Biología, la vida en la tierra con fisiología TOMO 02-páginas-82

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"L A SENSACIÓN D E CULPA ES TREM END A... Lo 
hice una y otra ve z ... No sé cóm o decirles. Fue 
a lgo que pude ev itar." Debbie, la joven m adre de 
este caso , ju n to a su hija menor, Sabrina (foto 
superior), tuvo siete hijos. Cuando beb ía durante el 
em barazo, su hija tam bién lo hacia. A su hija Cory 
le d iagnosticaron s ín d ro m e d e a lc o h o l is m o fe ta l 
( S A F ) , el tipo d e d año más severo provocado p o r el 
alcohol. A los tres años d e edad , Cory era hiperactiva 
y hablaba como un bebé d e un año. Los m édicos 
creen que la herm ana d e Cory, Sabrina. seguram ente 
tam bién e s una víctim a d e d icha afección. T iene los 
rasgos característicos de l SAF, incluidos los ojos 
pequeños, la nariz corta y la cabeza pequeña. A 
los siete meses estaba débil, em pezó a presentar 
convulsiones y no había pasado a la etapa d e com er 
alimentos sólidos porque no podía cerrar el labio 
superior a lrededor d e la cuchara.
Jah n (foto in ferio r) e s o tra v íctim a de l SA F . Su 
m adre bebió durante su em barazo y estaba ebria 
cuando d io a luz . Sin em bargo , Jo h n tuvo la suerte 
de hab er s ido adoptado p o r una m ujer adm irable. 
Teresa Ke llerm an , q u ien se h a convertido en 
tutora de n iños dañados por e l a lcoho l. "Sin d icha 
in tervención , la m ayo ría d e e llos term inaría sin 
casa, sin traba jo , con ad icciones, arrestados, 
em barazadas o em barazando a a lgu ien , v iv iendo 
en las ca lles o m uertos”, a firm a Kellerm an, quien 
fundó e l Fe ta l A lcoho l Syndrom e Com m un ity 
Resource Center (Centro d e Recursos Com unitarios 
para e l S índrom e d e A lcoho lism o Fetal) en Tucson. 
Arizona.
Debbie en tró en rehabilitación y decid ió 
m antenerse sobria y ser u n a buena m adre para 
Sabrina y C o ry . Pero Incluso con los m ejores 
padres e s m u y poco probable q u e Joh n , Cory. 
Sabrina y los m iles d e n iños q u e cada año nacen 
con SA F puedan v iv ir sin superv is ión , po rque el 
daño a su cereb ro e s irreparab le . M iles de personas 
con d año leve por e l a lcoho l pueden lleg a r a 
se r funcionales pero nunca a lcanzarán todo su 
potencial.
M ien tras estud ias acerca d e desarro llo hum ano, 
p iensa en cóm o llega e l a lcoho l hasta un bebé 
en desarro llo cuando u n a m ujer em barazada 
lo ingiere. ¿D e q u é m anera la m adre nutre a 
su em brión? ¿Hasta q u é grado e l em b rión está 
protegido d e los d año s am bienta les p rovocados 
ya sea por e l a lcoho l u o tras d rogas, las toxinas 
en e l hum o de l c igarrillo o los contam inantes 
industria les? ¿A lg u n as etapas de l desarro llo son 
m ás sensib les q u e o tras?
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8 1 4 A n a t o m í a y f i s io l o g ía a n im a l
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De un v is ta z o
Estudio do caso Los rostros del síndrome 
de alcoholismo fetal
42.1 ¿Cuáles son los princip ios del desarro llo 
anim al?
42.2 ¿En qué se diferencian el desarrollo indirecto 
y el directo?
Durante el desarrollo indirecto, los animales sufren 
un cambio radical en la forma de su cuerpo 
los animales recién nacidos que tienen un desarrollo directo 
parecen adultos en miniatura
42.3 ¿C óm o ocu rre el desarro llo an im al?
La segmentación del cigoto inicia el desarrollo 
la gastrulación forma tres capas de tejido
Las estructuras adultas se desarrollan durante 
la organogénesis
0 desarrollo en reptiles y mamíferos depende 
de las membranas extraembrionarias
4 2 .4 ¿C óm o se co n tro la el d esarro llo ?
