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Aprovechamiento de la energía: glucólisis y respiración celular 1 3 9 Enlaces con la vida diana Una jarra de vino, ana hogaza de pan y un buen tazón de col agria l a v id a serla menos Interesante sin la fermentación. El poeta persa Ornar Khayyam (1048-1122) descr& ió su Idea d e l paraíso en la T ierra como "Una jarra d e v ino , una hogaza d e pan y un buen tazón d e col agria... y tú a m i lado’ . Desde hace mucho tiempo, la gente ha aprovechado la capacidad de la levadura de ferm entar e l azúcar de las frutas para hacer alcohol. Los registros históricos Indican q ue hace por lo m enos cinco m il años ya se producían comercialmente vino y cerveza, la s levaduras (hongos unicelulares) son oportunistas: hacen una respiración celular eficiente si hay oxígeno, pero si se acaba, cam bian a la fermentación alcohólica. Asi, e l vino debe fermentarse en barricas especiales q ue ev iten e l paso d e l aire (para q ue no se produzca la respiración celular) pero que dejan escapar el cfcóxido d e carbono (para que los toneles no estallen). A los vinos espum osos (con gas) y a la cham paña se les agrega más levadura y azúcar un momento antes d e embotellarlos, para que la fermentación tenga lugar dentro de la botella sellada, con lo que el dióxido de carbono queda atrapado («dásela figura 8 -1 0 ). l a fermentación tam b an le d a al pan su textura esponjosa. El pan contiene levadura, harina y agua. El agua reanim a de su estado latente a las cé lu las secas de levadura, las cuales se reproducen rápidamente al tiem po q ue m etabollzan los carbohidratos presentes en la harina. La levadura libera C 0 2 en la respiración ce lu lar, si hay oxígeno, y tam bién C O , en la fermentación a lcohólica, después de term inarse e l oxígeno. El C O , form a pequeñas cavidades d e g as en la m asa d e l pan. Al amasar, se d istribuyen d e m anera uniform e las cé lu las en multiplicación de la levadura y la masa se vuelve flexible y resistente; a s í atrapa e l gas y adqu iere una textura porosa uniform e que se solid ifica a l hornearla. M ientras q ue el vino y el pan son p roductos d e la fermentación a lcohólica, las bacterias q ue hacen ferm entación láctica ofrecen o tras delicias culinarias. Durante m ilenios, la gente ha aprovechado estos organism os para producir ác id o láctico que convierte la leche en crem a agria, yog u r y una variedad de q uesos (F IG URA F8-4). Adem ás, la ferm entación láctica de bacterias que consum en sal, convierte los carbohidratos d e pepinos y co les en ád d o láctico. El resultado: pepiniBos al v inagre y c o l agria, excelentes acom pañantes d e o tros alim entos ferm entados. A F IG U R A E8-4 S in fe rm e n ta c ió n n o h a b ría q u e so , p a n n i v in o E s tu d io d e ca so o t r o v i s t a z o Cuando los deportistas alteran su conteo sangu íneo : ¿los tram posos se salen con la su ya ? lo s corredores pueden term inar los 1 0 0 m etros p lanos sin suficiente ox igeno , pero los corredores d e largas d istancias y otros deportistas d e pruebas d e resistencia, com o los esquiadores y c ic lis tas d e cam po traviesa, deben adm inistrarse. Tienen que depender de la respiración ce lu lar para casi toda la carrera y guardar el esprínranaeróbico para e l Anal. El entrenam iento para com petencias de d istancia se centra en aum entar la capacidad del aparato respiratorio y c irculatorio de los deportistas para aportar oxigeno suficiente a los m úsculos. Por este m otivo, los corredores de g randes d istancias son los q ue m ás recurren al dopaje sanguíneo, para aum entar la capacidad d e carga de oxigeno. Asi se lleva m ás oxigeno a los m úsculos, para que la respiración celular genere la cantidad m áxim a de A T P de la g lucosa. El fárm aco C E R A q ue em ula a la EPO . y q ue Riccó confiesa haber ingerido, lo ayudó a m antener sus m úsculos abastecidos de ATP porque estim ula la sobreproducción