Neurociencia del Lenguaje _

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Neurociencia del Lenguaje Bases neurológicas e implicaciones clínicas
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Neurociencia del Lenguaje Bases neurológlcas e implicaciones clínicas 
Fernando Cuetos Vega 
Catedrático de Psicología Básica, 
Departamento de Psicología, 
Universidad de Oviedo 
ESCIlElA UNIVEISnAlIA DE TRABAJO SOCI~' 
BIBLIOTECA 
6 EDITORIAL M~DICA ia"::::> panamericana 
BUENOS AIRES - BOGOTÁ - CARACAS - MADRID 
MÉXICO - PORTO ALEGRE 
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6 EDITORIAL M~DICA~ 
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Quintanapalla, 8, 4.' planta - 28050 Madrid, España 
Depósito Legal: M·38.578·2011 
Impreso en España
"Indice de autores 
Aguado Alonso, Gerardo 
Profesor Titular, Departamento de Educación, Área de Psicología Evolutiva y de la Educación, Facultad de Filosofía y Letras, Universidad de Navarra, Pamplona. 
Belinchón Carmona, Mercedes 
Profesora Titular, Departamento de Psicología Básica, Área de Psicología Básica, Facultad de Psicología, Universidad Autónoma de Madrid. 
Cuetos Vega, Fernando 
Catedrático, Departamento de Psicología, Área de Psicología Básica, Facultad de Psicología, Universidad de Oviedo. 
Domínguez Martínez, Alberto 
Profesor Titular, Departamento de Psicología Cognitiva, Área de Psicología Básica, Facultad de Psicología, Universidad de La Laguna, Tenerife. 
González-Nosti, María 
Profesora Contratada, Departamento de Psicología, Área de Psicología Básica, Facultad de Psicología, Universidad de Oviedo. 
lgoa González, José Manuel 
Profesor Titular, Departamento de Psicología Básica, Área de Psicología Básica, Facultad de Psicología, Universidad Autónoma de Madrid. 
López-Escribano, Carmen 
Profesora Contratada, Departamento de Psicología Evolutiva y de la Educación, Facultad de Educación, Universidad Complutense de Madrid. 
Martín-Loeches Garrido, Manuel 
Profesor Titular, Departamento de Psicobiología, Facultad de Educación, Universidad Complutense de Madrid. 
Marulanda Páez, Elena 
Profesora Contratada, Facultad de Educación, Pontificia Universidad ]averiana, Bogotá, Colombia. 
Rodríguez-Ferreiro, Javier 
Profesor Contratado, Departamento de Psicología Básica, Facultad de Psicología, Universidad de Barcelona.
Prefacio 
Si echamos un vistazo a los libros escritos en castellano que tratan sobre las bases neurológicas del lenguaje podremos ver que la mayoría parte del modelo formulado por Geschwind en los años sesenta. En ese modelo se distinguen dos grandes zonas del cerebro responsables del procesamiento lingüístico: el área de Broca en la tercera circunvolución del lóbulo frontal izquierdo y el área de Wer nicke en la circunvolución superior posterior del temporal izquierdo. El área de Wernicke es responsable de la comprensión oral, y el área de Broca, de la producción oral. Ambas áreas están conectadas a través del fascículo arqueado. A partir de ese modelo se distinguen varios síndromes afásicos que resultan de la lesión en alguna de esas áreas: afasia de Broca y afasia de Wernicke si se daña una de esas dos zonas, afasia de conducción si se daña el fascículo arqueado, afasia global si la lesión es masiva, etcétera. 
Sin embargo, las cosas han cambiado mucho en los últimos años. Gracias a los enormes avances producidos en este campo, fundamentalmente con el desa rrollo de la neurociencia cognitiva y, en particular, de las modernas técnicas de neuroimagen, se ha comprobado que la relación cerebro-lenguaje es mucho más compleja de lo que inicialmente se pensaba. y, aunque el modelo de Geschwind, en esencia, continúa siendo válido, es demasiado simple para explicar algo tan complejo como es el procesamiento lingüístico y sus correlatos neurológicos. El lenguaje implica muchos más procesos que los de comprender y producir pala bras; supone procesar fonemas y combinar esos fonemas para formar palabras, combinar palabras para formar oraciones, extraer los significados de las pala bras individuales y los mensajes de las oraciones, entender el sentido retórico o metafórico de las frases, etc. Consecuentemente, son muchas las zonas del cerebro que intervienen en el procesamiento lingüístico, además de las áreas de Broca y Wernicke. Los estudios recientes muestran que en el lenguaje participan amplias zonas de los lóbulos temporal, parietal y frontal del hemisferio izquier do, así como zonas del hemisferio derecho. Incluso intervienen también estruc turas subcorticales como el tálamo o los ganglios basales. 