Las moléculas posicionadas en el huevo y producidas por 
las células cercanas controlan la expresión genética durante 
el desarrollo embrionario
------------------------------------------------------------
Investigación científica Descubrimiento 
de los mecanismos del desarrollo animal
42 .5 ¿C óm o se desarrollan los seres hum anos?
La diferenciación y el crecimiento son rápidos durante los 
primeros dos meses
0 crecimiento y el desarrollo continúan durante los últimos 
siete meses
La placenta intercambia materiales entre la madre y el embrión 
Guardián de la salud La promesa de las células madre 
La placenta secreta hormonas esenciales para el embarazo 
Estudio de caso continuación Los rostros del síndrome 
do alcoholismo fetal 
0 embarazo culmina en el trabajo de parto 
yel alumbramiento
Guardián de la salud La placenta; ¿barrera o puerta 
abierta?
La secreción de la leche es estimulada por las hormonas 
del embarazo
42.6 ¿E l envejecim iento es la etapa final 
d d desarro llo hum ano?
Estudio de caso otro vistazo Los rostros del síndrome 
de alcoholismo fetal
42.1 ¿C U Á L E S S O N LO S P R IN C IP IO S 
D E L D E S A R R O L L O A N IM A L ?
El d e s a rro llo es el proceso mediante el cual un organismo mul­
ticelular crece y aumenta en organización y complejidad. Por lo 
general, se considera que el desarrollo empieza con un óvulo fe­
cundado y termina con el adulto sexualmenie maduro. En primer 
lugar, las células individuales se dividen y aumentan en número. 
En segundo lugar, algunas de sus células hijas se d ife re n c ia n , o 
se especializan tanto en estructura como en función; por ejemplo, 
las células nerviosas o musculares. En tercer lugar, al diferenciarse, 
grupos de células se acercan y se organizan en estructuras multice­
lulares, como un cerebro o un músculo.
Todas las células del cuerpo de un animal son enéticamente 
idénticas. Entonces, ¿cómo pueden diferenciarse en estructuras tan 
distintas con diversas funciones? Como se wrá más adelante, la so­
lución es utilizar distintos genes en diferentes lugires del cuerpo de 
un animal, en diversos momentos durante la vida de éste.
Este capítulo se enfoca en las primeras etapas de desarrollo 
desde el óvulo fecundado hasta el nacimiento, se describen las prin­
cipales estructuras que aparecen durante el principio del desarrollo 
de los vertebrados y los procesos que controlan la expresión gené­
tica en dicho momento. Se inicia con una breve exploración de la 
variedad de formas en que los animales se desarrollan, a partir de un 
óvulo fecundado hasta un adulto.
42.2 ¿E N Q U É S E D IF E R E N C IA N 
E L D E S A R R O L L O IN D IR E C T O 
Y E L D IR E C T O ?
Como es obvio, los bebés humanos, los cachorros y los gatitos 
se desarrollan mientras crecen. Sin embargo, en casi todos los
aspectos, los mamíferos bebés y los reptiles (incluidas las aves) 
son versiones en miniatura de los adultos de sus especies, ya que 
pasan por un proceso llamado d e s a rro llo d ire c to Sin embargo, 
la mayoría de las especies animales llevan a cabo un d e s a rro llo 
in d ire c to , en el que el recién nacido tiene una estructura corporal 
muy diferente a la del adulto.
D urante el desarro llo indirecto, los anim ales sufren 
un cam bio rad ical en la form a de su cuerpo 
El desanollo indirecto ocurre en los anfibios, como las ranas y 
los sapos, y en la mayoría de los invertebrados. Las hembras de los 
animales que tienen un desarrollo indirecto casi siempte produ­
cen gran cantidad de óvulos, cada uno de los cuales contiene una 
pequeña cantidad de reserva alimentaria llamada yem a. Ésta nutre 
al embrión en desarrollo durante su transformación en un organis­
mo sexualmente inmaduro, conocido como la r v a (F IG U R A 42-1). 
Como los padres casi nunca proveen a estos vulnerables descen­
dientes del alimento ni la protección contra los predadores, la ma­
yoría muere en esta etapa. Después de alimentarse durante unas 
semanas o varios años, los sobrevivientes experimentan una revo­
lución en su forma corporal (una m e ta m o rfo s is ) y se convierten 
en adultos sexualmente maduros.
la mayoría de las larvas no sólo tienen una apariencia di­
ferente a la de los adultos, sino que también desempeñan distin­
tas funciones en sus ecosistemas. Por ejemplo, la mayoría de las 
mariposas adultas liban elnéctar de las flores y, de manera no 
intencional, las polinizan. Sus larvas en forma de orugas mastican 
las hojas, a menudo de plantas específicas [lía se la figura 42-1).
