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Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 1 - Unidad 3 BIOLOGIA Y ECOLOGIA DE LOS ORGANISMOS Capítulo 1. Ecología Sección 1: Ciencia Ecológica Sección 1: Ciencia Ecológica El término Ecología se popularizó en los años 60 y 70 con el movimiento ecologista, confundiéndose incluso ahora, con el medio ambiente y el ecologismo. Así pues, ¿qué es la ecología?. La Ecología (del griego “oikos”= casa y “logia”= estudio de ), es la parte de la Biología que se encarga del estudio científico de las relaciones entre los organismos y su ambiente El término fue acuñado por el zoólogo alemán Ernst H. Haeckel en 1886, lo llamó Oecologie y le dio el significado de Economía de la Naturaleza (tiene la misma raíz verbal que Economía o Gestión de la casa). El término ambiente incluye las condiciones físicas y biológicas en que vive un organismo y el vocablo relacionesabarca las interacciones de los organismos con el mundo físico y con miembros de su misma especie y con los de las demás especies. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 2 - Actualmente, tras ser redefinida por Tayloren 1936 como la ciencia de todas las relaciones de todos los organismos, con todos sus ambientes; la ecología goza de un sentido más amplio pasando a ser una ciencia de síntesis. La ecología comprende: la ecología terrestre; la dulceacuícola o limnología, ciencia dedicada al estudio de las masas de agua de los continentes: lagos, pantanos,....; y la marina u oceanográfica, ciencia que estudia los mares. En ella se estudian aspectos geológicos, geográficos, físicos, químicos y biológicos. Para poder estudiar estas interacciones, los ecólogos tienen que recurrir a otras ciencias. Esta dependencia hace de la ecología una ciencia interdisciplinar Ciencias como la Bioquímica, Fisiología, Genética, Hidrología, Geología, Ciencias de la Atmósfera, Comportamiento,... son fundamentales para comprender como los individuos responden a su ambiente y lo modifican, de ahí que la ecología sea un área de estudio tan rica y compleja. Por último apuntar que, como quiera que el hombre forma parte del reino animal, existen también para él unas condiciones naturales en las que se desarrolla. Sin embargo, el hombre dentro de la ecología tiene unos condicionantes distintos a los de los demás organismos. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 3 - Precisamente por su capacidad de transformar las materias que tiene alrededor, deja unos residuos que los seres vivientes incapaces de generar. Capítulo 1. Ecología Sección 2: El Ecosistema Sección 2: El Ecosistema La unidad mayor de la Ecología es el Ecosistema. Los organismos interactúan con su ambiente dentro del contexto de Ecosistema. Este término fue introducido por el ecólogo inglés Arthur George Tansley en 1935. La parte “eco” se refiere al ambiente. El término “sistema” implica un conjunto de partes interrelacionadas que funcionan como un todo. De esta forma, el ecosistema contiene partes que interactúan formando una unidad. En general, el ecosistema consiste en dos componentes básicos interrelacionados, la parte viva o biótica, y la parte física o abiótica. Tomemos como ejemplo de un ecosistema natural un humedal. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 4 - El componente físico del humedal está constituido por la atmósfera, el clima, la luz y el agua. La gran variedad de microorganismos, plantas y animales diferentes que habitan en el humedal constituyen el componente biótico. Los distintos tipos de organismos que habitan en nuestro humedal hipotético se integran en poblaciones. En ecología, una Población es un grupo de individuos que pueden (potencialmente) reproducirse entre sí y que coexisten en el espacio y en el tiempo (implica que los individuos de la población pertenezcan a la misma especie). Las poblaciones de microorganismos y animales del ecosistema no funcionan independientemente. Compiten por recursos (alimento, espacio,...) o también ambas pueden beneficiarse mutuamente de su presencia. Todas las poblaciones de un ecosistema se relacionan con las demás, y en su conjunto constituyen una Comunidad. Al conjunto o comunidades de organismos de distintas especies o poblaciones que se constituyen en unas condiciones ecológicas dadas y que se mantienen en un estado de equilibrio dinámico, se les denomina Biocenosis. El medio ambiente y los distintos factores abióticos constituyen el Biotopo. Así se reconoce un edafotopo referido al sustrato, un climátopo, en cuanto a las características climáticas o un hidrotopoconsiderando los factores hidrográficos. En cuanto a su extensión pueden ser tan amplios como el mar, o tan reducidos como un pequeño lago, un arrecife de coral o distintos desniveles de un río. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 5 - Por tanto la comunidad y el ambiente físico constituyen el Ecosistema, el cual, tiene muchos niveles: organismos individuales, poblaciones, comunidades y biocenosis. Combinados, los ecosistemas de la Tierra forman el ecosistema planetario o biosfera. Según algunos autores, los organismos de la biosfera, se adaptan al ambiente e interactúan con él modificando y controlando las propiedades físicas y químicas de la biosfera. Esta visión de un biosfera autosuficiente donde cada organismo está vinculado a los otros se conoce como la Hipótesis Gaia. Capítulo 1. Ecología Sección 3: Adaptación (los organismos y su ambiente) Sección 3: Adaptación (los organismos y su ambiente) Cuando un organismo puede sobrevivir, crecer y reproducirse en unas condiciones ambientales concretas, decimos que está ADAPTADO a ese ambiente. El organismo perece si el ambiente no ofrece los recursos y condiciones esenciales para su supervivencia. Las condiciones ambientales varían en el espacio y en el tiempo. Por ejemplo la radiación solar que llega a cualquier punto de la superficie de la Tierra influye directamente sobre la temperatura del aire, la humedad atmosférica y la luz La radiación solar varía con el Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 6 - espacio (según latitud, la región o la localidad) y con el tiempo (anual, estacional o diariamente) En un ambiente físico siempre cambiante, los seres vivos deben mantener un ambiente interno relativamente constante, dentro de los límites requeridos por sus células, órganos y sistemas enzimáticos. Por ejemplo, el cuerpo humano debe mantener una temperatura interna dentro de un estrecho rango alrededor de los 37ºC. Para mantener esas condiciones constantes se requiere un intercambio continuo de energía y materia entre el organismo y su ambiente físico externo. El mantenimiento de las condiciones dentro de un rango que el organismo pueda tolerar se llama Homeostasis El procedimiento por el que se mantiene un medio interno relativamente constante constituye un mecanismo de retroalimentación o feedback,de manera que una vez obtenida la información ambiental, el sistema responda a ella. Un ejemplo puede ser la regulación de la temperatura en el ser humano a un valor de 37ºC. Los seres vivos se ven limitados por condiciones diversas, y además, por las interacciones producidas entre ellas. Los organismos viven dentro de unos rangos, los llamados límites de tolerancia ambiental. Este concepto de que ciertas Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 7 - condiciones mínimas y máximas limiten la presencia y el éxito de un organismo, se denomina Ley de la Tolerancia Las mismas características intrínsecas que permiten a un organismos funcionar sin problemas en ciertas condiciones, limitan su actividad en otras condiciones distintas (p.e. piezas bucales desarrolladas para diferentes tipos de alimentos) Se puede decir que la distribución de los seres vivos refleja la variación ambiental. Por distribución entendemos presencia o ausencia. Por otro lado, la abundancia se refiere a la cantidad o al tamaño poblacional Los organismos reaccionan ante una variedad de factores ambientales, y solo pueden ocupar un