Cap 64 Guyton - Funciones secretoras del tubo digestivo

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Funciones secretoras del tubo digestivo
Bibliografía: Guyton y Hall
Cap.: 64
Las glándulas secretoras cumplen dos funciones primordiales en el tubo digestivo: 
La mayoría de las regiones, desde la boca hasta el extremo terminal del íleon segregan enzimas digestivas
Las glándulas mucosas producen moco para la lubricación y protección de todas las porciones del tubo digestivo.
El propósito de este capítulo es:
 Describir las secreciones digestivas y sus funciones,
 así como la regulación de su producción.
HABLAREMOS SUCESIVAMENTE DE:
PRINCIPIOS GENERALES DE LA SECRECION
SECRECION DE SALIVA
SECRECION ESOGAFICA
SECRECION GASTRICA
SECRECION PANCREATICA
SECRECION BILIAR
SECRECION DEL ID
SECRECION DEL IG
3
I. PRINCIPIOS GENERALES DE LA SECRECION
4
Puntos a tener en cuenta:
Existen varios tipos de glándulas que proporcionan las diversas secreciones del tubo digestivo:
	* Cel. caliciformes
	* Cel. secretoras en las criptas de Lieberkuhn
	* Glándulas tubulares profundas del estomago “Oxinticas” 
	* Glándulas tubulares profundas en el duodeno proximal
	* Glándulas salivares, pancreáticas, y hepáticas
Mecanismos básicos de estimulación de las glándulas del tubo digestivo
 La estimulación mecánica directa de las células glandulares por los alimentos hace que las glándulas locales segreguen jugos digestivos. Además, la estimulación epitelial activa el sistema nervioso entérico de la pared gastrointestinal.
Los estímulos responsables comprenden: 
1) Estimulación táctil
2) Irritación química
3) Distensión de la pared del tubo digestivo.
El contacto de los alimentos con el epitelio estimula la secreción: función de los estímulos nerviosos entéricos.
 Así ocurre con las glándulas salivales, esofágicas, gástricas, el páncreas, las glándulas de Brunner del duodeno y las glándulas de la porción distal del intestino grueso. 
 La secreción en el resto del intestino delgado y en los dos tercios proximales del intestino grueso se da, principalmente, en respuesta a estímulos neurales y hormonales locales.
Estimulación autónoma de la secreción
La estimulación parasimpática aumenta la velocidad de secreción glandular del tubo digestivo
La estimulación simpática tiene un doble efecto en la velocidad de secreción glandular del tubo digestivo.
 El simpático puede aumentar o reducir la secreción glandular, dependiendo de la actividad secretora existente en la glándula.
 Este efecto dual se explica así:
 * La estimulación aislada aumenta, mínimamente la secreción.
 * Si la secreción se encuentra ya elevada, la estimulación simpática
 añadida suele reducir la secreción, puesto que disminuye el flujo
 sanguíneo glandular.
II. SECRECION DE SALIVA
La saliva contiene una secreción serosa y una secreción mucosa
 La secreción serosa contiene ptialina (una a-amilasa), una enzima que digiere los almidones.
 La secreción mucosa contiene mucina para la lubricación y la protección de la superficie.
Secreción de iones en la saliva
 La saliva posee concentraciones elevadas de iones potasio y bicarbonato, y concentraciones bajas de iones sodio y cloruro.
 La secreción salival ocurre en dos etapas: 
 La secreción primaria de los ácinos contiene ptialina y/o mucina
en una disolución, cuya composición iónica se parece a la del LEC.
 
 Luego, esta secreción se modifica “en los conductos”:
 Na se reabsorben de forma activa y K se segrega de forma activa
 La reabsorción excesiva de Na crea una carga (-) que produce
 reabsorción de Cl de forma pasiva
 Iones HCO3 se segregan, en parte, a través del intercambio de iones
 HCO3 x Cl, pero también a través de un proceso secretor activo.
Funciones de la saliva en relación con la higiene bucal.
 En vigilia, cada min. se secreta aprox 0,5 ml y durante el
 sueño, la secreción baja
 Conserva de los tejidos bucales sanos
 La boca contiene bacterias patógenas que pueden destruir
 con facilidad sus tejidos y provocar caries dentales. 
3 Glándulas salivales mayores
Regulación nerviosa de la secreción salival
La salivación está regulada principalmente por las señales nerviosas parasimpáticas
 Los núcleos salivales del
 tronco se excitan con los
 estímulos gustativos y
 táctiles de la lengua, boca y
 faringe
 Los centros sup. del encéfalo
 tbn pueden influir en la salivación
 (Ej.: aumenta cuando una persona
 huele sus alimentos preferidos)
III. SECRECION ESOFAGICA
 Son sólo mucosas y principalmente lubrican la deglución 
 Gran parte del esófago está revestido por glándulas
 mucosas simples.