Aunque normalmente consideramos que la forma adulta es 
el ‘animal real' y las larvas son 'depredadoras', la mayor parte 
de la vida de algunos animales, en especial de los insectos, trans­
curre en forma de larvas. Un ejemplo extremo lo encontramos en
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Desarrollo animal | 8 1 5
< F IG U R A 42-1 D e s a rro llo in d ire c to Las
larvas d e los anim ales con desarrollo 
indirecto son m uy diferentes a la forma 
adulta, en estructura, comportamientos y 
mchos ecológicos, (a ) Las orugas d e las 
mariposas, como la oruga paplllo tigre 
cola de golondrina que aquí se muestra, 
se alimentan con hojas, casi siempre d e un 
número limitado de especies de plantas.
(b ) El alimento principal de la mayoría de las 
mariposas adultas, incluidas las mariposas 
gigantes del paplllo tigre cola de golondrina, 
es el néctar de las flores.
(a) O ruga (larva) fb) M ariposa (adulto)
las cigarras periódicas d e A m érica del Norte. D epen d iend o d e las 
especies, las cigarras periódicas pasan d e 1 2 a 1 6 arios e n fo rm a de 
larvas subterráneas, q ue liban jugos d e las raíces de las plantas, y 
só lo d e 4 a 6 sem anas e n su forma adulta, q ue es m ás que nada 
un a etapa e n la q ue se aparean y ponen hueved llos .
Los anim ales recién nacidos que tienen un 
desarro llo d irecto parecen adultos en m iniatura
O tro s anim ales, inc lu idos algunos caracoles y peces, y todos los m a­
m íferos y reptiles (inc lu idas las aves), tienen un desarro llo ind irec­
to, e n e l q ue e l an im a l recién nacido se parece m u cho a un adulto 
(R G U R A 42*2). A m edida q ue el an im a l joven m adura, puede crecer 
m u ch o m ás, p ero no cam bia fundam entalm ente su form a corporal.
Los jóvenes d e las especies e n desarro llo d irecto casi siem pre 
son m u cho m ás p a n d e s que las larvas, de m o do q ue necesitan un a 
cantidad m ayor d e a lim en to antes d e lleg ir al m undo. H an desa­
rro llado dos estrategias que cubren los requisitos d e alim entación 
del em brió n , la s aves y la m ayo r p an e d e los reptiles, y m uchos pe­
ces, producen óvu los q ue contienen cantidades re lativam ente altas 
d e yem a, lo s mamíferos, algunas serpientes y pocos peces tienen 
una cantidad reducida d e yem a e n sus óvulos, y en vez d e e llo , los 
em briones se nu tren d en tro del cuerpo d e la m adre. El h e d ió de 
a lim entar a los em briones en desarro llo d irecto representa grandes 
exigencias para la m adre. M uchas de estas crías, co m o aquellas de 
las aves y m am íferos, requieren cu id ad o y a lim en tad ón ad idonales 
después d e l n a d m ien to , lo que im p lica m ayores dem andas para 
u n o y a m e n u d o para am bos padres. Se producen relativam ente 
p o casa ía s , p ero un a p ro p o raó n m ás elevada llega a la ed ad adulta, 
porque los padres proveen m ás recursos a cada ind iv iduo .
42 .3 ¿C Ó M O O C U R R E E L D E SA R R O LLO 
A N IM A L ?
l a m ayoría d e los m ecanism os d e l desarro llo (e l control de la ex­
presión génica para perm itir la d ife ren dad ó n de las células in d iv i­
duales y d e todas las panes del cuerpo ) son fundam entalm ente si­
m ilares e n los vertebrados e invertebrados, así co m o e n los anim ales 
co n desarrollo ind irecto o directo. A q u í el en foque se centra e n las 
estructuras q ue se form an durante el desarrollo d e los vertebrados.