cierto lugar cuando los valores de esos factores caen dentro del rango de tolerancia de la especie. Capítulo 1. Ecología Sección 4: Hábitat y Nicho Sección 4: Hábitat y Nicho Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 8 - En sentido amplio, se denomina Hábitat al medio físico o geográfico en que vive naturalmente un ser. Debido a que el hábitat describe una localización, podemos definirlo a distintos niveles o escalas Las ideas de hábitat y nicho están estrechamente relacionadas. La palabra "nicho", en lenguaje coloquial, se refiere a un hueco o concavidad en una pared donde se coloca de forma ajustada un objeto El concepto de Nicho Ecológico se debe a Elton (1927) y se refiere a la función biológica que desempeña cada especie dentro de la biocenosis (comunidad de organismos) En 1958, el limnólogo G.E. Hutchinsonexpandió la teoría de nicho a su forma actual. Actualmente, el nicho incluye todas las variables físicas y biológicas que afectan al buen funcionamiento de un organismo. Para Hutchinson el nicho ecológico no es solo un espacio vital, sino un concepto que comprende todos los factores que necesita la especie para vivir. Así el nicho de una especie, estaría definido por la intersección de varios requerimientos. Los dos más importantes son espacio y alimento (nicho bidimensional). En el caso de tres, como espacio, luz y alimento diremos que es tridimensional. Pero en general, hay muchos más, por esto Hutchinson dice que ocupa un “hipervolumen”. El Principio de Gause o Principio de Exclusión Competitiva (1934) Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 9 - dice que “en un nicho ecológico solo cabe una especie”. En un hábitat determinado, pueden coexistir tantas especies como nichos ecológicos. Cuando hay un nicho vacío, este puede recibir una especie especialmente adaptada. Cuando hay dos especies en el mismo nicho, se establece una “competencia” en la que la mejor adaptada termina desplazando a la otra. La especie desplazada, tiene que adaptarse a otro nicho o perecer. Esta puede se la causa de la extinción de algunas especies que hasta ahora se consideraba inexplicable. Los seres vivos que tienen distintas fases en su ciclo vital, ocupan en estas, nichos distintos. Así ocurre con las larvas de muchos insectos que viven en el agua dulce, mientras que los imagos (insectos adultos) son voladores y tienen un régimen alimenticio y un modo de vida completamente distinto. Capítulo 1. Ecología Sección 5: Ramas o Disciplinas Sección 5: Ramas o Disciplinas Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 10 - Se puede decir que existen diferentes estudios de la ecología según las relaciones que se establecen entre los individuos, su hábitat, poblaciones,... De esta manera podemos distinguir: Autoecología o ecología del individuo:estudia el hábitat y los efectos y reacciones que produce sobre un organismo, es decir, la compleja interacción de los organismos con su medio físico Demoecología o ecología de poblaciones:se ocupa de las relaciones que los individuos establecen entre sí, y con su propio entorno, cuando se agrupan en poblaciones. Sinecología o ecología de las comunidades y ecosistemas: estudia la interacción de las poblaciones entre sí y con el medio que ocupan (dinámica y evolución de las comunidades). Ecología cultural: estudia los modos en que el hombre se relaciona con el ambiente y en que las actividades humanas afectan a éste. Intenta explicar el origen de los rasgos culturales característicos y las formas que caracterizan las distintas zonas Ecología humana: estudia la organización y desarrollo de las relaciones funcionales de las distintas comunidades humanas en el proceso de adaptación al medio ambiente. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 11 - Ecología sociológica: es la disciplina del campo de las ciencias sociales que se ocupa del estudio de las relaciones del hombre con el medio geográfico. De modo especial centra su atención en las relaciones humanas que se desarrollan en la acción de una población frente a su medio urbano. Capítulo 2. Factores Abióticos Sección 1: Factores abióticos Sección 1: Factores abióticos Todos los organismos están expuestos a factores físicos y químicos del ambiente que influyen en su crecimiento o expansión. Estos factores pueden ser limitativos individualmente, por ello un ser vivo podría disponer de un conjunto de nutrientes que precisa para subsistir excepto de uno, y de esta forma quedar limitado a su crecimiento. A esa carencia se le denomina Factor Limitante. Se puede definir un factor ambiental abiótico (no biológico) limitante como “cualquier característica ambiental que se encuentra en cantidad inferior a la mínima que necesita un organismo para la vida”. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 12 - J. Von Liebig, un especialista alemán en química orgánica, descubrió este hecho en 1840 cuando estudiaba los nutrientes que necesitaban las plantas, observando que uno de ellos inhibía el crecimiento cuando lo recibía en cantidad menor a sus necesidades; esto se conoce como Ley del Mínimo de Liebig. A la capacidad que tiene un organismo para adaptarse a las variaciones ambientales (por exceso o por defecto),o para colonizar medios distintos, se le denomina Valencia Ecológica. Cuando los organismos tienen que soportar unos factores ambientales cuyos límites son muy estrechos reciben el nombre de Estenoicos (baja valencia ecológica). Si por el contrario son capaces de soportar una incidencia de factores de amplio espectro se les llama Eurioicos (alta valencia ecológica). Durante el desarrollo del individuo la valencia ecológica es variable (menor en los más jóvenes). Los factoresambientales reciben nombres que se asocian al prefijo euri y esteno, para definir que factores influyen y si lo soportan o no. Por ejemplo, termo para variaciones de temperatura, halino para la concentración de sales en el medio, higro para la humedad del entorno. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 13 - Los factores ambientales reciben nombres que se asocian al prefijo euri y esteno, para definir que factores influyen y si lo soportan o no. Por ejemplo, termo para variaciones de temperatura, halino para la concentración de sales en el medio, higro para la humedad del entorno. Los factores ambientales reciben nombres que se asocian al prefijo euri y esteno, para definir que factores influyen y si lo soportan o no. Por ejemplo, termo para variaciones de temperatura, halino para la concentración de sales en el medio, higro para la humedad del entorno. Capítulo 2. Factores Abióticos Sección 2: Clima Sección 2: Clima La característica del ambiente que impone unas mayores restricciones a los organismos vivos es el clima. Sin embargo, es importante no confundir el Tiempo, que es la combinación de temperatura, humedad, precipitación, viento y otras condiciones en un momento y lugar dado; y Clima, que es el patrón medio del tiempo a largo plazo. La cantidad de radiación solar recibida en un punto de la superficie terrestre depende en gran manera Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 14 - de la latitud. Las regiones tropicales son las que reciben mayor cantidad de radiación solar, mientras que lo contrario ocurre en latitudes altas Además, la inclinación de la tierra con respecto al sol provoca diferencias estacionales en la radiación solar recibida, que originan las variaciones estacionales de temperaturas y lluvias La circulación atmosférica está originada por los movimientos verticales de calentamiento y enfriamiento de las masas de aire. Además, la rotación de la Tierra sobre su eje hace que el agua y aire en movimiento se desvíen hacia la derecha en el Hemisferio Norte y hacia la izquierda en el Hemisferio Sur (Efecto de Coriolis) El régimen de vientos y el efecto de Coriolis son los causantes de las pautas generales de las corrientes oceánicas. En cada océano existen unas corrientes dominantes llamadas circuitos, que giran en el sentido de las agujas del reloj en el Hemisferio