosintéticos pueden hacerlo. D e hecho, todo á to m o d e ca rbo ­
n o de nuestro cuerpo fue cap tad o o rig ina lm en te d e la atmósfera 
p o r u n o rgan ism o fo tos in télico por u n proceso llam ad o fijación 
d d carbono.
En el ciclo de Calvin se cap ta el dióxido 
de carbono
E l A T P y N A D P H sintetizados duran te las reacciones lum inosas 
s e loca lizan en d flu id o d e l estrom a q ue rodea a los tilacoides. 
A h í, estos portadores d e energ ía im p u lsan la síntesis d e un azúcar 
s im p le d e tres ca rbonos (g lice ra ldeh íd o 3 fosfato, C 3 P ) a partir 
d d C O ,. Esto se logra p o r m ed io de un a serie d e reacciones lla ­
m adas c ic lo d e C a lv in (fo to independ ien tes), las cuales so n catali­
zadas p o r enz im as localizadas tam b ién e n el e s lío m a . Po r cada 
tres m o lécu las d e C O , que se cap tan e n d c id o d e C a lv in , se pro­
d uce un a de G 3 P .
Esta ru ta m etabó líca se considera 'c i d o ' p o rq u e com ienza 
y te rm in a co n la m ism a m o lécu la , u n azúcar de d n co carbonos 
llam ada ribulosa bifosfato (R u B P ) , q ue se recic la constantem ente. 
E l c id o d e C a lv in se en tie n d e m ás fád lm en te s i se d iv id e e n tres 
etapas: ( 1 ) f i ja d ó n d e l carbono, (2 ) síntesis d e C 3 P (usado para 
s in te tiza r g lucosa y otras m o lécu las) y ( 3 ) la regeneración d e la 
R u B P (F IG U R A 7-10). Para s im p lifica r, e n nuestro d d o m ostra­
m os la cantidad d e m o lécu las necesarias para p rod uc ir un a m olé­
cu la d e C 3 P co m o p rod ucto final.
F ija d ó n d e l ca rb o n o D u ran te la f i ja c ió n d e l c a rb o n o , e l ca rb o n o 
d e l C O , se incorpo ra o fija e n un a m o lécu la orgánica m ás grande. 
En el d d o d e C a lv in se usa la enz im a n ib ls c o para co m b in ar una 
m o lécu las d e C O , co n un a d e R u B P . Esto p rod uce un a m o lécu la 
inestab le d e seis ca rbonos q ue se d iv id e in m ed ia tam en te a la m i­
tad e n dos m o lécu las de tres ca rbonos d e P G A (á d d o fosfoglicé- 
r ico ). C o m o la f i ja d ó n d e l ca rbono genera esta m o lécu la d e P C A 
c o n tres carbonos, e l c ic lo d e C a lv in es c o n o d d o tam b ién co m o 
r u la C , (F IG U R A 7-10).
E s tu d io de caso c o n t i n u a c i ó n
¿Los dinosaurios murieron 
por falta de luz solar?
Cuando algo reduce la d isponibilidad de lu z (com o polvo, 
humo o la ceniza que se producen con la caída de un meteorito 
en la Tierra), d ism inuye la capacidad d e las p lantas de 
sintetizar glucosa, alm idón y o tras m oléculas energéticas que 
les sirven d e alimento. Com o la com ida q ue sintetizaban las 
p lantas alim entaba también a los dinosaurios, la pérdida de la 
capacidad de fo tosin tetizar representó un desastre para ambos.
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C a p t a c ió n d e l a e n e r g ía s o la r . I j S í i o s l n t t s i s 1 2 1
< R G U R A 7-10 E l d c lo d e C a lv in f ija e l c a rb o n o d e l C 0 7 
y p ro d u ce G 3 P
O L a p ació n deJ carbono 
com b ina tros C 0 2 con 
R u B P usando la 
enzim a n i bisco
GGGGG
F fcBP
6 NAO PH
N A D P*
O O Q .
G 3 P \ J 0 
N ye i
0 C on la energ ía del 
ATP, cin co d e e stas seis 
m oléculas d e G 3 P se 
convierten en tres 
m oléculas d e R u B P
La energ ía del ATP 
y e l N AO PH se u sa para 
convertir las se is 
m oléculas d e PG A en 
sets m o lécu las d e G 3 P
O Una m olécula de 
G 3 P do ja d d c lo
' © G © + iG G G
G 3 P G 3 P
GGGGGG
d u co sa
0 D os m oléculas d e G 3 P se com binan 
pora form ar g lu co sa y o tros m oléculas
S ín te s is d e C 3 P E n un a serie d e reacciones catalizadas p o r enzi­
m as, la energ ía don ad a por A T P y N A D P H (generada e n las reae­
d o n e s lu m in o sa s ) se usa para co n vertir se is m o lécu las d e P G A e n 
seis d e l azúcar de tres ca rb o n os G 3 P (F IG U R A 7-10 0 ) .