d e g lób u lo s ro jos, que transportan el ox ígeno . En las m uy pesadas etapas de montaña del T o u r d e France, e n las q ue Riccó ganó, los com petidores l im p io s ' tenían una desventaja, puesto que los m úsculos d e sus p iernas com enzaron a llenarse dolorosam ente d e l lacta lo de la ferm entación antes q ue los de Riccó. Como e l cuerpo humano produce naturalmente EPO . es difícil detectar su abuso. CERA está destinado a gente con anem ia (que tiene m uy pocos glóbulos ro jos) y tenia poco de haber salido a la venta en 2008, por lo q ue Riccó quizá pensó que sería indetectable. Sin embargo, el fabricante — la compañía farmacéutica Hoffman- l a Roche— había entregado muestras del fárm aco a la A genda Mundial Antictopaje antes d e com ercializarla, de m odo que los investigadores pudieron preparar exámenes d e orina para identificar a qu ienes la habían ingerido. C o n s id e ra e s to B io é tic a Algunos deportistas se mudan a lugares m ás a ltos cuando entrenan para carreras en lugares d e poca altitud, porque el ox igeno escaso d e las a lturas estim ula la producción d e g lóbulos rojos. ¿E s tram pa? Exp lica tu razonam iento. U n d ia , los avances de la terap ia genética harán posible que se m odifiquen las cé lu las de los deportistas para q ue tengan cop las ad icionales d e l gen que produce la EPO. ¿Seria esto incurrir e n una trampa? www.FreeLibros.me 1 4 0 L a v * i a d e la c é lu la Repaso del capítulo Resum en de conceptos d ave 8 .1 ¿C ó m o o b tie n e n en e rg ía la s cé lu la s? Para p roducir energía quím ica, las célu las degradan la glucosa en com puestos d e m e n o r energía y captan parte de la energía libera da co m o A T P . D urante la g lucólisis, la glucosa se rom pe e n el c itoso l, con lo q ue se fo rm a p iru vato y se genera un a pequeña cantidad d e A T P y d e l portado r d e electrones energizados N A D H . SI h a y oxígeno, e l p iruvato se degrada por respiración ce lu lar e n la m itocondria y genera m u cho m ás A T I’ q ue la g lucólisis. 8 .2 ¿ Q u é p asa d u ra n te la g lu có lis is ? Durante la g lucó lisis se activa un a m o lécu la d e glucosa agregando fosfatos energizados d e dos m oléculas de A T P para fo rm ar fructosa bifosfato. Luego, e n un a serie de reacciones, la fructosa b ifosfato se degrada e n dos m oléculas d e p in iva to . Esto produce una ganancia neta d e dos m oléculas d e ATT* y dos d e N A D H . 8 .3 ¿ Q u é p asa d u ra n te la re sp ira c ió n c e lu la r? S i l ia y oxígeno, puede producirse la respiración celular. E l p iruvato ® transporta a la m atriz d e la m itocondria. A qu í, reacciona con la C D c n z J m a A para form ar actil C o A m ás C O , . E l acetil C o A entra en d c ic lo d e Krebs y libera los dos carbonos restantes co m o C O ,. Se form an tam bién u n A T P , tres N A D H y un F A D H , p o r cada grupo acetilo q ue pasa por e l ciclo. Durante las reacciones e n la m atriz d e la m itocondria, cada m olécula d e glucosa q ue pasa a g lucólisis produce u n total d e dos A T P , ocho Ñ A D I I y dos F A D A H , (léase la figura 8-7). E l N A D H y F A D H , entregan sus electrones energizados a la cadena de transporte de electrones (C I 'H ) q ue está insertada en la m em brana d e la m itocondria. l a energía de los electrones bc*nbea iones hidrógeno d e la matriz, a través d e la m em brana interna, a l es pacio intermembrano90. A l final d e la C T E , los electrones s in energía se co m b in an co n oxígeno y iones h id rógeno para form ar agua. Es la etapa q ue requiere oxígeno de la respiración celu lar. E n la qu im iós mosis, el gradiente d e iones hidrógeno se d ifunden por la m em brana interna, a través de los canales q ue contienen A T P sintasa. F.I trans porte d e electrones y laqu im iósm osis producen 32 o 34 m oléculas ad ic ionalesde ATP, para una ganancia neta d e 36 o 38 por molécula de glucosa e n la glucólisis y la respiración celu