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Capitulo 8 Contracción y excitación del músculo liso ■ Músculo liso compuesto de fibras mucho mas pequeñas (1 a 5 µm de diámetro y solo 20 a 500 µm de longitud) ■ Las mismas fuerzas de atracción entre la miosina y la actina producen la contracción, pero la disposición física interna de las fibras musculares lisas es completamente distinta. Tipos de músculo liso ■ El musculo liso es distinto a los demás por: 1- Dimensiones físicas 2- Organización en fascículos o laminas 3- Respuesta a diferentes tipos de estímulos 4- Características de la inervación 5- Función ■ Musculo liso multiunitario. ✓ Formado por fibras separadas y discretas ✓ Cada fibra actúa independiente de las demás ✓ Con frecuencia inervada por una sola terminación nerviosa ✓ Contiene una capa de colágeno y glicoproteínas que separa a las fibras entre si ■ Musculo liso unitario ➢ Se refiere a una masa de fibras que se contraen juntas como una unidad ➢ Las fibras están dispuestas en laminas o fascículos y sus membranas celulares adheridas entre si en varios puntos ➢ Las membranas celulares están unidas por uniones en hendidura ➢ También se lo conoce como musculo sincitial o musculo liso visceral Mecanismo contráctil en el músculo liso ❑ Base química de la contracción del músculo liso ■ El músculo liso contiene filamentos de actina y miosina, pero no contiene el complejo de troponina normal necesario para el control de la contracción. ■ Existen diferencias entre la organización física del musculo liso, diferencias en el acoplamiento excitación-contracción, el control del proceso contráctil por los iones de calcio, la duración de la contracción y la cantidad de energía. ❑ Base física de la contracción del músculo liso ▪ No tiene la misma disposición del musculo esquelético ▪ Grandes números de filamentos de Actina unidos a los denominados cuerpos densos, algunos de ellos unidos a la membrana celular ▪ Algunos cuerpos densos están unidos entre si por puentes proteicos intercelulares ▪ La fuerza de contracción se trasmite de unas células a otras a través de estos enlaces ▪ El filamento de miosina tiene un diámetro superior al doble de la actina ▪ Existen 5 a 10 veces mas filamentos de actina que de miosina ▪ Los puentes cruzados de la miosina son lateropolares ▪ Permite que las fibras lisas se contraigan hasta el 80% de su longitud, en lugar de 30% del esquelético Comparación de la contracción del músculo liso y esquelético ■ Músculo esquelético se contrae y se relaja rápidamente. ■ Músculo liso contracciones tónicas prolongadas, pueden durar horas o días. ■ Ciclado lento de los puentes cruzados de miosina: 1/10 o 1/300. Actividad Atpasa mucho menor. ■ Energía necesaria para mantener la contracción. 1/10 o 1/300. ■ Lentitud del inicio de la contracción y relajación del músculo liso. 50 a 100 ms después de ser excitado, alcanza la contracción completa 0,5 sg después y la fuerza contráctil disminuye en 1 a 2 sg, dando un tiempo total de contracción de 1 a 3 sg. ■ Fuerza de la contracción muscular. 4 a 6 kg/cm2, musculo esquelético 3 a 4 kg. Mecanismo de cerrojo para el mantenimiento de la contracción ▪ Una vez que el músculo liso ha generado la contracción máxima, la excitación continuada habitualmente se puede reducir a menos de la inicial, a pesar de ello el musculo mantiene su fuerza de contracción completa. ▪ Su importancia es que permite mantener una contracción tónica prolongada, con bajo consumo de energía. ▪ Es necesaria señal excitadora continua ■ Tensión relajación del músculo liso ▪ Capacidad de recuperar casi su fuerza de contracción original segundos a minutos después de que haya sido alargado o acortado. ▪ Permite que un órgano hueco mantenga aproximadamente la misma presión en el interior de su luz a pesar de grandes cambios de volumen a largo plazo. Regulación de la contracción por los iones de calcio ❑ Combinación de iones de calcio con la calmodulina: activación de la Miosina cinasa y fosforilación de la cabeza de miosina. ▪ Calcio se une a la calmodulina ▪ Calmodulina-calcio se une a la miosina cinasa y la activa ▪ Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina, denominada cabeza reguladora, se fosforila en respuesta a la miosina cinasa ■ Interrupción de la contracción: función de la miosina fosfatasa ▪ Cuando los niveles de calcio disminuyen por debajo de un nivel critico, los procesos se invierten. ▪ Esta inversión precisa de otra enzima la miosina fosfatasa, localizada en los líquidos corporales, y que escinde el fosfato de la cabeza reguladora. Control nervioso y hormonal de la contracción del musculo liso ■ Esquelético: exclusivo sistema nervioso ■ Musculo liso: señales nerviosas, estimulación hormonal, distensión del musculo, etc. ■ El principal motivo es que la membrana del musculo liso tiene muchos tipos de receptores que pueden iniciar el proceso contráctil. ■ Uniones neuromusculares del músculo liso: fibras nerviosas autónomas se ramifican de manera difusa. ▪ No hacen contacto directo (uniones difusas) ▪ Axones terminales tienen varicosidades ▪ Liso multiunitario (uniones de contacto) ■ Sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras en la unión neuromuscular del músculo liso: las mas importantes son la acetilcolina y noradrenalina. ■ Potenciales de membrana y potenciales de acción del músculo liso. ■ Potenciales de membrana en el músculo liso: -50 a -60 mv. ■ Potenciales de acción en el músculo liso unitario. ■ Potenciales en punta ■ Potenciales con meseta. ■ Importancia de los canales del calcio en la génesis del potencial de acción del músculo liso. ■ Potenciales de onda lenta en el músculo liso unitario, y generación espontánea de potenciales de acción. ■ Excitación del músculo liso visceral por la distensión. ■ Despolarización del músculo liso multiunitario sin potenciales de acción. ■ Contracción del músculo liso sin potenciales de acción. Efecto de factores tisulares locales y de hormonas. ■ Contracción del músculo liso en respuesta a factores tisulares locales. 1- falta de oxigeno, produce relajación. 2- exceso de dióxido de carbono, relajación. 3- aumento de hidrogeniones, relajación. 4- la adenosina, el Ac. láctico, el aumento de iones K, disminución de Ca y descenso de la Tº, causan vasodilatación. ■ Efectos de las hormonas sobre la contracción del músculo liso. ■ Mecanismo de la excitación o inhibición del músculo liso por hormonas o factores tisulares locales. ■ Procedencia de los iones de calcio que causan la contracción: ■ 1- a través de la membrana ■ 2- el retículo sarcoplasmico ■ Papel del retículo sarcoplasmico. ■ Efecto de la concentración extracelular de calcio sobre la contracción del músculo liso. ■ Bomba de calcio. ■ Músculo liso ■ Muchas gracias