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PARÁMETROS GENÉTICOS MEJORAMIENTO GENÉTICO DEL GANADO CLASE 8 Semestre I-2015 Dr. Juan Chávez Cossío CONTENIDO Parámetros genéticos; Heredabilidad; Componentes de variancia genotípica; Estimación de la heredabilidad; Repetibilidad; Componentes de variancia de la Repetibilidad; Estimación de la Repetibilidad; Estimación de la Correlación Genética. QUÉ SON PARÁMETROS FENOTÍPICOS GENÉTICOS Los parámetros fenotípicos y genéticos son valores particulares a una característica y a una población dada, que a demás de servir para caracterizarla, se emplean fundamentalmente para cambiar su constitución genética vía la selección artificial. Los principales parámetros fenotípicos y genéticos son: Variancia fenotípica, Covariancia fenotípica y Correlación fenotípica; Repetibilidad y Heredabilidad (se derivan de variancias fenotípicas, ambientales, genéticas, y de sus relaciones); Variancia genética, Covariancia genética y Correlación genética; Variancia genética aditiva, Covariancia genética aditiva y Correlación genética aditiva. PARÁMETROS GENÉTICOS MÁS USADOS Los parámetros genéticos más usados en el mejoramiento genético animal son: Heredabilidad o Índice de Herencia; Repetibilidad; Correlación Fenotípica; y, Correlación Genética. HEREDABILIDAD Estima la trascendencia de lo genético en la expresión fenotípica de una determinada característica. Puede ser medida en sentido amplio cuando se expresa en función de la variancia genética (genotípica) y en sentido estrecho cuando se expresa en función de la variancia genética aditiva. Su valor se encuentra en el Rango de 0 a 1. La heredabilidad en el sentido estrecho es el parámetro más importante usado en el mejoramiento genético del ganado, porque permite la estimación de valores genéticos y la predicción de la respuesta esperada derivada de la selección artificial. Se mide como la proporción de la variancia fenotípica que es explicada por la variancia genética aditiva (efectos aditivos de los genes). ESTIMACIÓN DE LA HEREDABILIDAD La Heredabilidad se deriva como sigue: Donde: P = Fenotipo (medida fenotípica); G = Genotipo; E = Ambiente; y, GE = Relación Genotipo-Ambiente. …ESTIMACIÓN DE LA HEREDABILIDAD Expresada la ecuación en términos de variancias y covariancias: Donde: VP = Variancia Fenotípica; VG= Variancia Genotípica; VE = Variancia Ambiental; CovGE = Covariancia Genotipo-Ambiente. …ESTIMACIÓN DE LA HEREDABILIDAD Expresada la ecuación en símbolos estadísticos de variancias y covariancias: Donde: = Variancia Fenotípica; = Variancia Genotípica; = Variancia Ambiental; y, = Covariancia Genotipo-Ambiente. HEREDABILIDAD EN SENTIDO AMPLIO DESCOMPOSICIÓN DE LA VARIANCIA GENOTÍPICA Y HEREDABILIDAD EN SENTIDO ESTRECHO ORIGEN DE LAS FUENTES DE VARIACIÓN GENÉTICA Efectos Aditivos.- Se derivan de la contribución individual que ejerce cada alelo al valor total del genotipo. Efectos de Dominancia.- Son consecuencia de la interacción entre alelos ubicados en un mismo locus, los mismos que se suman a los efectos aditivos, contribuyendo al valor total del genotipo. Efectos de Interacción.- Son consecuencia de la interacción entre alelos ubicados en diferentes loci, los mismos que se suman a los efectos aditivos y de dominancia, contribuyendo al valor total del genotipo. APORTE TEÓRICO DE LAS FUENTES DE VARIACIÓN GENÉTICA EN UN GENOTIPO DE DOS LOCI a A b b LOCUS 1 LOCUS 2 VALOR GENOTIPICO Genotipo Aa bb CROMOSOMAS HOMÓLOGOS PADRE MADRE Valor de los alelos: A = 3; a = 2 Valor de la dominancia: d1 = 2 Total Locus 1 = 3+2+2 =7 Valor del alelo: b = 1 Valor de la dominancia: d2 = 1 Total Locus 2 = 1+1+1 = 3 d1 d2 i 11,21 i 12,22 i 12,21 i11,22 Valor dela interacción: i 11,21 = 0,4; i 12,22 = 0,3; i 11, 22 = 0,2; y, i 12,21 = 0,1- Total Interacción = 0,4+0,3+0,2+0,1 = 1 Valor Total del Genotipo Aa bb: A + D + I = 7 + 3 + 1 = 11 ESTIMACIÓN DE LA HEREDABILIDAD Análisis de regresión: Crías sobre padre; Crías sobre