Desde h a ce m u cho tiem po, los an fib ios co m o ranas, trito­
nes y salam andras h a n sido u n o d e los temas favoritos d e l estud io 
de desarrollo, d eb id o a que es posib le ind uc ir su reproducción en 
cualqu ier m o m en to d e l añ o , tienen óvu los y em briones grandes de 
fád l m an ipu lac ión , d o n d e los em briones se desarro llan e n el agua, 
no dentro de la m adre, l a m ayoría d e los aspeaos del desarro llo de 
los an fib ios so n m u y com parables a l d esarro llo d e otros vertebra­
dos, por lo q ue casi todos los hallazgos e n los an fib ios ap lican en 
otros vertebrados, inc lu idos los seres hum anos, la s descripciones e 
ilustraciones siguientes se enfocan e n e l desarrollo d e los anfibios.
La segm entación del ag o to in icia e l desarrollo 
La form ación d e u n em b rió n in ic ia con la se g m e n ta c ió n , un a se­
rie d e divisiones celulares m itóticas del ó vu lo fecundado o c ig o to 
(F IG U R A 42-3a). F.I cigoto es un a célu la m u y grande. D urante la seg­
m entación hay poco o n ingún a e d m ie n to ce lu lar entre las d iv is io ­
nes; así q ue al progresar la segm entadón, e l a to p lasm a d isponib le 
en e l rigoto se d iv ide e n células todavía m ás pequerias, cuyo tam año 
alcanza e n form a gradual e l d e las célu las e n los adultos. C o n el 
tiem po se forma un a esfera só lida d e células pequeñas, la m ó ru la 
(F IG U R A 42-3b). M ientras la segm entadón continúa, se ab re una 
olv idad dentro d e la m órula y las célu las se convierten e n la cubierta 
exterior d e una estructura hueca llam ada b lá s tu la (R G U R A 42-3c).
lo s detalles d e la seg m en tad ó n d ifieren según las especies 
y s e determ inan e n parte p o r la cantidad d e yem a, q u e im p id e la 
d to d n e s is (d iv is ió n d top lasm áóca ). Los huevos con yem as m u y 
grandes, co m o los de la gallina, n o se d iv id en p o r com pleto . N o 
obstante, s iem pre se p roduce un a b lástu la hueca ( o s u equivalen- 
* ) . F.n las aves y otros reptiles, la b lásm la es p lan a e n la parte su­
perior d e la yema.
La gastrulación form a tres capas de tejido
En los anfib ios y m uchos otros animales, la ub icadón d e las célu­
las e n la superfirie de la blásm la pronostica su desarrollo final en el 
adulto. En la figura 42-3c se co lorearon las células d e azul, am a rillo y 
rosa; estos colores ind ican las partes d d cuerpo d e un adulto a las que 
está destinada la p roduedón d e estas células durante e l desarrollo 
(irose m ás adelante). En la blásm la todas estas células se encuentran
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8 1 6 A n a t o m í a y f i s i o l o g í a a n i m a l
i C a b a l o » d e m a r
fe) Osos potaras
< R G U R A 4 2 - 2 D e s a r r o l l o d i r e c t o Las crias de los anim ales con 
desarrollo directo se parecen mucho a sus padres desde q ue nacen.
( a ) Un caballo de m ar macho da a luz. La hembra deposita sus óvulos 
en la bolsa del macho, donde éste libera los espermatozoides para 
fecundarlos. Los óvu los fecundados se desarrollan en la bolsa durante 
algunas semanas, cuando vigorosas contracciones musculares d e la 
bolsa expulsan hasta 2 0 0 crias. (b )U n caracol joven, obsérvese que su 
concha no está completamente desarrollada, ( c ) la s madres mamíferos 
nutren a sus crias e n desarrollo dentro de su cuerpo an tes del 
nacimiento, y con leche d e sus glándulas mamarlas después d e nacer.
e n la superficie ( la acum u lación de células am arillas e n la p an e in ­
ferior d e la b lástula es m ás q ue nada yem a y desaparecerá e n for­
m a gradual durante e l desarro llo ). S in em bargo, la m ayor parte de 
las esm icturas q ue fo rm arán esrán dentro del an im a l. Estas células 
se m ueven liasta su destino durante la siguiente fase d e desarrollo, 
llam ada g a s tru la d ó n (litera lm ente, ‘ producción del estóm ago').