 Glándulas mucosas compuestas:
 * En el extremo gástrico 
 * En la porción inicial del esófago (En menor medida) 
 El moco secretado por las de la parte superior evita la
 excoriación de la mucosa por alimentos recién llegados
 Los cercanas a la unión GE protegen al esófago frente a la
 digestión por los jugos gástricos Ac. que a menudo refluye
 desde el estómago hacia la porción inferior del esófago. 
IV. SECRECION GASTRICA
La mucosa gástrica dispone de dos tipos fundamentales de glándulas tubulares
Las G. oxinticas (formadoras de ácido) se localizan en:
Cuerpo y fondo, y contienen tres tipos de células:
 Cél. mucosas del cuello:
 Segregan sobre todo moco, y algo de pepsinogeno 
 Cél. pépticas (principales)
 Segregan pepsinógeno
 Cél. parietales (oxínticas)
 Segregan HCl y factor intrínseco.
GLÁNDULA OXÍNTICA
Las glándulas pilóricas, localizadas en el antro, segregan principalmente moco para proteger la mucosa pilórica, pero también algo de pepsinógeno y, lo que es muy importante, la hormona gastrina.
Las células parietales segregan el ácido gástrico
Cuando estas cél. segregan su jugo ácido, las membranas de los canalículos vacían directamente su secreción en la luz de la G. oxíntica.
La secreción final que entra en el canalículo contiene HCl concentrado, KCl y pequeñas cantidades de NaCl
CÉL. PARIETAL 
(OXÍNTICA).
El HCl es tan necesario como la pepsina para la digestión de las proteínas en el estómago.
 Pepsinógeno no tiene actividad digestiva inicialmente, pero en cuanto entran en contacto con el HCl y, principalmente, con la pepsina previamente formada, se convierten en pepsina activa.
Recordar que el pepsinogeno es secretado por las células principales altamente basófilas
Las células parietales también segregan 
«Factor intrínseco».
 Esencial para la absorción de Vit. B12 en el íleon 
 Si se destruyen las células productoras de ácido en el estómago, lo que sucede a menudo en la gastritis crónica, la persona no solo presenta aclorhidria, sino, a menudo, también una anemia perniciosa por falta de maduración de los eritrocitos.
Los factores fundamentales que estimulan la secreción gástrica son la acetilcolina, la gastrina y la histamina
 La acetilcolina excita la secreción de:
 * Pepsinógeno: por las células pépticas
 * HCl: por las células parietales
 * Moco: por las células mucosas
 La gastrina y la histamina estimulan la secreción de: 
 * Acido: por las células parietales 
 * Poseen un efecto mínimo sobre las demás células
La gastrina estimula la secreción de ácido
 Las señales de los nervios vagos y de los reflejos entéricos locales hacen que las células de gastrina (células G) de la mucosa antral segreguen gastrina. 
 Esta es transportada por la sangre hasta las cél. oxínticas, donde estimula con intensidad las células parietales y, en menor medida, las células pépticas.
La histamina estimula la secreción de ácido por las
células parietales
Cuando la acetilcolina y la gastrina estimulan simultáneamente las células parietales, la histamina puede potenciar la secreción de ácido. Así pues, la histamina es un cofactor para la estimulación de la secreción de ácido.
La acetilcolina y el ácido gástrico estimulan la secreción de pepsinógeno.
 Acetilcolina: se libera por los N. vagos y otros N. entéricos 
 El ácido gástrico probablemente no estimule directamente las células pépticas, sino que desencadena reflejos entéricosadicionales. 
 Cuando desaparece la capacidad para la secreción normal de ácido, el valor del pepsinógeno desciende, aun cuando las células pépticas se encuentren normales.
El exceso de ácido en el estómago inhibe la secreción gástrica.
Cuando el pH del jugo gástrico disminuye por debajo de 3 la secreción de gastrina se reduce por dos motivos:
La elevada acidez estimula la liberación de somatostatina a partir de las células delta, con lo que desciende la secreción de gastrina por las células G
El ácido inicia un reflejo nervioso que inhibe la secreción gástrica. Este mecanismo protege al estómago.