Por otra parte, la taxonomía de síndromes es insuficiente para explicar toda la amplia variedad de trastornos afásicos que se pueden producir como conse cuencia de las lesiones cerebrales. Son muchos los trastornos afásicosque no en cajan en esos síndromes. Además, las técnicas de neuroimagen están poniendo 
de manifiesto que no hay un correlato neuronal claro para los síndromes, pues se ha comprobado que algunos pacientes con afasia de Broca no tienen dañada el área de Broca y, a la inversa, pacientes con lesión en el área de Broca no pre sentan el síndrome de Broca. Y lo mismo sucede con los restantes síndromes, entre ellos el de Wernicke. 
En consecuencia, el modelo clásico de Geschwind ha tenido que ser reem plazado por modelos más complejos y sofisticados, y la tipología de síndromes,
• NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE 
por categorías de trastornos más específicos y explicables por esos modelos. Más que clasificar a un paciente como afásico de Wernicke de lo que se trata ahora es de averiguar si sus problemas de comprensión se originan en el plano semántico, léxico, fonológico, etc. Así, las baterías clásicas de evaluación de los 
pacientes (como el test Boston) han sido sustituidas por baterías basadas en los modelos de procesamiento lingüístico, como la evaluación del procesamiento lingüístico en la afasia (EPLA) o la batería de evaluación de los trastornos afási cos (BETA). 
Sin embargo, estos importantes cambios aún no aparecen reflejados ni en los libros ni en la práctica clínica. Por esta razón, el objetivo de Neurociencia del lenguaje: bases neurológicas e implicaciones clínicas es mostrar el estado actual de las investigaciones en el campo de la neurociencia del lenguaje en toda su complejidad, es decir, separando los diferentes niveles del lenguaje (fonológico, 
morfológico, sintáctico, etc.) y analizando las bases neurológicas de cada nivel. 
El libro consta de diez capítulos: cinco destinados a los principales com ponentes del lenguaje, es decir, fonología, morfología, sintaxis, semántica y pragmática; dos al lenguaje oral, uno dedicado a la comprensión y otro a la producción; dos al lenguaje escrito, uno a la lectura y otro a la escritura, y el capítulo de introducción en el que presentan los antecedentes de la neurocien cia del lenguaje y se describen brevemente las principales metodologías que se emplean en el estudio de las bases neurológicas del lenguaje. Cada capítulo co mienza con una breve introducción del tema, a la que siguen una descripción de los procesos cognitivos implicados en el procesamiento del sistema que se trate (fonológico, sintáctico, etc.), el análisis de las bases neuroanatómicas de esas operaciones y, finalmente, una reseña de los tipos de trastornos afásicos que se producen cuando se daña alguna de esas operaciones. 
Los destinatarios de este libro son todas las personas interesadas en conocer las bases neurológicas del lenguaje y, especialmente, los estudiantes de psicolo gía, medicina, logopedia, enfermería, lingüística y cualquier otra disciplina en la que se trate este apasionante tema. Pensando en los estudiantes, todos los capítulos terminan con un resumen, en el que se recogen los contenidos princi pales del capítulo, y cinco preguntas de autoevaluación para que el lector pueda comprobar si ha comprendido las ideas principales expuestas en cada capítulo. 
Dadas la complejidad y la extensión del texto he querido contar con colabo radores especialistas en los diferentes temas para conseguir una visión más com pleta y profunda. Mi especial agradecimiento por su aceptación y buena dis posición a participar en esta obra, así como por haber seguido las indicaciones dirigidas a conseguir una homogeneización de los capítulos y la presentación del estado actual de cada tema de manera rigurosa y seria, pero con un lenguaje directo y asequible para que el libro resulte ameno y atractivo. Creo que lo han logrado de manera sobresaliente. 