madre; Crías sobre promedio padre-madre. Correlación intra-clase entre hermanos: Medios hermanos de padre; Medios hermanos de madre; Hermanos enteros. HEREDABILIDAD POR REGRESIÓN Crías sobre padre: Donde: Y = Datos de las crías (variable dependiente); X = Datos de los padres (variable independiente). Crías sobre madre: Donde: Y = Datos de las crías (variable dependiente); X = Datos de las madres (variable independiente). En ambos casos el coeficiente de regresión se multiplica por 2 porque cualquiera de los padres/madres solo aporta el 50% de su influencia a la característica expresada en sus crías. HEREDABILIDAD POR REGRESIÓN Crías sobre promedio padre-madre: Donde: Y = Datos de las crías (variable dependiente); X = Datos de los promedios padre-madre (variable independiente). El coeficiente no se multiplica por 2 porque ambos padres aportan el 100% de su influencia genética a la característica expresada en sus crías. Errores Estándar: HEREDABILIDAD POR CORRELACIÓN INTRACLASE ENTRE HERMANOS En los tres casos posibles se aplica un análisis de variancia en diseño jerárquico anidado (nested), a través del cual se obtienen los componentes de variancia ( ) requeridos para la estimación de la respectiva correlación intraclase ( ) y subsecuentemente de la heredabilidad ( ). Esquema Jerárquico: Fuentes Individuos participantes Padres 1 2 3 ...… .S Madres/Padres 1 2 3 4 5 6 7… D Crías/Madres/Padres 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 N …HEREDABILIDAD POR CORRELACIÓN INTRACLASE ENTRE HERMANOS Modelo Aditivo Lineal: Donde: = Observación tomada en la k-esima cría, hija de la j-esima madre apareada al i-esimo padre; = Media poblacional; = Efecto de padres; = Efecto de madres dentro de padres; = Error o residual. …HEREDABILIDAD POR CORRELACIÓN INTRACLASE ENTRE HERMANOS Cuadro de Análisis de Variancia Jerárquico, derivado del esquema referido: Fuentes de variación Grados de Libertad Suma de Cuadrados Cuadrados Medios Componentes de Variancia Padres S - 1 SCS SCS/S - 1 Madres/Padres D - S SCD SCD/D - S Crías/Madres/Padres n..- D SCW SCW/n..- D Total n..- 1 SCT S = Número total de padres; D = Número total de madres; y, n..= Número total de crías …HEREDABILIDAD POR CORRELACIÓN INTRACLASE ENTRE HERMANOS Cálculo de las Sumas de Cuadrados: Fuente de Variación Sumas de Cuadrados Cuadrados Medios y Componentes de Variancia Padres Madres/Padres Crías/Madres/Padres Total …HEREDABILIDAD POR CORRELACIÓN INTRACLASE ENTRE HERMANOS Cálculo de los valores de k Número de crías promedio por madre: Número de crías promedio por madre/padre: Número de crías promedio por padre: …HEREDABILIDAD POR CORRELACIÓN INTRACLASE ENTRE HERMANOS Medios hermanos de padre: Medios hermanos de madre: …HEREDABILIDAD POR CORRELACIÓN INTRACLASE ENTRE HERMANOS Hermanos enteros: La heredabilidad genéticamente más confiable es la estimada por la correlación intraclase de medios hermanos de padre (aditiva pura). La estimada por medios hermanos de madre está contaminada de componentes maternos. Y la menos confiable es la estimada a partir de hermanos enteros, ya que a parte del componente materno está afectada por componentes de dominancia. ERRORES ESTÁNDAR DE LA HEREDABILIDAD Sea cual fuere el valor estimado de del Índice de Herencia (heredabilidad), éste no aporta nada si no viene acompañado de su correspondiente Error Estándar (EE). Lo ideal es que el EE sea pequeño y no supere el 50% del estimado del Índice. VARIANCIAS Y COVARIANCIA EN LOS ERRORESESTÁNDAR EJEMPLO NUMÉRICO DE HEREDABILIDAD POR CORRELACIÓN INTRACLASE DE HERMANOS PADRES MADRES CRÍAS Y SU CONVERSIÓN ALIMENTICIA 1 2 3 A 1 3.5 4.0 4.3 11.80 38.10 2 4.0 4.8 4.1 12.90 3 4.8 4.3 4.3 13.40 B 4 4.2 4.1 3.3 11.60 34.80 5 4.5 3.9 3.5 11.90 6 3.5 4.0 3.8 11.30 C 7 4.6 4.2 4.0 12.80 37.80 8 4.3 3.8 4.4 12.50 9 4.6 3.7 4.2 12.50 D 10 3.2 4.3 4.1 11.60 36.30 11 3.5 3.6 4.4 11.50 12 4.5 4.4 4.3 13.20 E 13 3.8 4.0 4.5 12.30 33.40 14 3.6 3.4 3.4 10.40 15 3.8 3.7 3.2 10.70 