l a gastru ladó n em pieza cuando un a depresión llam ada 
h L is to p o ro se form a en u n o de los lado» de la b l.lsm la (véase fi­
gura 42-3c). Luego, las cé lu las d e la superfide m ig ran a través del 
b lastoporo e n una lám in a continua, co m o s i se perforara un b a ­
ló n d e basquetboldesin flado. I x » o rifid o s resultantes se agrandan 
para fo rm ar un a cavidad que con e l tiem p o se convierte e n e l tubo 
d igestivo (R G U R A 42-3d).
la s célu las q ue m igran form an tres capas d e tejidos e n el 
em brión , q ue ahora se llam a g is t r u la (R G U R A 42-3e). l a s células 
que se m ueven a través d e l b lastoporo para recubrir el fu tu ro tubo 
d igestivo (a m a r il lo ) se llam an e n d o d e rm o (q u e s ign ifica 'p ie l in ­
te rna*); adem ás d e recubrir el tu b o digestivo, e l end o derm o forma 
el recu b rim ien to d e las v ía s respiratorias, e l h ígado y e l páncreas, 
la s células q ue quedan e n e l exterior (a z u l) se llam an cc to d c rm o 
( 'p ie l externa’ ) ; la m ayo ría d e e lla s form an estructuras superfida- 
les, co m o p iel, cabe llo y uftas, así co m o el sistem a nervioso, la s 
células q ue m ig ran entre el end o derm o y e l ectoderm o com ponen 
la tercera capa (ro sa ), el m eso d e rm o ( 'p ie l in te rm ed ia '), q ue for­
m a estructuras en tre estas dos, in c lu id o s mtisculos, e l esqueleto y 
el sistem a d reu lato rio . La Tabla 42-1 con tiene las p rindp a les es­
tructuras p roduadas de cada capa.
Las estructuras adultas se desarrollan 
durante la organogénesis
La o rg a n o g é n e s is , e l d esarro llo d e las estructuras adultas a partir 
de las tres capas d e te jid o em brionario , pasa p o r dos procesos. En 
el p rim ero se activa y desactiva un a serie de genes 'interruptores 
maestros*, cada u n o de los cuales con tro la la transcripdón y la 
tras lad ó n d e m uchos genes q ue partidpan e n la p roduedón , diga-
t i
D e riv a c ió n d e lo s te jid o s a d u lto s d e las 
ca p a s c e lu la re s e m b rio n a ria s
Capa em brionaria T e jid o adulto
Ectodermo
Mesodermo
Endodermo
Epidermis de U piel; cabello; recubrimiento 
Interior de boca y nariz: glándulas de la piel; 
sistema nervioso.
Dermis de la piel; músculos, esqueleto; 
sistema circulatorio; gónadas; riñones; 
capas externas de los aparatos digestivo y 
respiratorio.
Recubrimiento Interior de los aparatos 
d ig e s t í y respiratorio; hígado; páncreas.
i>| C a r a c o l e s
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D e s a r r o l l o a n i m a l | 8 1 7
< F IG U R A 42-3 G a s t r u la d ó n e n la ra n a (a) Un cigoto d e rana, o huevo fecundado, e s una
célula enorme d e hasta tres milímetros de diám etro en algunas especies, (b ) E l cigoto se divide
para formar una esfera sólida de células. La mórula. La mórula tiene casi el mismo tamafto que el
cigoto, aunque sus células individuales son más pequeftas. (c ) la blástula de la rana e s una esfera
de células hueca con una acumulación de yema que contiene células en un extremo, l a blástula es
todavía casi d e l mismo tamafto que el cigoto. Durante el desarrollo normal, las posiciones de las
células en la blástula de la rana pronostican el futuro desarrollo (véase la leyenda con código de
colores), (d ) Durante la gastrulaclón. las células de la superficie migran hacia la blástula para formar
las capas del endodermo y mesodermo de la gástrula. la s células que permanecen e n la superficie
. . . formarán e l ectodermo. (e ) El embrión con tres capas resultante se conoce como gástrula.(a ) C igoto
mos, d e u n brazo o d e u n hueso de la espalda. F.n la sección 42.4 
retom a el tem a d e estos genes maestros.