R eg en eració n d e l R u B P E n u n a serie d e reacciones catalizadas 
p o r enz im as q ue requ ieren e l A T P de las reaedones lum ino sas , se 
usan d n c o d e las seis m o lécu las d e G 3 P para regenerar e l R u B P
q ue se necesita para repetir el d c lo (R G U R A 7-10 © ) . l a m o lécu ­
la restante d e G 3 P , q ue es el p rod ucto f in a l d e la fotosíntesis, sale 
d e l d c lo (R G U R A 7-10 O )-
E l carbono fijado en el ciclo de Calvin 
sirve para sintetizar carbohidratos
S i se lleva un a 'co n tab ilid ad del ca rb o n o ", em pezando y te rm in an ­
d o un a ronda d e l d c lo co n tres m oléculas d e R u B P y se cap tan tres
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1 2 2 ■ u ; i l » 7 J i « U y k í j d e la c é lu la
m o lé cu la ! de C O , ( sobra u n a d e G 3 P . En las reacciones q ue ocu­
lte n fuera del d d o d e C a lv in , dos m oléculas d e C 3 P se co m b in an 
para form ar un a m o lécu la d e g lucosa d e seis carbonos (F IG U R A
7-10 0). Casi todas esias m oléculas se usan para fo rm ar sacarosa 
(e l azúcar de m esa, un d isacárido d e alm acenam iento q ue consta 
d e una g lucosa un ida a un a fructosa) o b ien se u n e n e n largas ca­
denas para form ar a lm id ó n (otra m o lécu la d e a lm acenam ien to ) 
o celulosa (u n com ponente im portan te d e la pared d e las células 
vegetales). C as i toda la síntesis d e la glucosa a partir d e l C 3 P y 
la síntesis subsecuente d e m oléculas m ás com plejas a partir d e la 
glucosa ocurre fuera d e los dorop lastos. M á s tarde, las m oléculas 
d e glucosa se degradan durante la resp iración ce lu la r para p ropor­
c ionar energía a las célu las delas plantas.
En los ú ltim o s años, va rio s países h a n in ten tad o depender 
m enos d e los com bustib les fósiles y ob tener un a p ropo rc ión m a­
yo r d e su energ ía de productos d e la fotosíntesis, co n v in ie n d o 
m ateria vegetal e n ace ite y e tan o l. Estos b iocom bustib les tienen 
la ven ta ja potenc ia l d e q ue n o agregan d ió x id o de ca rbono al aire 
(u n gas in ve rn ad e ro q u e co n trib uye al ca len tam ien to d e la at­
m ósfera). Pero , ¿cu m p len lo q ue p rom eten? Esto se ana liza e n el 
a p añ ad o 'G u a rd iá n d e la T ierra : B io co m bu stib les : ¿so n falsos sus 
b en e fic io s ? ', de la p ág in a 124.
M S E S S S M a d d o d e Calvin
E l c ic lo d e C a lv in p u e d e d iv id ir s e e n tres etapas:
• F i ja c ió n d e l c a r b o n o : tres R u B P c a p ta n tres C O , y 
fo rm a n se is P G A .
• S ín t e s is d e G 3 P : u n a s e r ie d e re a cc io n e s im p u ls a d a s 
c o n energ ía d e l A T P y N A D P I1 (c o m p u e s to s s in ­
te t iz ad o s d u ra n te la s re a c c io n e s lu m in o s a s ) p ro d u ce 
se is G 3 P , u n o d e lo s m a le s d e ja e l c ic lo y q ueda 
d is p o n ib le p a ra fo rm a r g lu co sa .
• R e g e n e ra c ió n d e l R u B P : c o n energ ía d e l A T P se r e ­
g e n e ra n tre s m o lé c u la s d e R u B P a p a r t ir d e la s c in c o 
restan tes d e G 3 P , p a ra q u e c o n t in ú e e l c ic lo .
D d s m o lé c u la s d e G 3 P p ro d u c id a s p o r e l d d o d e
C a lv in se c o m b in a n p a ra fo rm a r g lu co sa .
R io F l ix Photosynthesis (disponible en inglés)
7 .4 ¿P O R Q U É A L G U N A S P LA N T A S U T IL IZ A N 
O T R A S V ÍA S P A R A F IJA R E L C A R B O N O ?
la estructura d e las hojas vegetales es un equ ilib rio entre ob tener 
suficiente luz y C O , y reducir a l m ín im o la pérd ida d e agua por 
evaporación. C as i todas las hojas tienen un a superficie am p lia para 
captar la luz, un a cutícula im perm eab le para reducir la evaporación 
y estom as ajustables. C u an d o h a y agua suficiente, los estom as se 
abren para q ue entre el C O ,. S i la p lanta está e n pelig ro d e secar­
se los estom as se d erran (véase la figura 7-2). Cerrar los estomas 
reduce la evaporación, p ero ev ita la entrada d e C O , y lim ita tam ­
b ién la caparidad d e la ho ja de liberar O , , u n subproducto d e la 
fotosíntesis.