REPETIBILIDAD En ganadería existen características de importancia económica que se repiten en el tiempo y que dan oportunidad al mejorador para estimar con mayor precisión el valor genético de los animales. Ejemplos de dichas características son: las lactaciones en vacunos lecheros, las esquilas en ovinos laneros, los pesos totales de camada en diferentes partos de las marranas, el número de crías por parto, entre otras. El aprovechamiento de la información obtenida en el tiempo para las características antes mencionadas se realiza a través del cálculo de la Repetibilidad de la característica. …REPETIBILIDAD La Repetibilidad se define como la correlación existente entre la primera medida de una característica - que se repite en el tiempo- con la segunda y demás medidas realizadas posteriormente en una determinada población de animales. Su valor se encuentra entre 0 y 1. Donde: = Variancia del ambiente permanente; = Variancia del ambiente eventual. …REPETIBILIDAD Dado que la Repetibilidad contiene en su numerador la variancia genotípica ( ) más la variancia del ambiente permamente ( ), ésta no puede ser menor que la heredabilidad para la característica evaluada; La Repetibilidad es un parámetro de la población para una característica dada y no un indicador de algún atributo particular de un animal, aún cuando este forme parte de la población referida; La Repetibilidad también se interpreta como la probabilidad de que cualquier animal de una población dada pueda alcanzar producciones sucesivas de similar nivel para una característica en particular. Se emplea para predecir performances futuras. …REPETIBILIDAD La Repetibilidad se estima a través del cálculo de la correlación intraclase entre registros sucesivos para determinada característica en un grupo o población de animales para un ambiente dado. Para obtener las variancias requeridas, a partir de los registros tomados a los animales, se emplea un análisis de variancia. Un modelo sencillo ilustrativo es el siguiente: Donde: = j-ésima medida en el i-ésimo animal; = Media poblacional; …REPETIBILIDAD = Efecto de individuos; = Efecto de medidas o registros dentro de individuos (Error ó Residual). Análisis de Variancia Fuentes de Variación Grados de Libertad Suma de Cuadrados Cuadrados Medios Componentes de Variancia Entre Individuos N -1 Dentro de Individuos m. - N Total m. - 1 …REPETIBILIDAD Donde: N = Número total de individuos; m. = Número total de medidas o registros; = Variancia entre individuos; = Variancia entre medidas dentro de individuos; = Número de medidas promedio. …REPETIBILIDAD Cálculo del número de registros promedio entre individuos, K1: Cálculo del Error Estándar de la Repetibilidad: (Análisis desbalanceado) (Análisis balanceado) TIPOS DE CORRELACIÓN ENTRE DOS CARACTERES Ambiental.- Genética.- Fenotípica.- Ambiente C1 C1 Genes Ambiente + Genes C1 C2 C2 C2 re rg rf CORRELACIÓN GENÉTICA Se genera por la Acción Pleiotrópica entre genes que gobiernan dos características distintas, que da lugar a una relación positiva o negativa entre ambas. Por ello, la selección por una de ellas afecta a la otra en función de su signo (+ o -) y magnitud. Un caso típico es la correlación genética negativa existente entre la ganancia de peso vivo y el peso adulto. y entre el peso vivo de un individuo y su prolificidad. La estimación de la correlación genética sigue el mismo proceso que el aplicado en la estimación de la heredabilidad, pero operando con pares de datos en análisis de covariancia (productos cruzados). Requiriéndose conocer previamente los componentes de variancia derivados del análisis de heredabilidad de cada una de las características involucradas. ESTIMACIÓN DE LA CORRELACIÓN GENÉTICA Se puede realizar usando las fuentes paterna, materna o ambas de manera simultánea; siendo la más confiable, por su naturaleza genética, la que emplea los componentes paternos. ¿ALGUNA PREGUNTA?
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