lar juntos. B i o F l i x C e llu la r R e s p ir a t io n (d is p o n ib le en in g lé s ) 8 .4 ¿ Q u é p asa en la fe rm e n ta c ió n ? l a g lucólisis consum e e l N A D * para p rod uc ir N A D H cuando la glucosa se rom pe e n p im vato . Para q ue estas reacciones continúen, el N A D * debe reciclarse d e m anera constante. En condiciones anaeróbicas, e l N A D H n o puede dejar sus electrones energizados en la C T E , porque n o h a y oxígeno q ue los acepte a l fina l d e la cade na. Entonces, e l N A D * se regenera a partir del N A D H por ferm en tación d e l p im vato e n etanol y C O , , o e n lactato, d ep end iendo del «xganismo. Las levaduras y otros m icroorganism os generan etanol y C O , . Lo s seres hum anos y otros an im a les producen Lactato. Térm inos d ave ad eno sín d ifo s fa to (A D P ) , 130 ad eno sín tr ifo s fa to (A T P ) , 128 a r ró b ic o , 129 an a e ró b ico , 129 ca d e n a d e tran sp o rte d e e lec tro n es (C T E ) , 134 c ic lo d e K reb s , 132 c ic lo d e l ác id o c ít r ic o , 132 e sp ad o in trrm em b ran o .vo , 132 fe rm en ta c ión , 130 fe rm en ta c ió n a lco h ó lica , ¡3 8 fe rm en ta c ió n láctica , 137 f la v in a d r a in d in u c le ó t id o (F A D o F A D H , ) , ¡3 2 g lu có lis is , 129 m atriz , 130 m ito c o n d r ia , 130 n ic o t ín a d e n in d in u c le ó t id o (N A D * o N A D H ) , 130 q u im ió sm o s is , 134 re sp ira c ió n c e lu la r , 1 2 9 Razonam ien to de conceptos L le n a lo s e s p ac io s 1 . l a degradación com p le ta d e la glucosa e n p resen tia d e oxi geno ocu rre e n dos e tap as:_______________ y __________________. La prim era d e estas etapas o cu rre e n _________________d e la cé lu la y la segunda e n e l o rganelo l la m a d o ________________. ¿Q u é etapa produce m ás A T P ? _______________ . 2. Las co n d it io n es e n q ue fa lta ox ígeno s o n _________________ . S in 3. oxígeno, a lgunos m icroorganism os degradan la glucosa me d ian te . que genera s ó lo ___________ m o lécu las de ATP, p ero la m o lécu la portadora d e e lec tro nes______________ se regenera, a s í q ue p uede usarse para degradar m ás glucosa, l a levadu ra d e la m asa para pan y las b eb idas a lcohó licas rea lz a n u n t ip o d e fe rm entación que g e n e ra ____________________ y ________________. Los m ú scu los llevados a su lím ite re a m e n a l i fe rm entación ¿C o n q ué fe rm en tación los m icroorgan ism os p roducen yogur, crem a agria y c o l agria? 4. La h o rm o n a es tim u la la p roducción de _____________________ad ic ionales, q ue in c rem en tan la capacidad de la sangre d e tran sp o rta r . Esto d a a los depor tistas un a ven ta ja com petitiva , p a rq u e sus cé lu las m usculares pueden re a liz a r __________________________ p a ra p rod uc ir energía durante m ás t iem p o e n pm ebas d e resistencia. D u ran te la resp iración celular, la cadena d e transporte de electrones b om b ea H * d e la d e la m itocondria a ________________ , con lo que se p roduce un a gran cantidad de H * . El A T P p rod uc id o p o r resp iración ce lu lar es generado por u n proceso l la m a d o ___________________. D u ran te este p ro ceso, los H * recorren los canales d e la m em brana ligados a 6. l a parte c íc lica d e la resp iración ce lu lar se lla m a c ic lo de ________________ . L a m o lécu la que en tra e n este c ic lo es ____________- ¿Cuán tas m o lécu las d e A T P se generan e n el c i c lo por m o lécu la d e g lu co sa ?_____________ . ¿Q u é dos tipos de m o lécu las portadoras d e e lectrones energizados se p roducen duran te e l c ic lo ? ________________ y ________________. www.FreeLibros.me Aprovechamiento de la energía: glucólisis y respiración u lu la r 1 4 1 P re g u n ta s d e rep aso 1. Em pezando con la g lucosa ( Q H u O , ) . escribe las reacciones generales de la resp iración aeróbica. 