Fernando Cuetos
, , 
Indice de capítulos 
Capítulo 1 
Introducción 
Fernando Cuetos 1 
Capítulo 2 
Comprensión oral 
María González-Nosti y Fernando Cuetos 15 
Capítulo 3 
Producción oral 
Javier Rodríguez-Ferreiro y Fernando Cuetos 31 
Capítulo 4 
Fonología 
Gerardo Aguado 47 
Capítulo 5 
Morfología 
Alberto Domínguez y Fernando Cuetos 65 
Capítulo 6 
Sintaxis 
Manuel Martín-Loeches 77 
Capítulo 7 
Semántica 
Javier Rodríguez-Ferreiro 93 
Capítulo 8 
Pragmática 
José Manuel Igoa, Mercedes Belinchón y Elena Marulanda 111 
Capítulo 9 
Lectura 
Fernando Cuetos y Alberto Domínguez 137 
Capítulo 10 
Escritura 
Carmen Lopez-Escribano 153 índice analítico 171
Introducción 
Fernando Cuetos 
íNDICE DE CONTENIDOS 
• Concepto de Neurociencia del lenguaje 
• Estudios con pacientes afásicos 
• Técnicas electrofisiológicas y de neuroimagen 
• Conclusiones 
CONCEPTO DE NEUROCIENCIA 
DEL LENGUAJE 
La Neurociencia del lenguaje es una disci plina joven, aunque con profundas raíces en el tiempo, que estudia la organización dellen guaje en el cerebro. I Profundas raíces, porque hace ya muchos años que los investigadores es tán interesados en conocer las bases neurológi cas del lenguaje; joven, porque la forma en que la Neurociencia aborda el tema, tanto en el en foque como en la metodología, es nueva. Por una parte, trata de integrar diferentes discipli nas que investigan sobre el lenguaje y sus bases neurológicas, pues actualmente nadie duda de que para entender algo tan complejo como es la organización del cerebro humano es nece sario aunar los diferentes enfoques teóricos y metodológicos; por otra, hace uso de todos los medios posibles, y, en este sentido, las moder nas técnicas de neuroimagen, al permitir vi sualizar el funcionamiento del cerebro de las personas mientras realizan determinada tarea lingüística, han supuesto un salto cualitativo en este campo.' En definitiva, la Neurociencia del lenguaje persigue los mismos objetivos que la Neuropsicología clásica o la Neurolingüísti ea, pero sus métodos han cambiado. 
Los avances tecnológicos han sido claves en estos cambios, pues hasta la segunda mitad del siglo xx la única manera de estudiar las bases neurológicas del lenguaje era observando, me diante autopsia, los cerebros de personas que habían tenido trastornos afásicos para com probar qué zona del cerebro era la que estaba 
dañada. Conociendo el tipo de trastorno lin güístico que habían tenido en vida y el área que había sido dañada, se podía establecer una re lación entre áreas cerebrales y funciones lin güísticas. Con este procedimiento se descubrió 
el papel que juegan importantes regiones del cerebro en el lenguaje, como el área de Broca o el área de Wernicke, por citar sólo las más conocidas. 
Con la llegada, a partir de los años seten ta, de las primeras técnicas de neuroimagen (como el escáner), se produjo un importante cambio en la metodología de estudio, pues ya no era necesario esperar a que un paciente mu riese para comprobar dónde tenía la lesión, ya que se podía comprobar en vivo, lo que incre mentaba la posibilidad de hacer estudios con muestras amplias de pacientes. Pero el salto espectacular en este campo llegó en las dos úl timas décadas, con la confluencia de varios he chos importantes. El desarrollo de las técnicas de neuroimagen funcional, como la resonancia magnética funcional o la magnetoencefalogra fía, que permiten observar el funcionamiento cerebral tanto en pacientes como en personas sanas mientras hacen uso del lenguaje, posibili ta la realización de experimentos en los que se puede ir cambiando la tarea para comprobar en cada caso qué zonas del cerebro se están ac tivando. Incluso algunas técnicas de neuroima gen recientes, como la tractografía, consiguen visualizar los tractos de la materia blanca que unen zonas corticales, y que también juegan un papel importante en el procesamiento del lenguaje.
• NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE 
Otro hecho de gran importancia para el de sarrollo de la Neurociencia del lenguaje fue la elaboración, por parte de la Psicolingüística, de modelos cada vez más complejos que detallan 
la estructura y organización de todos los com ponentes del sistema de procesamiento dellen guaje. Estos modelos son fundamentales para poder explorar con éxito la organización del lenguaje en el cerebro, ya que sin ellos no sepueden interpretar los datos que proporcionan las técnicas de neuroimagen. Además, cuanto más detallados son esos modelos, más fácil re sulta entender los datos y encontrar el corre lato neurológico de los distintos componentes del sistema de procesamiento lingüístico. 
Los estudios neuropsicológicos clásicos utili zaban modelos lingüísticos muy sencillos, como si el lenguaje consistiese sólo en entender y producir palabras. A consecuencia de ello, la cantidad de áreas cerebrales que se suponía intervenían en el lenguaje era muy reducida. Pero en cuanto se empezaron a elaborar mode los más complejos en los que se consideraban otros aspectos del lenguaje, como las reglas sin tácticas para formar oraciones o las claves prosódicas para interpretar el verdadero sig nificado de algunas expresiones, se comenzó a comprobar que son muchas más las áreas que intervienen en el lenguaje de las que en princi pio se creía. 
En la misma línea, también se comprobó que los tipos de trastornos afásicos que se pueden producir debido a lesiones cerebrales son más variados de lo que recoge la tipología clásica. La afasia de Broca engloba, en realidad, un conjunto de subsíndromes (agramatismo, tras tornos articulatorios, etc.) que son disociables entre sí, lo que significa que pueden aparecen en unos pacientes y no en otros; y lo mismo sucede con la afasia de Wernicke. Claramente, el modelo clásico y la tipología de síndromes iban resultando cada vez más insatisfactorios para explicar la implicación de nuevas áreas cerebrales y la aparición de nuevos tipos de trastornos afásicos. 
Por otra parte, los estudios con pacientes es taban enfocados a la búsqueda de centros cere 
brales responsables de determinadas funciones lingüísticas (centro de comprensión de palabras, centro de producción, etc.), como si el cerebro estuviese organizado por centros o módulos. Hoy en día, a partir de los numerosos estudios realizados sobre el funcionamiento cerebral, se 
sabe que el procesamiento cognitivo no se reali za en centros específicos, sino a través de redes neuronales que se extienden por amplias zonas del cerebro. 
Históricamente, la idea de redes neuronales procede de Donald Hebb, quien propuso la no ción de «asambleas neuronales» en 1949. Estas asambleas hacen alusión a conjuntos de neuro nas que se coactivan ante los mismos estímulos o las mismas tareas, y tal coactivación conlleva, a su vez, una asociación de las mismas, para que en próximas ocasiones vuelvan a activarse si multáneamente. Además, estas asociaciones pue den ocurrir entre neuronas próximas o alejadas, lo que tiende a diluir el concepto de localización de funciones cerebrales. 
Los estudios de neuroimagen muestran, sin lugar a dudas, que ante la realización de deter minada tarea lingüística no se activa un único centro cerebral, tal como sería esperable en base al modelo clásico, sino que se activan varias zo nas cerebrales, incluso bastante apartadas entre sí. Cualquier actividad, por simple que sea, re quiere la activación de múltiples neuronas que forman parte de una misma red, aunque estén muy alejadas espacialmente. Así, las redes res ponsables de palabras con alto contenido olfa torio (por ejemplo, perfume o incienso) se ex tienden por las regiones cerebrales responsables 
del olfato, o las redes responsables de palabras referentes a acciones (por ejemplo, agarrar o saltar) se extienden por las áreas premotoras en el lóbulo frontal.3 Obviamente, estas redes pueden tener mayor densidad de neuronas en una zona determinada y, por ello, una lesión en esa zona tiene más posibilidades de dañar la red 
L
y provocar determinados síntomas." Pero tam bién puede ocurrir que lesiones en zonas aleja das de la red produzcan daños similares y, por consiguiente, los mismos síntomas. Esa es la ra zón por la que a veces se encuentran pacientes 
con características similares que tienen lesiones en zonas distintas del cerebro, y pacientes con lesiones en las mismas zonas que muestran sín tomas diferentes. En consecuencia, es necesario 
pasar de la búsqueda de centros del lenguaje o áreas implicadas en el procesamiento del len guaje, a la búsqueda de redes neuronales, esto es, redes responsables de las diferentes habilida 
des lingüísticas. 