Norte y en sentido contrario en el Hemisferio Sur. El viento, la temperatura y las corrientes oceánicas originan las pautas globales de precipitación. Existen regiones con precipitaciones abundantes en los trópicos, y zonas de clima seco en latitudes subtropicales Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 15 - Las condiciones climáticas reales en que vive un organismo pueden variar de forma considerable dentro de una misma área climática. Estas variaciones locales, llamadas Microclimas, son debidas a la topografía, la cobertura vegetal, la exposición al sol o al viento y otros factores. Capítulo 2. Factores Abióticos Sección 3: Luz y Agua Sección 3: Luz y Agua La luz tiene efectos importantes sobre la mayoría de los seres vivos. Es la fuente de energía de los ecosistemas y factor indispensable para el mantenimiento de la vida. La energía luminosa es transformada por los fototrofos en energía química, la cual queda a disposición de los heterótrofos. Algunos animales vertebrados y artrópodos son capaces de distinguir la longitud de onda, y por tanto diferenciar colores, influyendo en su comportamiento social, alimenticio y de reproducción. En los vegetales se dan adaptaciones a la intensidad de la luz. Las plantas heliófilas o de ambientes soleados Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 16 - solo pueden desarrollarse a plena luz. Por su parte, las plantas umbrófilas o de ambientes sombríos soportan mejor la sombra, sin embargo tienen tasas fotosintéticas, de respiración, metabólicas y de crecimiento más bajas Las plantas acuáticas viven en un ambiente sombrío debido a la rápida atenuación de la luz al aumentar la profundidad del agua. Además, la profundidad a la que crecen la mayoría de las plantas acuáticas y algas corresponde a la intensidad de luz más favorable para su actividad fotosintética. Mediante el Fotoperiodo o Periodo de Iluminación se regulan los ciclos vitales de muchas especies, tanto animales como vegetales, y es desencadenante de ciertos fenómenos como la floración en angiospermas, caída de las hojas en especies caducifolias, periodos de celo en aves y mamíferos,.. El mantenimiento del equilibrio hídrico para los organismos acuáticos supone un gasto energético que en general, es mayor en animales que en plantas. Recordemos que la presión osmótica de un soluto hace que el agua atraviese las membranas celulares desde la zona con mayor concentración hacia la de menor. Los organismos acuáticos de agua dulce contienen una concentración interna de sales mayor que la del ambiente exterior. Esto lo consiguen mediante sistemas que retienen sales en distintas partes de su cuerpo Los animales que viven en ambientes Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 17 - salados se enfrentan a problemas opuestos a los de aquellos que viven en el agua dulce. Cuando la concentración de sales en el exterior del cuerpo es mayor que en el interior, los organismos tienden a perder agua por osmosis a través de la pared corporal y deshidratarse. Los invertebrados lo evitan mediante fluidos corporales con la misma presión osmótica que la del agua del mar. Los peces óseos (teleósteos) absorben agua salada a través del intestino y excretan sodio y cloro (iones mayoritarios del agua del mar) bombeándolos a través de las branquias. Las aves de mar abierto pueden consumir agua marina gracias a que poseen unas glándulas especiales de secreción de sal situadas en la parte superior del cráneo y que permiten excretar fluidos al exterior con un exceso de sal Las plantas halófitas que viven en hábitats salinos como por ejemplo las marismas, viven en un ambiente fisiológicamente seco ya que la salinidad limita el agua que pueden absorber. Acumulan una elevada concentración de iones en sus células, sobre todo en las hojas, siendo esta similar o incluso mayor a la del agua del mar. Capítulo 2. Factores Abióticos Sección 4: Temperatura Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 18 - Sección 4: Temperatura Todos los organismos viven en un ambiente térmico. La temperatura tiene un efecto constante sobre todos los seres vivos. Necesitan equilibrar las entradas y salidas de calor entre su cuerpo y el medio. Afecta a la tasa fotosintética y al almacenamiento de energía de las plantas. Influye en la necesidad de agua y en la velocidad de las reacciones químicas en todos los organismos vivos. Es un elemento clave en el clima, los microclimas y la distribución de los seres vivos. El metabolismo de las plantascontribuye escasamente a la regulación de la temperatura interna. La temperatura interna de cualquier planta está influida por la absorción del calor ambiental y por su pérdida hacia el medio. Las plantas utilizan parte de la radiación absorbida en la fotosíntesis. Poseen una temperatura óptima para realizar la fotosíntesis, más allá de la cual la tasa fotosintética disminuye. Al contrario que las plantas, los animales suelen mantener una temperatura corporal relativamente constante utilizando mecanismos fisiológicos y conductuales para mantener su equilibrio térmico. Los animales acuáticos se enfrentan a un ambiente térmico menos cambiante Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 19 - y peligroso que el de los animales terrestres Desde el punto de vista fisiológico, los animales pueden agruparse en tres tipos, según los mecanismos que utilizan para regular su temperatura: -Homeotermos o Endotermos -Poiquilotermos o Ectotermos -Heterotermos Los Homeotermos o Endotermos son animales que producen calor internamente a partir de la energía almacenada para mantener constante su temperatura corporal, independientemente de la temperatura exterior. Se conocen popularmente con el nombre de “animales de sangre caliente”; principalmente aves y mamíferos. Los animales Poiquilotermos o Ectotermosregulan la temperatura corporal por mecanismos externos. Obtienen calor exponiéndose a las fuentes ambientales, y lo disipan por conducción, convección o evaporación. Se les conoce como “animales de sangre fría” debido a que son fríos al tacto e incluyen a invertebrados, anfibios, peces y reptiles. Los poiquilotermos acuáticos, sumergidos en el agua por completo, no mantienen una diferencia de temperatura apreciable entre su temperatura corporal y el agua a su alrededor. Suelen tener muy poco aislamiento térmico Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 20 - Ya que la temperatura del agua a lo largo de cada estación es relativamente estable, tanto los peces como los invertebrados acuáticos mantienen una temperatura más o menos constante durante cada estación, teniendo un estrecho rango de variación de temperaturas dentro de cada estación. Debido a la lentitud de cambios de temperatura a lo largo del año en el medio acuático, los poiquilotermos ajustan su fisiología de forma gradual. Sin embargo, como los peces son muy sensibles a cambios bruscos de temperatura, en el caso de producirse un cambio inesperado de temperatura, mueren de shock térmico. Los animales Heterotermos regulan su temperatura corporal unas veces por endotermia, y otras veces por ectotermia, dependiendo de las situaciones ambientales y de las necesidades metabólicas. A este grupo pertenecen los murciélagos, las abejas y los colibríes Capítulo 2. Factores Abióticos Sección 5: Ritmos y Nutrientes Sección 5: Ritmos y Nutrientes Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 21 - Ritmos Circadianos: Los seres vivos poseen un ritmo automático de actividad e inactividad con una oscilación que se desvía ligeramente de las 24 horas. El ritmo circadiano se ajusta o se sincroniza con el día de 24 horas mediante señales temporales externas principalmente la luz y la oscuridad, y controlan los relojes biológicos de los organismos. Respuestas Estacionales: Los cambios estacionales de actividad se basan en la duración del día. El alargamiento de los días en la primavera y su acortamiento en otoño estimulan la migración de los animales, además de la reproducción y la acumulación de alimentos en plantas y animales. Ciclos de las Mareas: Los organismos intermareales se encuentran bajo la influencia de dos ritmos ambientales, la duración del día y el ciclo de 12,4 horas de las mareas. Se sincronizan con el día lunar para ajustar sus ritmos mareales y con el día solar que ajusta los ritmos biológicos El conjunto de los acontecimientos biológicos recurrentes con cada estación constituye la ESTACIONALIDAD. El estudio de las causas de la aparición de estos sucesos, de los factores bióticos y abióticos que les afectan, y de las relaciones entre las fases de la misma o diferentes especies se denomina FENOLOGÍA. Macronutrientes y Micronutrientes: Todos los seres vivos necesitan elementos nutritivos esenciales para sobrevivir, crecer y reproducirse. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 22 - Carbono, Oxígeno, Nitrógeno, Calcio, Fósforo, Potasio y Sodio son necesarios en grandes cantidades y constituyen los Macronutrientes. Otros nutrientes son necesarios en pocas cantidades, a veces casi ínfimas, son los Micronutrientes. Los organismos descomponedores obtienen su energía y nutrientes a partir de la materia orgánica muerta de la que se alimentan. Mediante el proceso de Mineralización, transforman los nutrientes ligados a la materia orgánica en nutrientes minerales que las plantas si pueden utilizar. Si la cantidad nutritiva de materia orgánica muerta es baja, los descomponedores absorben nutrientes del suelo, mediante el proceso de Inmovilización, reduciendo la disponibilidad para las plantas. La tasa a la que los nutrientes pasan a ser útiles para las plantas por descomposición es la diferencia entre la tasa de mineralización y la tasa de inmovilización La disponibilidad de nutrientes influye directamente en la supervivencia, el crecimiento y reproducción de los vegetales. Plantas con una elevada demanda de nutrientes experimentan una reducción del crecimiento en ambientes pobres en nutrientes. Sin embargo, plantas con una menor demanda pueden sobrevivir y crecer, aunque lentamente en estos ambientes. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 23 - Directa o indirectamente los animales obtienen los nutrientes a partir de las plantas. Unas concentración baja de nutrientes en las plantas puede tener efectos adversos sobre el crecimiento, desarrollo y reproducción de los animales herbívoros. Capítulo 3. Factores Bióticos Sección 1: Poblaciones Sección 1: Poblaciones Hasta ahora hemos explorado la relación de organismos individuales con su ambiente físico. Ahora vamos a cambiar al ambiente biótico ya que los individuos también reaccionan con otros de la misma especie, y con competidores, depredadores, parásitos, mutualistas,.... Recordemos que una población es un grupo de individuos de la misma especie que vive en un mismo lugar en un mismo momento, y que está reproductivamente aislada de otros grupos. Las poblaciones se caracterizan por tener una estructura de edades, densidad, distribución en el tiempo y el espacio, tasa de nacimiento, tasa de muerte y tasa de crecimiento. La densidad, o el tamaño de una población respecto a la superficie que ocupa, afecta a la capacidad de los Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 24 - individuos para acceder a un espacio donde vivir, alimento, refugio y pareja. Como consecuencia de un ambientevariado, no todo el espacio representa un hábitat adecuado. El número de organismos en el área de espacio aprovechable para vivir representa la densidad ecológica o verdadera. Los individuos que componen una población se pueden dividir en tres clases ecológicas de edad:prerreproductiva, reproductiva y postrreproductiva. La distribución de los individuos en los distintos grupos de edad influye en la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad y la tasa de crecimiento. Para establecer la estructura de edades de una población se deben averiguar las edades de sus miembros. Las pirámides de edad comparan los porcentajes que representan los distintos grupos de edad dentro de una población. Pirámides con una base ancha formada por jóvenes sugieren poblaciones en crecimiento. Pirámides con una estrecha base de jóvenes y proporciones similares sugieren una población en declive o envejecida. Capítulo 3. Factores Bióticos Sección 2: Crecimiento de Poblaciones Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 25 - Sección 2: Crecimiento de Poblaciones La eficiencia reproductiva de un organismo representa su capacidad para dejar tras de si descendientes que se reproduzcan, de tal manera que los organismos más eficientes son aquellos que contribuyen con un mayor número de descendientes a la siguiente generación. La selección sexual es muy importante en las estrategias de apareamiento ya que unos machos compiten con otros por la oportunidad de apareamiento, pero son las hembras las que finalmente eligen una pareja. Eligiendo a los mejores machos, las hembras se aseguran su propia eficiencia reproductiva. El esfuerzo reproductivo representa la cantidad de tiempo y energía que los padres dedican a la reproducción. De esta forma, existen individuos que pueden permitirse la producción de un gran número de descendientes con una inversión mínima en cada uno de ellos. Estos se dispersan ampliamente con la posibilidad de que alguno de ellos sobreviva. Por otro lado, existen individuos que producen pocos descendientes pero con una inversión mucho mayor en cada uno de ellos, incrementándose la eficiencia de los jóvenes a expensas de la propia eficiencia de los padres. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 26 - Aquellos organismos que viven en ambientes variables o efímeros, o que tienen que afrontar una fuerte presión de depredación, producen numerosos descendientes asegurando así que alguno de ellos sobreviva. La mortalidad, concentrada en los jóvenes y en los viejos, es el principal factor reductor de las poblaciones. La mortalidad se mide dividiendo el número de individuos que mueren en un determinado periodo de tiempo por el número de individuos vivos que habría al principio de este periodo. El complemento a la probabilidad de muerte es la probabilidad de supervivencia que es el número de individuos que sobrevive al final de este periodo de tiempo dividido por el número de individuos vivos que había al principio. Los nacimientos o tasas de natalidad se expresan habitualmente como número de nacimientos por cada 1000 individuos en la población y por unidad de tiempo. Algunas clases de edad contribuyen más al crecimiento de la población que otras. Mortalidad y natalidad son las dos fuerzas principales que actúan sobre el crecimiento poblacional. El número de nacimientos menos el de muertes es igual a la tasa de incremento. Dependiendo de estos valores la población puede crecer, mantenerse más o menos estable, o decrecer. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 27 - Una población puede declinar hasta la extinción. La extinción es un proceso natural. A lo largo de extensos periodos geológicos de tiempo ha habido especies que han desaparecido y otras evolucionaron. Las extinciones recientes, sin embargo, han sido causadas por la actividad humana provocando fragmentación de hábitats, destrucción y sobreexplotación de poblaciones. Capítulo 3. Factores Bióticos Sección 3: Competencia Intraespecífica Sección 3: Competencia Intraespecífica Las poblaciones no crecen indefinidamente. A medida que los recursos están menos disponibles frente a un número creciente de individuos, la tasa de natalidad disminuye, la mortalidad aumenta y el crecimiento poblacional se ralentiza. La competencia intraespecífica se da cuando la provisión de recursos es escasa. Así por ejemplo, los recursos pueden repartirse de manera equitativa, sin que cada individuo reciba cantidad suficiente para el crecimiento y la reproducción: Competencia de Pelea. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 28 - En la Competencia de Torneo, los individuos dominantes acaparan recursos suficientes para el crecimiento y reproducción. Sin embargo el resto no produce descendientes o perecen. La competencia por los recursos escasos puede disminuir o retrasar el crecimiento y demorar la reproducción en los animales. Las plantas responden a la competencia modificando su forma y tamaño, después experimentan una mortalidad dependiendo de la densidad. Conforme una población alcanza una alta densidad, el espacio vital individual se hace más escaso dando lugar a situaciones de estrés que producen cambios de comportamiento, demora en la reproducción, reducción de la capacidad para resistir a enfermedades en animales; y una reducción del crecimiento y producción de semillas en vegetales. El estrés también puede conducir a los animales a ladispersión. En los niveles de saturación de individuos, la dispersión es una respuesta a la superpoblación, y los individuos dispersantes sobran en la población. No existe una indicación sólida de que la dispersión regule las poblaciones, pero si les ayuda a su expansión. La competencia intraespecífica se puede expresar a través del comportamiento social. La jerarquía social se basa en la dominancia, de tal manera que los individuos dominantes se aseguran la mayor parte de los recursos, siendo los individuos subdominantes los que Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 29 - padecen los recortes. Las interacciones sociales influyen sobre la distribución y los movimientos de los animales. El área que un animal normalmente cubre durante su ciclo vital es suÁrea de Movimiento, que puede solaparse con las áreas de movimientos de otros. El tamaño de esta área está influenciado por el tamaño corporal, necesidades metabólicas, recursos alimenticios, y por la interacciones dentro de la especie. Los individuos dominantes pueden influir sobre los movimientos y el tamaño de las áreas de los individuos subdominantes. El área o parte del área de movimiento defendida como área exclusiva de un animal o grupo de animales se llama Territorio. Esto solo se puede sostener si los beneficios que se obtienen son superiores a los costes de su defensa. Las plantas no son territoriales en el mismo sentido que lo son los animales, pero ellas se aferran al espacio que ocupan, excluyendo a otros individuos de igual o menor tamaño. Las plantas capturan y mantienenel espacio interceptando la luz, la humedad y los nutrientes o excretando sustancias tóxicas orgánicas. Capítulo 3. Factores Bióticos Sección 4: Competencia Interespecífica I Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 30 - Sección 4: Competencia Interespecífica I Los individuos de una especie no viven separados de los individuos de otras especies. Diferentes especies interaccionan compitiendo por un recurso compartido (comida, luz, espacio,...), una puede depender de la otra como fuente de alimento, o puede proporcionar ayuda, o no tener ningún efecto sobre la otra. Se designa el efecto positivo de una especie sobre otra como +, un efecto perjudicial como -, y la falta de cualquier efecto como 0; entonces se pueden expresar las diferentes maneras de interacción de dos especies de la siguiente forma: La relación en la cual, las poblaciones de ambas especies asociadas se ven afectadas negativamente (-,-) en la búsqueda de un recurso es la Competencia Interespecífica. Al igual que en la competencia intraespecífica, existen dos formas: Competencia por Interferencia (= de torneo) que es directa y agresiva ya que un competidor interfiere en el acceso a un recurso por parte de otro.Competencia por explotación (= de pelea) donde cada especie reduce de manera indirecta la abundancia de la otra especie. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 31 - En algunos casos esta relación es (- ,0). Una especie reduce o afecta de manera adversa a la población de otra especie, pero la especie afectada no ejerce ningún tipo de influencia sobre la primera. Esta relación se conoce como Amensalismo y es considerada por muchos ecólogos como una forma de competencia. A principios del S.XX, dos matemáticos, el americanoAlfred Lotka y el italiano Vittorio Volterra, desarrollaron de manera independiente unas expresiones matemáticas que descubrían la relación entre dos especies que comparten un mismo recurso. Experimentos de laboratorio a partir del modelo de Lotka-Volterra condujeron a la formulación delPrincipio de Exclusión Competitiva: dos especies con exactamente los mismos requerimientos ecológicos y que viven exactamente en el mismo lugar, no pueden coexistir. Dos o más especies pueden coexistir aunque esto reduzca la eficiencia de las partes. Es decir, coexisten debido al reparto de los recursos disponibles. Los animales utilizan distintos tipos de alimento, lo hacen en diferentes momentos o en áreas diferentes. Los vegetales requieren distintas proporciones de nutrientes, distinta tolerancia para la luz y sombra,... La depredación (+,-) consiste en el consumo de un organismo vivo por parte de otro. Un organismo se beneficia a expensas del otro. Sin embargo, existe un estrecha interacción entre el depredador y su presa. La depredación no solo incluye el carnivorismo (la forma de Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 32 - depredación más conocida) sino también el parasitoidismo, el canibalismo y el herbivorismo. Las interacciones entre el depredador y la presa también fueron inicialmente descritas en forma de modelos matemáticos por Lotka y Volterra. Estos modelos predicen la existencia de oscilaciones para las poblaciones del depredador y de la presa. En el parasitoidismo (+,-) el parasitoide ataca al hospedador, se alimenta de él, matándolo lenta pero inexorablemente (p.e. puesta de huevos de moscas sobre ciertas orugas). El canibalismo (+,-) es en realidad una depredación intraespecífica, donde el depredador y la presa son la misma especie. Suele aparecer cuando la población se encuentra en condiciones de estrés. Es bastante común en arañas, insectos y peces. Los adultos depredadores suelen consumir a los jóvenes. El consumo de hierbas, matorrales o semillas por los animales es una forma de depredación llamadaherbivorismo (+,-). Alimentarse de las plantas sin llegar a matarlas constituye una forma de parasitismo. Pero cuando los herbívoros matan por completo a la planta es un verdadera depredación. Capítulo 3. Factores Bióticos Sección 5: Competencia Interespecífica II Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 33 - Sección 5: Competencia Interespecífica El parasitismo (+,-) es una forma de depredación en la que el depredador vive sobre el hospedador o en su interior, alimentándose de él, pero raramente llega a matarlo ya que esto conllevaría la destrucción tanto de su hábitat como de su alimento. Muchas especies ejercen algún efecto evolutivo sobre otras. Entre los parásitos y los hospedadores existe una relación evolutiva más estrecha; las presas desarrollan defensas y los depredadores perfeccionan su eficiencia en la caza. Al conjunto de estas respuestas evolutivas recíprocas las denominamos Coevolución Una carga abundante de parásitos constituye una infección y el resultado de la infección se denomina enfermedad. Desde el punto de vista ecológico, los parásitos pueden clasificarse, según el tamaño, enmicroparásitos y macroparásitos. Entre los microparásitos encontramos virus, bacterias y protozoos; tienen un tiempo de regeneración reducido y se multiplican rápidamente en el cuerpo del hospedador. Los macroparásitos incluyen a gusanos parásitos (nematodos, platelmintos), piojos, pulgas, hongos,... tienen un tiempo de regeneración más largo y no se suelen multiplicar en el hospedador. Los parásitos explotan todos los Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 34 - hábitats imaginables de los organismos hospedadores, mientras que los hospedadores responden a las infecciones parasitarias activando su sistema inmunitario (respuestas inflamatorias en el lugar de producción) o cambiando su conducta. Cuando la especie mantiene o proporciona una condición necesaria para el bienestar de otra, pero al mismo tiempo no afecta a su propio bienestar hablamos de comensalismo (+,0). El mutualismo (+,+) es una relación recíproca positiva entre dos especies que se benefician entre sí, la cual puede haber evolucionado a partir de una relación depredador-presa; hospedador-parásitos o de comensalismo. En el mutualismo ambas especies aumentan su supervivencia, crecimiento o reproducción. Puede sersimbiótico (los individuos interaccionan físicamente y su relación es obligatoria) o asimbiótico (dependen uno de otro pero llevan vidas independientes). Uno de los ejemplos más conocidos son las micorrizas, relaciones de mutualismo simbiótico entre las raíces de las plantas y los hongos; de tal manera que los hongos viven simbióticamente en las raíces de las plantas. Los hongos absorben nutrientes del suelo y los pasan a las plantas, y también las protegen de patógenos; como compensación las plantas pasan carbono a los hongos, una importante fuente de energía para estos. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 35 - Capítulo 4. Comunidades Sección 1: Características Sección1: Características Una comunidad biótica son poblaciones de organismos que comparten un mismo ambiente y hábitats, y que actúan directa o indirectamente los unos con los otros. Pueden se autótrofas, de manera que obtienen su energía del sol; o heterótrofas, obteniendo su energía a partir de la comunidad autótrofa. Cuando una única especie o unas pocas especies predominan dentro de una comunidad se las denominaDominantes. Estas pueden ser las más numerosas, las que poseen la mayor cantidad de biomasa, las que acaparan la mayor parte del espacio o las que realizan la mayor contribución al flujo de energía. A las comunidades se las puede caracterizar por ladiversidad de especies. La diversidad de especies Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 36 - engloba dos componentes: la Riqueza, el número de especies dentro de una comunidad, y la Equitatividad, como se reparten los individuos entre las distintas especies. Cada comunidad tiene una estructura vertical discontinua. En los ecosistemas acuáticos tales como lagos y océanos los estratos los determina la penetración de la luz. Además, poseen unos perfiles típicos de Tª y oxígeno. Por ejemplo, en el verano los lagos bien estratificados presentan una capa de agua de libre circulación (Epilimnion), una segunda capa (Metalimnion), que se caracteriza por presentar una termoclina (un salto y rápida disminución de Tª); una capa de agua densa y profunda, a unos 4ºC, con una baja concentración de oxígeno (Hipolimnion) y una capa de barro en el fondo. Además, basado en la penetración de la luz, se reconocen otras dos capas estructurales: zona trofogénica, denominada por el fitoplancton donde se realiza la fotosíntesis; y una zona trofolítica inferior donde la descomposición es más activa (se corresponde aproximadamente al hipolimnion y al fondo de barro). Todas las comunidades, tanto las terrestres como las acuáticas, presentan una estructura biológica similar, relacionada con estos patrones de zonación vertical. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 37 - Poseen una capa autotrófica concentrada en la región donde hay más luz disponible, que fija la energía del sol a través de la fotosíntesis, produciendo compuestos orgánicos de carbono a partir del CO2. También poseen una capa heterótrofa donde utilizan el carbono almacenado por los autótrofos como fuente de energía, transfiere la energía y hace circular la materia por medio del herbivorismo, la depredación en sentido amplio y la descomposición. Capítulo 4. Comunidades Sección 2: Dinámica de las Comunidades Sección 2: Dinámica de las Comunidades La estructura física y biológica no es una característica estática de la comunidad. Cuando las condiciones ambientales cambian en el tiempo y en el espacio, la estructura de la comunidad, tanto física como biológica, cambia de la misma manera. Estos cambios espaciales en la estructura de las comunidades dan como resultado la Zonación, y es común a todos los ambientes, acuáticos y terrestres. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 38 - En la mayoría de los casos, las transiciones entre las comunidades son graduales y definir los límites entre comunidades resulta difícil. Si la transición es abrupta, entonces puede no haber problemas en definir esos límites. Los conceptos de borde y ecotono se encuentran estrechamente asociados a la zona de transición. UnBorde es el lugar donde se encuentran dos o más comunidades vegetales. En un Ecotono esas comunidades que se encuentran, además están intergradadas. Bordes inherentes son aquellos que indican un cambio abrupto en las condiciones ambientales, p.e. tipo de suelo, topología, substrato o microclima. Bordes inducidos son provocados por perturbaciones periódicas naturales como el fuego, inundaciones; o inducidas por el hombre como el pastoreo, agricultura, tala, aclaramiento de tierras,... La variedad y densidad de vida es a menudo mayor en y cerca de los bordes y ecotonos. Este fenómeno se conoce como Efecto de Borde y está influenciado por su tamaño. Cuanto mayor sea este contraste entre las comunidades colindantes mayor debe de ser la riqueza de especies. Algunas especies altamente adaptables colonizan los ambientes de borde o ecotonos. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 39 - Muchas de las comunidades de borde son el resultado de la fragmentación de un hábitat. En los fragmentos de hábitat, al igual que ocurre en las islas, las áreas grandes albergan más especies que las más pequeñas. Capítulo 4. Comunidades Sección 3: Sucesión Sección 3: Sucesión La estructura de una comunidad no varía solo en el espacio sino también en el tiempo, es lo que se conoce como Sucesión. Es común a toda clase de ambientes, tanto terrestres como acuáticos. En contraste con laZonación, la sucesión hace referencia a un punto dado del espacio. Tomemos como ejemplo la sucesión en una comunidad algal rocosa de una zona intermareal. La principal forma de perturbación es el volteo de las rocas por acción del oleaje, de tal forma que las algas recolonizan estas superficies libres, desplazando a las anteriores. Una Perturbación es un evento en el tiempo, más o menos discreto que altera las comunidades o poblaciones; cambia la disponibilidad de recursos o substratos y crea oportunidades para nuevos individuos o colonias. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 40 - Las especies iniciales o tempranas de la sucesión (Especies pioneras) se caracterizan por una elevada tasa de crecimiento, pequeño tamaño, amplia dispersión y rápido crecimiento poblacional. En contraste, las especies tardías de la sucesión suelen presentar tasas de dispersión y colonización menores, menores tasas de crecimiento, mayores tamaños y vidas más largas. Sucesión primaria se da en un lugar que previamente no estaba ocupado por una comunidad, una superficie nueva expuesta a la colonización (cuerpos de agua de reciente formación). Sucesión secundaria se da en sitios previamente ocupados y siguen a las perturbaciones. La sucesión finalmente se detiene cuando las especies tardías de la sucesión dominan el lugar. En este momento la comunidad es estable y salvo perturbaciones de importancia persistirá indefinidamente. A este punto final de la sucesión se le denomina Climax. A medida que avanza la sucesión vegetal la vida animal también cambia. P.e. los diversos estudios de la sucesión en un humedal albergan sus propias formas de vida animal. Los peces viven en las zonas de aguas abiertas, y las garzas y otras aves acuáticas se alimentan de allí. La vegetación acuática flotante cobija hidras, ranas, escarabajos acuáticos, Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 41 - gasterópodos prosobranquios e insectos que colonizan la cara inferior de las hojas que flotan. La vegetación emergente es ocupada poravetoros y aves acuáticas que se encuentran anidando, tordos, ratas, anfibios, moscas y mosquitos, efímeras y libélulas. La vegetación leñosa (alisos