2 . H az u n d ib u jo con nom bres d e la m ilo co n d ria y exp lica la re lación q ue guarda su estructura co n s u fu n d ó n . 3 . ¿Q u é (un ció n cum ple lo sigu iente e n la d eg radad ón d e la glucosa: g lucó lis is , m atriz d e la m itocon d ria , m e m b ran a in terna d e la m itocondria , fe rm e n ta d ó n y N A D * ? 4. Resum e las dos etapas p rin d p a le s d e la g lucó lisis . ¿Cuántas m oléculas d e A T P (e n to ta l) se generan p o r m o lécu la de g lu cosa e n la g lucó lis is? ¿ E n qué parte d e la cé lu la ocurre la g lu có lisis? 5. ¿En q ué co n d id o n es ocurre la fe rm e n ta d ó n ? ¿C uá les so n sus posibles p roductus? ¿C uá l es s u fu n d ó n ? 6. ¿Q u é m o lécu la es el p rod ucto f in a l d e la g lu có lis is ? ¿Q ué pasa co n los carbonos d e es ta m o lécu la e n el c ic lo d e Krebs? ¿C uá l es la p r in d p a l fo rm a d e cap tar la energ ia q ue se p rod u ce e n e l d d o d e Krebs? 7. D escribe la cadena d e transporte d e e lectrones de la m itocon d ria y la qu im iósm osis . 8 . ¿Po r q ué se necesita oxígeno para q u e ocurra la resp iradón celular? 9. C o m p a ra la estructura de los clo rop lastos (q u e estud iam os en el ca p ítu lo 7 ) co n la m ito co n d r ia y exp lica có m o el pare a d o estructural se re lac io na con sem ejanza de las fundones. Describe tam b ién las d iferen rias q ue encuentres e n la estruc tura y fu n d ó n d e clo rop lastos y m itocondrias. A p licación de conceptos 1. Hace años, u n tren de carga se descarriló y regó su carga de granos. C o m o los granos eran irrecuperables, los enterraron a i e l terrap lén d e las vías. A u n q u e n o escasean otros a lim en tos, la p o b la d ó n local d e osos se h a co n ve rtid o e n u n proble m a porque constantem ente desentierran los granos. La leva d ura abun da e n e l sue lo . ¿Q ué crees q u e le h a ya o cu rr id o al g rano para q u e los osos lo desentierren y cuál es la reL id ó n de esta conducta co n la e vo lu d ó n cu ltura l h u m an a? 2 . ¿P o r q ué un a persona enven enad a con c ianuro n o p uede so b rev iv ir recu rriendo a la resp iradón anaerób ica? 3 . A lg u nas espedes d e bacterias q u e v iven sobre los sed im entos d e l fo n d o d e los lagos pueden usar la g lucó lisis y la fe rm en tac ión, o re sp irad ó n ce lu la r para generar A T P . D u ra n te el v e ran o c ircu la p oco el agua d e los lagos. H az un p ron ó stico y exp lica q ué pasará e n el agua m ás p rofunda d e los lagos co n fo rm e avanza el ve ran o . D escribe tam b ién e l e fecto de esta s ituac ión e n la p rod ucc ió n de energ ía d e las bacterias. 4 . Verter grandes cantidades de aguas negras e n ríos o lagos p roduce la m uerte e n m asa d e los peces, aunq ue Lis aguas co m o tales n o so n tóxicas para los peces. Se p roducen re su ltados sem ejantes e n lagos p oco p rofundos q u e quedan cubiertos por h ie lo e n el in v ie rn o . ¿Q ué m ata a los peces? ¿C ó m o se redu c ir ía la m o rta lid ad s i se d erram an accidental- m ente aguas residuales e n u n estanque pequeño? 5 . I j s cé lu la s resp iran co n ritm os d iferen tes. Ex p lica la u t i l i dad d e esto. ¿C ó m o p ron o stica rías la frecuencia resp ira to ria re la tiv a d e d is tin to s te jido s ex am in an d o las cé lu la s al m icro scop io ? 6. Im ag in a un a s ituac ión h ip o té tica e n la q u e un a cé lu la p riva d a d e nu trim entos llegaa la e tapa e n q u e co n v irtió hasta la ú ltim a m o lécu la de A T P e n A D P y fosfato. S i e n este p u n to co locas a la cé lu la e n un a so lu c ió n con g lucosa, ¿se recupera rá y so b rev iv irá ? Explica tu respuesta a p a rtir d e lo q ue sabes sobre la degradación d e la glucosa. S V is ita w w w .m asteringbio logy.com donde h a lla rá s cuestionarios, activ id ad es, eText, fid eo s y o tras novedades (d ispon ib les en in g lé s ). www.FreeLibros.me http://www.masteringbiology.com
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