Existen TRES FASES de la secreción gástrica
 FASE CEFÁLICA: 
 * Corresponde al 30% de la respuesta a una comida
 * Empieza con: anticipación de la ingesta, olor y el gusto de la comida
 * Mediada íntegramente por el N. Vago
Obs.: 
La distención gástrica, en fase gástrica origina una estimulación nerviosa de la secreción gástrica. Además, los productos parciales de digestión de proteínas en el estómago hacen q se libere gastrina desde la mucosa antral. Luego, la gastrina induce secreción de jugo gástrico muy ácido
 FASE GÁSTRICA 
 * Corresponde al 60% de la respuesta ácida a una comida
 * Empieza con: distensión del estómago
 FASE INTESTINAL: 
 * Corresponde a un 10% de la respuesta
 * Empieza con los estímulos nerviosos asociados a la distensión del ID
Obs.:
Sobre esta ultima fase, la presencia de productos de digestión de proteínas en el intestino delgado también puede estimular la secreción gástrica a través de un mecanismo humoral.
El quimo del intestino delgado inhibe la secreción
durante la fase gástrica.
Esta inhibición se debe a dos efectos, como mínimo:
REFLEJO ENTEROGÁSTRICO
 Se inicia por: presencia de alimentos en el ID
 Se transmite por: SNE y por N. simpáticos extrínsecos y N. vagos
 Su función: inhibe la secreción gástrica
 Se desencadena por: 
 * Distensión del ID
 * Presencia de ácido en la porción proximal del intestino
 * Presencia de productos de degradación de las proteínas
 * Irritación de la mucosa
HORMONAS
 Se inicia por: 
 * Presencia de quimo en parte proximal del ID, 
 * Se liberan varios tipos de hormonas
 Contribuyen de manera especial a la inhibición de la secreción gástrica
 La secretina y el péptico inhibidor gástrico
V. SECRECION PANCREATICA
Los ácinos pancreáticos segregan las enzimas digestivas
 Las enzimas más importantes p/la digestión de las proteínas son: 
 * Tripsina
 * Quimotripsina
 * Carboxipolipeptidasa
 Segregadas en sus formas inactivas:
 * Tripsinógeno
 * Quimotripsinógeno
 * Procarboxipolipeptidasa.
 La enzima pancreática que digiere los hidratos de carbono es:
 * La amilasa pancreática: que hidroliza,
 Almidones, glucógeno y casi todos los demás hidratos de carbono
 (excepto celulosa), originando disacáridos y algunos trisacáridos
 La principal enzima para la digestión de las grasas es:
 * La lipasa pancreática, que hidroliza:
 - Triglicéridos hacia ácidos grasos y monoglicéridos
 * La Colesterol esterasa, hidroliza los ésteres de colesterol
 * La Fosfolipasa, que escinde los ácidos grasos de los fosfolípidos
Las células epiteliales de los conductillos y conductos
segregan iones bicarbonato y agua.
 Los iones bicarbonato del jugo pancreático contribuyen
 a neutralizar el ácido vertido desde el estómago hasta 
 el duodeno.
La acetilcolina, la colecistocinina y la secretina estimulan la secreción pancreática
 La acetilcolina:
 * Liberada desde las terminaciones nerviosas
 * Estimula principalmente la secreción de enzimas digestivas
 La colecistocinina:
 * Liberada fundamentalmente por las mucosas duodenal y yeyunal
 * Estimula fundamentalmente la secreción de enzimas digestivas
 La secretina:
 * Segregada por las mucosas duodenal y yeyunal cuando entran
 alimentos muy ácidos en el ID
 * Estimula principalmente la secreción de bicarbonato sódico.
La secreción pancreática ocurre en tres fases:
 FASE CEFÁLICA:
Las señales nerviosas que producen la secreción gástrica también determinan una liberación de acetilcolina en el páncreas desde las terminaciones nerviosas vagales; todo ello da cuenta de un 20% de la secreción de enzimas pancreáticas después de una comida.
 FASE GÁSTRICA:
La estimulación nerviosa de la secreción enzimática prosigue y justifica de un 5 a un 10% de la secreción enzimática postprandial.
 FASE INTESTINAL:
Cuando el quimo entra en el intestino delgado, las secreciones pancreáticas se tornan abundantes, principalmente en respuesta a la secreción hormonal. Además, la colecistocinina determina un incremento muy superior de la secreción enzimática
La secretina estimula la secreción de bicarbonato, que
neutraliza el quimo ácido
 Cuando en el duodeno entra quimo ácido del estómago, el HCl determina una liberación de prosecretina y su activación hacia secretina, que luego es absorbida por la sangre. 
 A su vez, la secretina hace que el páncreas segregue grandes cantidades de líquidos con una alta concentración de iones HCO3
La colecistocinina estimula la secreción enzimática del páncreas
 La presencia de alimentos en la porción proximal del ID también origina una liberación de CCK por las denominadas células I de la mucosa del duodeno, yeyuno y parte proximal del íleon. 