Como consecuencia de todos estos hallazgos y de la toma de conciencia de la complejidad del tema, los investigadores actuales no tienen duda de que, si quieren avanzar en el conoci miento de las bases neurológicas del lenguaje, sólo pueden hacerlo de una manera interdis ciplinar, con aportaciones desde campos muy diversos, pero especialmente con modelos de procesamiento lingüístico que guíen la búsque da cerebral, mediante técnicas de neuroimagen cada vez más precisas en cuanto a localización espacial y temporal, con el estudio de pacien tes afásicos que muestren lo que sucede cuan do se lesiona determinada zona del cerebro y a través de modelos computacionales que sean' capaces de simular el procesamiento lingüísti co en condiciones normales. En definitiva, con aportaciones de disciplinas tan diversas como la Psicolingüística, la Neurología, la Neuro psicología, la Lingüística o la Inteligencia Arti ficial. La combinación de todas esas disciplinas con el objetivo de conocer la organización del lenguaje en el cerebro es lo que constituye la Neurociencia del Lenguaje. Y las dos principa les metodologías que se utilizan son los estu dios con técnicas de neuroimagen y los estu dios con pacientes afásicos. 
Las modernas técnicas de neuroimagen, sin duda, suponen una importante herramienta para investigar la organización del lenguaje en el ce rebro, especialmente si se cuenta con buenos 
modelos cognitivos. No obstante, estas técnicas tienen algunas limitaciones importantes, como más adelante analizaremos. Por eso los estudios con pacientes lesionados cerebrales, cuidando 
ciertos aspectos metodológicos, siguen siendo una importante fuente de datos. De hecho, es 1" 
tos estudios proporcionan importantes restric 
CAPíTULO 1. Introducción • 
ciones a la interpretación de los resultados que se obtienen con las técnicas de neuroimagen,' razón por la cual la Neurociencia del Lengua je utiliza estos dos procedimientos, ya que la combinación de ambos proporciona informa ción que ninguno de ellos puede aportar por sí solo. 
Pero, además, el ideal de esta disciplina es conseguir encajar los datos procedentes de las distintas perspectivas, es decir: 
• Contar con modelos de procesamiento lin güístico que interpreten todas las activida des del lenguaje (comprensión y producción, lenguaje oral y lenguaje escrito) y en todos sus niveles (fonológico, morfológico, sintác tico, semántico y pragmático). 
• Encontrar los correlatos neurológicos (corti cales y subcorticales) de todos los componen tes de esos modelos: redes neuronales, trae tos, etc. 
• Predecir y explicar los trastornos afásicos en función de esos modelos lingüísticos y neu rológicos. 
Cuando los tres tipos de datos encajan, se está proporcionando validez a los tres niveles: a los modelos psicolingüísticos, a los modelos neuro lógicos y a la tipología de afasias. Como vere mos a lo largo del libro, en algunos campos los datos encajan razonablemente bien. Por ejem plo, en el área de la lectura (capítulo 9), donde los modelos cognitivos proponen la existencia de dos vías para pasar de la forma escrita a la pronunciación (vía léxica y subléxica), los estu dios de neuroimagen han detectado dos vías de conexión entre las áreas de identificación visual de las letras y las áreas de pronunciación (vía dorsal, que correspondería a la ruta subléxica, y vía ventral, que correspondería a la léxica), y los estudios con pacientes han encontrado dos tipos básicos de trastornos disléxicos (fonológi co y superficial), resultado de lesiones en esas vías. En otros campos, por el contrario, todavía queda trabajo por hacer, comenzando por con seguir modelos más precisos y detallados. 