E n e l segundo proceso la organogénesis e lim in a las célu las 
superfluas, d e m anera m u y s im ila r a co m o M igue l Ángel c in ce ló el 
m árm ol 'ex tra ', fo rm ando la estatua d e l D avid . En e l desarro llo , 
o te escu lp ido requiere de la m uerte de las célu las en exceso. Por 
e jem p lo , los vertebrados em brionario s tienen m uchas m ás neu ro ­
nas motrices q u e los adultos. S in em bargo, las neuronas motrices 
em brionarias están program adas para m orir a m en o s q ue form en 
una sinapsis co n u n m úscu lo esquelético, el cu a l libera u n q u ím i­
co q ue evita la m uerte d e la neurona. C o m o o tro e jem p lo , todos 
los anfibios, reptiles y m am íferos pasan por etapas em brionarias 
en las q ue tienen co las y dedos de pies y m an o s un idos. En los 
arres hum anos, estas etapas aparecen d e la cuarta a la sép tim a se­
m anas d e desarrollo, lin as sem anas después, las célu las d e la cola 
y las que unen los dedos se m ueren : la co la desaparece y m anos y 
pies tienen dedos separados.
E l desarrollo en reptiles y m am íferos depende 
de las m em branas extraem brio nanas 
Los peces v iven y se reproducen e n e l agua, casi siem pre por desove. 
A unque los an fib ios fueron los prim eros vertebrados e n habitar tie- 
n a firme, su reproducción está ín tim am ente v incu lada co n el agua, 
d onde depositan sus huevos y donde sus descendientes e n estado 
larvario crecen hasta llegar a ser adultos. En am b o s casos, e l em ­
brión ob tiene nutrim entos de la yem a del huevo y oxígeno d e l agua, 
y libera sus desechos, inc lu ido d ióx ido d e carbono, e n e l agua.
La v id a de los vertebrados totalm ente terrestres n o fue posi­
ble s in o hasta la e vo lu c ió n del h u evo a m n ió tico . Esta inn ovac ió n 
su rg ió por p rim era vez e n los reptiles y persiste hasta la fecha en 
ese grupo (in c lu id as las aves) y sus descendientes, los m am íferos, 
fc rm ite a los m iem bros d e estos gm pos com pletar su desarro llo 
hasta la forma adulta en su p rop io "estanque p rivado '. E J huevo 
am n ió tico se caracteriza p o r cuatro m em b ran as ex traem b rio n a- 
ria s : corion, am n ios, a lan to ides y saco v ite lin o (Tab la 42-2). En los 
reptiles, e l c o r io n reviste e l cascarón y hace posib le e l in te rcam bio 
de oxigeno y d ióx ido d e ca rbono entre e l em brión y el am b ien te ex­
o rn o d e l huevo; el a m n io s encierra a l em brión e n un am b iente 
acuoso; e l a la n to id e s rodea y aísla los desechos, y e l sa co v ite lin o 
contiene la 'y e m a de h u e vo '.
E n los m am íferos p lacentarios (to d o s los m am íferos excep­
to los m arsup ia les, co m o los canguros, y los m onotrem as, co m o 
c l o rn ito rr in co ), e l em b rió n se d esarro lla d en tro d e l cuerpo de 
la m adre hasta su nacim ien to . N o obstante, las cuatro m em bra­
nas extraem brionarias siguen presentes (c o m o u n rem an en te del 
p rogram a d e d esarro llo genético d e los rep tiles) y d e h e d ió so n 
e te n aa le s para c l desarro llo . La tab la 42-2 com para las estructu­
ras y fu n d on es de estas m em branas extraem brionarias e n reptiles 
y m am íferos.