 El efecto se debe, en concreto, a la presencia de proteasas y peptonas (productos de la digestión parcial de las proteínas) y a ácidos grasos de cadena larga; el HCl del jugo gástrico también hace que se libere CCK en menor cantidad
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA
VI. SECRECION BILIAR
Secreción de bilis por el hígado, funciones del árbol biliar
La bilis es importante para:
La digestión y absorción de las grasas
La eliminación de los productos de desecho por la sangre
Alcaliniza el quimo acido proveniente del estomago
Digestión y absorción de las grasas
 Las sales biliares contribuyen a emulsionar las grandes partículas de grasa en otras diminutas, que pueden sufrir el ataque de la enzima lipasa segregada en el jugo digestivo. 
 Además, participan en el transporte y absorción de los productos terminales digeridos de la grasa hacia y a través de la membrana de la mucosa intestinal.
2) Eliminación de los productos de desecho
 La bilis sirve como medio de excreción de algunos productos de desecho importantes de la sangre, principalmente la bilirrubina, un producto terminal de la destrucción de la hemoglobina, y del exceso de colesterol sintetizado por los hepatocitos.
Alcaliniza el quimo acido proveniente del estomago
Por su gran concentración de HCO3
La bilis se segrega en dos etapas en el hígado
La porción inicial, segregada por los hepatocitos, contiene grandes cantidades de ácidos biliares, colesterol y otros compuestos orgánicos. Se segrega hacia los diminutos conductillos biliares situados en las láminas hepáticas, entre los hepatocitos. La solución acuosa de iones sodio y bicarbonato se suma a la bilis a su paso por los conductos biliares. Esta segunda secreción es estimulada por la secretina, con lo que las secreciones pancreáticas reciben cantidades mayores de bicarbonato para neutralizar el ácido gástrico.
La bilis se concentra en la vesícula biliar
 El transporte activo de Na a través del epitelio se sigue de la absorción 2ria de iones Cl, el H2O y la mayoría de los demás compuestos solubles. La bilis se concentra normalmente casi 5 veces.
COMPOSICIÓN 
DE LA BILIS
La CCK estimula la contracción de la vesícula biliar
 Los alimentos grasos que penetran en el duodeno propician la liberación de CCK desde las células I locales
 La CCK determina contracciones rítmicas de la vesícula biliar y una relajación simultánea del esfínter de Oddi, que protege la salida del conducto colédoco hacia el duodeno
FORMACIÓN DE LOS CÁLCULOS BILIARES
VII. SECRECION DEL ID
Las glándulas de Brunner segregan moco alcalino al ID
La secreción de moco es estimulada por los elementossgtes:
 Estímulos táctiles o irritativos de la mucosa suprayacente
 Estimulación vagal, que fomenta la secreción junto con un
 aumento de la secreción gástrica
3. Hormonas gastrointestinales, en especial la secretina
El moco protege la pared duodenal de su digestión por el jugo gástrico.
 Las glándulas de Brunner responden de forma rápida e intensa a los estímulos irritativos. 
 Además, la secreción glandular estimulada por la secretina contiene un exceso notable de iones bicarbonato, que se suman a los iones bicarbonato de la secreción pancreática y de la bilis hepática para neutralizar el ácido que entra en el duodeno.
Las criptas de Lieberkühn segregan los jugos digestivos intestinales.
Se sitúan entre las vellosidades intestinales, y la superficie intestinal de las criptas y de las vellosidades, está cubierta por un epitelio compuesto por 2 tipos de células.
Cripta de Lieberkühn, situada entre las vellosidades de todas las regiones del ID y que secreta LEC casi puro
 LAS CÉLULAS CALICIFORMES 
 * Segregan moco
 * Funciones: lubricación y protección de la mucosa intestinal
 LOS ENTEROCITOS 
 * Segregan grandes cantidades de agua y electrólitos hacia las criptas 
 * Reabsorben el agua y los electrólitos, junto con los productos
 terminales de la digestión, en las superficies de las vellosidades
VII. SECRECION DEL IG
Secreción de moco en el intestino grueso
 Casi toda la secreción del intestino grueso es moco. 
 El moco protege el intestino grueso frente a su excoriación,
 Aporta el medio adherente a la materia fecal
 Protege la pared intestinal de la actividad bacteriana
 Confiere una barrera q impide el ataque de la pared intestinal x el Ac.
 Aquí la mucosa secreta grandes cantidades de agua y electrólitos,
 además de la solución viscosa normal de moco alcalino. 
 De esta forma se diluyen los factores irritantes y se estimula el rápido
 progreso de las heces hacia el ano. 
 La diarrea produce pérdida d grandes cantidades d agua y electrólitos
Diarrea por secreción de agua y electrólitos como respuesta a la irritación del IG. Ej.: enteritis por inf, bacteriana 
 Al mismo tiempo, la diarrea arrastra los
 factores irritantes y contribuye a una
 recuperación más rápida de la enfermedad