Cuando se derran los escomas para conservar 
el agua, se realiza un proceso costoso para 
la p lan ta llam ado focorrespiradón 
En co n d ido n es secas y cálidas, los estom as están cerrados durante 
m u ch o in ás tiem po. Entonces, se reduce la cantidad d e C O , d en tro 
d e la h o ja y au m enta la cantidad d e O , . Po r desgracia, la enzim a 
rub isco q ue cataliza la fijadó n del carbono n o es m u y selectiva, lx» 
m ism o el C O . que el O , pueden unirse al s it io activo d e la ntb lsco 
y com binarse con e l R u B P , lo cual es u n e jem p lo de in h ib id ó n 
com petitiva (ueose la figura 6-13 b ). C u an d o el O , (m ás q ue el C O , ) 
se com b ina con e l R u B P , ocurre u n proceso costoso para la planta 
lla m a d o fo to r r c s p lr a d ó n . Éste im p ide q ue e l d d o de C a lv in s in ­
tetice carbohidratos, lo q ue tiene el efecto d e descarrilar la fo tos ín ­
tesis. Las plantas, y particularm ente las frágiles p lántulas, pueden 
m orir e n estas d reunstandas porque n o pueden captar su fidente 
energía para cubrir sus necesidades m etabólicas.
l a rub isco es la e n z im a m ás ab un d an te d e la T ierra y puede 
d ed rse q ue tam b ién u n a d e las m ás im portantes. C a ta liz a la reac­
c ió n por la q ue e l ca rb o n o en tra a la biosfera, y to d a la vida está 
basada e n e l carbono. ¿ P o r q ué la e n z im a rubisco n o es selectiva? 
Los científicos p lan tean q ue co m o la a tm ósfera p rim it iva d e la 
T ie rra con ten ía m u ch o m en o s ox igeno y m ás d ió x id o d e carbono, 
h a b ía m u y poca presión de la se le cd ó n na tu ra l para q ue el s it io 
ac tivo d e la ru b isco favorec iera a l d ió x id o d e ca rb o n o a expensas 
d e l oxígeno. E n la atm ósfera d e ho y , ta l cam b io sería un a gran 
adap tac ión , p e ro al parecer, nunca se p rod u je ron las m u tadones 
necesarias. M ás b ien, al p aso del tiem p o , las p lan tas co n flores 
ad q u ir ie ro n por e vo lu d ó n dos m ecanism os p a ra ev ita r la costosa 
fo to tres p ir ación: la ru ta C 4y e l m e tab o lism o d e l ác id o crasu láceo 
(C A M , p o r sus siglas e n ing lés) p o r la fa m ilia d e p lantas e n la 
q u e fue descubierto. Estas dos ru tas alternativas se encuentran en 
ap rox im ad am ente 5 % d e las fam ilia s d e p lantas co n llores. Las 
d o s ru tas co n tien en m ás etapas y consum en m ás A T P q ue la ruta 
C „ p e ro co n fie ren un a ven ta ja im portan te e n co n d id o n es cálidas 
y secas.
Las p lan tas C 4 captan carbono y sintetizan 
glucosa en célu las diferentes
En las p lantas com unes, llam adas p la n ta » C , , el d d o d e C a lv in 
ocurre e n las célu las d e l m esó filo , donde se fija el ca rbono (p o r la 
ru ta C , ) y se generan las m oléculas d e G 3 P usadas para s intetizar 
glucosa. En co n d ido n es secas y cálidas, la fo torresp iradón desace­
lera m u cho la fotosíntesis e n las plantas C ,. O tras plantas, l la m a ­
das p la n ta s C * , lo evitan con un a serie d istinta d e reaedones en 
l a ru ta Q , e n la q ue se capta de m anera selectiva el carbono e n el 
m esó filo . Este ca rbono fijado se envía a la va in a perivascu lar (tease 
la figura 7-1) d o n d e en tra e n el c id o d e C a lv in co n poca com peten ­
cia del oxígeno (F IG U R A 7-1 l a ) .
¿C ó m o se cap ta y em ite e l carbono? Las ho jas C , y C 4 tienen 
d ife rendas estm cturales y b io qu ím icas. A d iferen ria d e las plantas 
C , (cu ya va in a perivascu lar carece d e d o ro p lastos), las p lan tas C , 
tienen d o ro p la s tos e n la va ina y e n e l m esó filo . O tra d iferencia 
es q ue los dorop lastos d e l m esó filo d e las p lan tas C 4 carecen de 
las enz im as usadas e n el r ie lo d e C a lv in ; só lo los dorop lastos 
d e la va in a perivascu lar d e las p lantas C 4 poseen estas enz im as.
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