y sauces) crea hábitats adecuados para gorriones, mascaritas y ratones. Capítulo 5. Ecosistemas Sección 1: Características Sección 1: Características Como ya habíamos comentado anteriormente, la interacción de las comunidades bióticas con el mundo abiótico es lo que origina el Ecosistema. Este sistema intercambia materia y energía con el ambiente circundante. Lo que llega al ecosistema desde el ambiente que lo rodea se conoce como Entradas. Aquello que sale del ecosistema para ir a parar al ambiente circundante se conoce como Salidas. Un ecosistema sin entradas de materia se denomina unEcosistema Cerrado; uno con entradas de materia es un Ecosistema Abierto. Las entradas y salidas, junto con los intercambios de materia y energía entre los componentes de dentro del ecosistema es el Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 42 - foco de principal atención. Todos los ecosistemas, tanto los terrestres como los acuáticos, constan de tres componentes básicos: losorganismos productores o autótrofos, losconsumidores o heterótrofos y la materia abiótica Los productores, o autótrofos, son en gran medida las plantas verdes. Estos organismos utilizan la energía del sol en el proceso de fotosíntesis para transformar los compuestos inorgánicos en compuestos orgánicos simples. Los consumidores, o heterótrofos, utilizan los compuestos orgánicos producidos por los autótrofos como fuente de alimento. Con el tiempo, a través de la descomposición, los heterótrofos transforman estos compuestos orgánicos complejos en compuestos inorgánicos simples que son utilizados de nuevo por los productores. El componente heterotrófico del ecosistema se subdivide a menudo en dos subsistemas, consumidoresy descomponedores. Los consumidores se alimentan en gran medida del tejido vivo, y los descomponedores disgregan la materia muerta transformándola en sustancias orgánicas. El tercer componente, o el abiótico, lo constituye el suelo, los sedimentos, la materia particulada, la materia orgánica disuelta en los ecosistemas acuáticos, y los detritos en los ecosistemas terrestres. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 43 - ç La fuerza motora del sistema es la energía del sol. Esta energía, utilizada por los productores, fluye desde los productores a los consumidores y a los descomponedores, y finalmente se disipa en forma de calor. El flujo de energía en los ecosistemas es el que sustenta la vida. Esta energía está gobernada por las leyes de la termodinámica. Capítulo 5. Ecosistemas Sección 2: Producción de Energía Sección 2: Producción de Energía La cantidad total de energía almacenada por los vegetales constituye la producción, y más específicamente la Producción Primaria, ya que esta es la primera y más básica forma de almacenamiento de energía. La cantidad total de energía asimilada por la planta (el total de la fotosíntesis) es la producción primaria bruta. Sin embargo, los vegetales gastan energía en el proceso de respiración, por lo que la energía que queda después de la respiración y que es almacenada en forma de materia orgánica es Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 44 - la producción primaria neta. La producción se expresa normalmente en unidades de energía por unidad de área por unidad de tiempo ( kcal/m2 d). Con el paso del tiempo, la producción primaria neta se acumula como biomasa vegetal. La cantidad de materia orgánica acumulada que se encuentra en un determinado lugar en un momento dado es la Biomasa en pie (g/m2 o cal/m2). Pero la biomasa es diferente a la producción. La energía fijada por los vegetales es asignada a diferentes partes de la planta y a la reproducción. Los vegetales asignan energía en primer lugar a las hojas, y después a las flores. El exceso de producción pasa a las raíces y a otros tejidos de sostén, donde parte de esta reserva queda disponible para el año siguiente. La disponibilidad de nutrientes limita la productividad en los ambientes acuáticos, especialmente en los océanos, donde el fitoplancton se encuentra cerca de la superficie. Los nutrientes que se encuentran en las aguas más profundas deben ser transportados a las aguas superficiales, donde hay luz para llevar a cabo la fotosíntesis. Como consecuencia, los nutrientes, suponen una gran limitación de la productividad primaria en los océanos. Las aguas más productivas se encuentran en los ambientes costeros y en los arrecifes de coral. Esta agua someras suponen menor separación vertical y mayor transporte de nutrientes a superficie. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 45 - Además, los estuarios reciben gran cantidad de nutrientes de los ecosistemas terrestres. La energía sobrante del mantenimiento y de la respiración en el componente heterotrófico del ecosistema va a la producción, que incluye tanto la producción de nuevos tejidos como la producción de nuevos individuos. Esta energía neta de producción se llama Producción Secundaria. La producción secundaria (heterótrofos)depende de la producción primaria (autótrofos). Cualquier limitación ambiental sobre la producción primaria lo será también sobre la producción secundaria del ecosistema. Capítulo 5. Ecosistemas Sección 3: Cadenas Tróficas Sección 3: Cadenas Tróficas Una de las funciones básicas del ecosistema es el flujo de energía desde el sol, y a través de varios consumidores hasta su disipación final mediante una serie de transferencias energéticas conocidas comoCadena Trófica. Las cadenas tróficas se unen formandoRedes Tróficas. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 46 - Los diferentes miembros de una red trófica se pueden agrupar en categorías llamadas Niveles Tróficos o Alimenticios. El primer nivel trófico pertenece a losproductores. La vegetación y el fitoplancton (autótrofos) utilizan como fuente de energía el sol y sus nutrientes que provienen del suelo, agua y atmósfera Los herbívoros que se alimentan de los autótrofos constituyen el segundo nivel trófico, constituyen los consumidores primarios y son capaces de transformar en tejido animal la energía almacenada en forma de tejido vegetal. El tercer nivel trófico lo constituyen los carnívoros que se alimentan de los herbívoros, conocidos también como carnívoros primarios o consumidores secundarios. Estos a su vez, constituyen la fuente de energía para los carnívoros secundarios o consumidores terciarios. Se denominan omnívoros a aquellos consumidores que se alimentan de tejidos animales y vegetales. Loscarroñeros (p.e. moscas, escarabajos, gaviotas, buitres,...) son animales que se alimentan de vegetales y animales muertos; el equivalente vegetal de los carroñeros son los saprofitos (p.e. hongos). Los descomponedores constituyen el último grupo dentro de la cadena alimenticia, disipan energía y devuelven nutrientes al ecosistema para su reciclaje. Estrictamenteserían aquellos que se alimentan de materia orgánica muerta en forma de Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 47 - restos troceados, llamados detritos Los descomponedores se dividen en dos grupos: microscópicos (p.e. bacterias, algas y hongos en los ambientes acuáticos) y macroscópicos (p.e. cangrejos, moluscos y larvas de efemerópteros, plecópteros y tricópteros en ecosistemas acuáticos). Por último, la materia orgánica descompuesta puede pasar por diferentes grupos hasta que finalmente alcanza su forma inorgánica. En los ecosistemas acuáticos, el fitoplancton y el zooplancton juegan un papel fundamental en el reciclado de nutrientes y energía. Capítulo 5. Ecosistemas Sección 4: Ciclos Biogeoquímicos Sección 4: Ciclos Biogeoquímicos Todos los nutrientes fluyen desde los componentes no vivos hasta los vivos, y luego vuelven a los componentes no vivos del ecosistema siguiendo una vía más o menos cíclica conocida como Ciclo Biogeoquímico (bio de vivo, geo de rocas y suelo, yquímico por los procesos implicados). Los elementos más importantes en todos los ciclos de nutrientes son: las plantas verdes, organizan a los Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 