|b) C o n d u cto o n fa lo m esen térico o vitelino
(c ) La b lástu la )u s to a n te s d e la g astru loclón
(d) Las cé lu las m igran a l in ic ia r la g astru lacló n
je ) S e form ó una g ástru la co n tre s cap as
ectoderm o m esoderm o endoderm o
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8 1 8 A n a t o m í a y f i s i o l o g í a a n i m a l
R e p ti M am ífero
M em brana Estru ctu ra Función Estru ctu ra Fundón
Corion Membrana que recubre el 
Interior del cascarón
Actúa como superficie 
respiratoria: regula el 
intercambio de gases y agua 
entre e l embrión y el aire
Contribución fetal a la 
placenta
Perm ite el Intercambio de gases, 
nutrimentos y desechos entre 
el em brión y la madre
Amnlot Saco que rodea a l embrión Rodea a l embrión con liquido Saco que rodea a l embrión Rodea al embrión con liquido
Alantoides Saco conectado a la vía urinario 
embrionario; una membrana 
rica en capilares que recubre el 
Interior del corion
Guarda ios desechos <en 
especial la orina); actúa 
como superficie respiratoria
Saco membranoso que surge 
de los Intestinos; varia en 
tamaño
Puede almacenar desechos 
meta bólleos: contribuye a los 
vasos sanguíneos del cordón 
umbilicalSaco vltellno Membrana que rodea a la 
yema
Contiene la yem a como 
alimento; digiere la yema y 
transfiere sus nutrimentos al 
embrión
Pequeño saco membranoso 
lleno de liquido
Ayuda a absorber ios 
nutrimentos de la madre; 
forma los glóbulos; contribuye 
al cordón umbilical
4 2 .4 ¿C Ó M O S E C O N T R O LA E L D ESA R R O LLO ?
l l n cigoto con tiene todos los genes necesarios para p rod uc ir un 
an im a l com pleto . Casi todas las células d e l cuerpo con tienen tam­
b ién todos estos genes; esto h a ce posib le la c lo n ac ió n (véase el 
cap ítu lo 9 ). S in em bargo, e n cualqu ier cé lu la determ inada se utili­
zan o « p re s a n algunos g e n e , m ientras otros n o . L a d iferenciación 
d e las cé lu las duran te el d esarro llo surge deb ido a estas diferencias 
en la expresión genética.
C o m o se estud ió e n e l cap ítu lo 12, las células tienen d iver­
sas form as de con tro lar la expresión genética, in c lu id a la regula­
c ión d e los genes que se transcriben al A R N m ensajero (A R N m ). 
la s proteínas conoc idas co m o factores d e transcripción se unen 
al A D N cerca de las regiones prom otoras donde em pieza la trans­
cripción d e los genes. D istin tos factores d e trascripción se unen 
a diferentes genes y activan o desactivan su transcripción. Según 
cuáles sean los genes q ue se transcriban será lo q ue determ inará 
la estructura y la (unción d e la célu la. E s to da lugar a un a d e las 
p eg u n tas centrales sobre el desarro llo ; ¿qué provoca q ue distintas 
célu las transcriban genes diferentes?
Durante la ú ltim a década, las técnicas d e b io log ía m olecular 
h an revelado m uchos d e los genes y proteínas q ue partic ipan e n el 
desarrollo, y algunas d e las interacciones entre ellos. S in embargo, 
los princip ios fundam entales se descubrieron hace aproxim ada­
m ente un siglo, utilizando herram ientas n o m ás avanzadas q ue fór­
ceps, cuch illos d im inu tos y cabe llo d e la cabeza d e u n bebé, com o 
se estudia e n el apartado 'In vestigación científica: D escubrim iento 
de los m ecanism os d e l desarro llo a n im a l' e n las páginas 8 2 0 y 8 2 1 .
Las m oléculas posicionadas en e l huevo 
y producidas p o r las célu las cercanas 
contro lan la expresión genética durante 
el desarro llo em brionario
En los em briones an im ales, la d ife ren d ad ó n de las células in d iv i­
duales y e l d esarro llo d e las estructuras com pletas se basan e n u n o 
o dos procesos: ( 1 ) las acciones de las sustancias reguladoras d e los 
g e n e heredadas d e la m adre e n su h u e vo y ( 2 ) la com unicación 
q u ím ica en tre las célu las del em brión.
L a s m o lé c u la s m a te rn a s e n e l h u e v o p u e d e n 
d ir ig ir l a p r im e ra d if e r e n d a d ó n o m b r io n a r ia 
C o m o se v io e n el rap ih ilo 41, e n esenda, todo e l ritop lasm a en 
u n c ig o to (u n ó v u lo fecund ad o ) y a estaba e n el ó v u lo antes d e la 
fecundadón ; el esperm atozoide co n trib u yó con poco m ás q ue un 
nú d eo . E n la m ayoría de los invertebrados y a lgunos vertebrados, 
el A R N m especifico y las m o lécu las proteínicas se concentran en 
d istintos lugares del ritop lasm a d e l ó vu lo duran te la ovogénesis. 
A lgunas d e estas proteínas son factores d e transcrip rión que regu­
lan cuáles genes se activan y cuáles se desactivan.
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