48 - nutrientes en componentes biológicamente útiles; los descomponedores, que los devuelven a su estado inicial más simple; y el aire y agua que transportan nutrientes entre los componentes abióticos y los componentes vivos del ecosistema. Hay dos tipos básicos de ciclos biogeoquímicos: gaseoso y sedimentario. En los ciclos gaseosos los principales reservorios de nutrientes están en la atmósfera y en disolución en el agua de los océanos. Por tanto, estos ciclos son de carácter global. En los ciclos sedimentarios el principal reservorio del elemento está en el suelo, las rocas y los minerales. Pero además, cuando estos elementos están en formas disueltas entran en el ciclo del agua ya sea en el agua del suelo, en lagos, cursos de agua y mares. Entre los diferentes ciclos biogeoquímicos destacamos el ciclo del carbono, del oxígeno, del nitrógeno, del fósforo o del azufre. Ciclos como el del azufre son un híbrido entre el gaseoso y el sedimentario, porque tiene reservorios no solo en la corteza terrestre sino también en la atmósfera. Otros ciclos como el del fósforo es completamente sedimentario, el elemento se libera desde la roca y se deposita tanto en los sedimentos superficiales como en los sedimentos profundos del mar. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 49 - Tanto los ciclos gaseosos como los sedimentarios implican agentes biológicos y no biológicos; ambos son impulsados por el flujo de energía a través del ecosistema, y ambos están vinculados al ciclo del agua. El agua es el medio en el cual los elementos y otros materiales se desplazan a través del ecosistema. Sin la circulación del agua y la de los fluidos gaseosos, cesarían los ciclos biogeoquímicos. El movimiento de los nutrientes se produce a través de los ecosistemas mediante una serie de reservorios vinculados. Estos reservorios, son los componentes principales de los ecosistemas. Un intercambio entre dos reservorios constituye un flujo. Capítulo 6. Ecosistemas Acuáticos Sección 1: Características Sección 1: Características La vida comenzó en el agua, y aunque los organismos vivos han conquistado desde hace tiempo la tierra firme, la mayor proporción de la biosfera consiste en ambientes acuáticos y sus habitantes. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 50 - Los ecosistemas acuáticos se encuentran entre los ecosistemas más ricos y productivos del planeta, ya que son centro de un elevada diversidad biológica. Cumplen diversas funciones esenciales, como la regulación del ciclo hidrológico y actuar de filtro para la contaminación, además de ser elementos de gran belleza paisajística y ofrecer hábitats para cientos de especies de fauna y flora. Los procesos e interacciones entre los componentes de estos ecosistemas (agua, suelo, topografía, microorganismos, plantas y animales) generan además, una serie de valores y beneficios socioeconómicos de gran importancia para la sociedad. La división principal que podemos hacer de la hidrosfera es entre ecosistemas o hábitats de agua dulce y los marinos, y es la que vamos a utilizar en los siguientes capítulos. Dentro de estas grandes categorías existen, por supuesto, gran diversidad de hábitat, cada uno con su propio conjunto característico de organismos. Los ambientes de agua dulce se pueden clasificar a su vez en aguas corrientes o lóticas (ríos y arroyos), y en aguas quietas o lenticas (lagos, pantanos, estanques,...). Los ambientes marinos se pueden clasificar en océanos, litorales marinos y arrecifes de coral. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 51 - Capítulo 6. Ecosistemas Acuáticos Sección 2: Humedales Sección 2: Humedales Sin embargo, actualmente gran parte de estos ambientes acuáticos se incluyen dentro de lo que se conoce como Humedales en sentido amplio, definición establecida en el Convenio de Ramsar, relativo a los Humedales de importancia internacional (2 de febrero de 1971). “Se consideran humedales las extensiones de marismas, pantanos, turberas o superficies cubiertas de agua, sean estas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de 6metros”. “Además, podrán comprender zonas de bordes fluviales, o de costas adyacentes al humedal, así como islas o extensiones de agua marina con una profundidad mayor a 6 metros en marea baja, cuando se encuentren Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 52 - dentro del humedal”. Según esta definición, y de acuerdo a su ubicación y naturaleza, los humedales se pueden clasificar en 3 grandes tipos: marinos-costeros, continentales y artificiales. Dentro de los humedales marinos y costeros se incluyen entre otros hábitat: aguas marinas someras, bahías y estrechos, costas marinas rocosas, islotes rocosos, acantilados, playas de arena y guijarros, islotes de arena, sistemas de dunas, estuarios, lagunas costeras salobres, saladas y de agua dulce. Se consideran humedales continentales los ríos, arroyos, lagos, charcas (ya sean estacionales o permanentes), pantanos, turberas, sistemas hídricos subterráneos en karst o en cuevas. En el caso de zonas húmedas artificiales se incluyen estanques artificiales, canales de riego y arrozales, salinas artificiales, salineras, diques, represas hidroeléctricas, canteras de arena y grava, canales de transporte y de drenaje, zanjas,... Esta clasificación adoptada por el Convenio de Ramsar, abarca prácticamente cualquier humedal y tiene cobertura mundial. Capítulo 6. Ecosistemas Acuáticos Sección 3:Ambientes de Agua Dulce Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 53 - Sección 3: Ambientes de Agua Dulce La calidad de las aguas que se encuentran dispersas por los continentes, está condicionada por su menor volumen, ya que no pueden formar grandes masas comparables a los océanos. Esto les proporciona 3 características que los diferencia del medio marino: 1)- Recibe una influencia de la atmósfera y de la tierra mayor que los océanos. 2)-Por su menor volumen, son más asequibles a una invasión de seres vivos procedentes de la tierra. 3)- Pero la característica más notable es la depuración y renovación de las aguas que evita que se carguen de materiales disueltos. Pero donde dicha depuración no es posible, los efectos son inversos debido a su menor volumen. Como comentamos anteriormente, podemos dividir a los ecosistemas acuáticos de agua dulce en aguas corrientes o lóticas (ríos, arroyos y sistemas hídricos subterráneos) y aguas quietas o lénticas (lagos, pantanos, charcas, turberas,...). El agua dulce de los ríos viene a desembocar en último lugar en los océanos, aunque durante un cierto Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 54 - espacio existe una zona de transición, donde se crea un gradiente de salinidad. Capítulo 6. Ecosistemas Acuáticos Sección 4: Ambientes Marinos Sección 4: Ambientes Marinos El medio marino se distingue de los ecosistemas de agua dulce por una serie de características singulares. Es amplio, ocupando el 70% de la superficie de la Tierra, y es profundo, llegando en algunos puntos hasta los 10 km de profundidad. Existen distintos tipos de organismos según el tipo de hábitat al que están adaptados: hábitat intermedio entre agua dulce y salada; regiones costeras expuestas al mar abierto y dominadas por mareas; u por último, océano abierto diferenciando, aguas poco profundas de la plataforma continental y los océanos profundos. Del mismo modo podemos diferenciar organismos que viven en ambientes: -Pelágicos: Todos los organismos que nadan activamente o flotan + Necton: Nadadores activos, incluso a Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 55 - contracorriente + Plancton: Flotan pasivamente dejándose llevar por la corriente. -Bentónicos: Organismos que dependen del fondo, viven fijos, se arrastran, o están enterrados en el fondo - Coralinos: Arrecifes y atolones de mares tropicales. Tal y como comentamos anteriormente, los ambientes marinos se pueden clasificar en océanos, litorales marinos dominados por las mareas y arrecifes de coral.
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