Puesto que en todos los capítulos se va a ha cer referencia tanto a las técnicas de neuroima-
• NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE 
gen comoa los estudios de pacientes, en éste de introducción vamos a describir brevemente el origen de estas metodologías y su funciona miento, así como sus ventajas y sus limitacio nes. En la figura 1.1 se muestran las principales áreas del hemisferio izquierdo a las que se ha cen referencias constantes a lo largo del libro. 
ESTUDIOS CON PACIENTES AFÁSICOS 
Los estudios científicos sobre las bases neu rológicas del lenguaje con pacientes afásicos comenzaron en la segunda mitad del siglo XIX. En concreto, se toma como fecha el año 1861, cuando el cirujano y antropólogo francés Paul Broca presentó el famoso caso de Monsieur 
Leborgne, al que familiarmente llamaban Tan, porque «tan» era casi el único sonido que podía emitir. Este paciente tenía totalmente dañada la capacidad de producción oral, y sin embargo comprendía todo lo que le decían. El análisis post mortem del paciente Tan mostraba una considerable lesión en la circunvolución fron tal inferior del hemisferio izquierdo. Poco des pués, Broca publicó otro caso, el de Monsieur Lelong, con características muy similares y con lesión en la misma zona. En los dos años poste riores completó su muestra con datos de otros seis casos más, todos con problemas de produc ción oral y hemiparesia derecha. Por el contra rio, un paciente con lesión similar, pero en el 
Figura 1.1. Principales circunvoluciones del hemisferio izquierdo. 
hemisferio derecho, no tenía trastornos del ha bla. Estos hallazgos llevaron a Broca a concluir que esa zona frontal del hemisferio izquierdo 
(llamada posteriormente área de Broca) sería la responsable de la producción del lenguaje. Unos años después, en 1874, el joven médico alemán Carl Wernicke descubrió dos pacientes, también con trastornos del lenguaje, pero con características totalmente opuestas a las descri tas por Broca, ya que hablaban con fluidez pero no comprendían lo que se les decía. Cuando más tarde examinó, mediante autopsia, el cerebro de uno de estos pacientes, encontró dañada la circunvolución temporal superior posterior del hemisferio izquierdo, por detrás del córtex au ditivo primario, por lo que asignó a esta área la función de comprensión del lenguaje (más tarde esa región pasaría a llamarse área de Wernicke). Además, la contribución de Wernicke no se limitó a la descripción de estos trastornos del lenguaje y su asociación con ciertas zonas del cerebro, sino que desarrolló un modelo teórico que explicaba esta disociación entre sus pacien tes y los pacientes de Broca. Según este mo delo, habría dos centros de representación de las palabras, el centro auditivo en la circunvo lución superior del lóbulo temporal izquierdo y el centro articulatorio en la circunvolución frontal inferior, que a su vez estarían conecta dos entre sí por medio de fibras nerviosas. De esta manera, una lesión en el centro auditivo produciría trastornos en la comprensión, y una lesión en el centro articulatorio, trastornos en la producción. Wernicke predijo además un ter cer tipo de afasia, una afasia de conducción, que se produciría cuando se dañasen las fibras que unen el centro perceptivo con el centro articula torio, lo que dejaría los dos centros desconecta dos. La característica principal de este trastorno sería la incapacidad para repetir palabras, aun cuando el paciente mantuviese intactas la com prensión y la producción. 
Ese trastorno de desconexión entre los dos centros del lenguaje pronosticado por Wernicke fue descubierto pocos años después, en 1885, por Lichtheim, en un paciente que, efectiva 
mente, tenía como único trastorno la repetición
de palabras. Lichtheim propuso además un nue vo centro, el centro conceptual, en el que se en contrarían almacenados los significados, y que sería esencial para entender las palabras. Con lo cual, Lichtheim amplió el modelo de Wernicke a tres centros y tres conexiones entre ellos. Como 
consecuencia, también se amplió el número de posibles trastornos afásicos, en función de que se dañase alguno de los centros o alguna de las co nexiones, tal como se puede ver en la figura 1.2. 
Cuando la lesión se produjese en la conexión entre el centro auditivo y el centro conceptual, el paciente tendría todas las características de la afasia de Wernicke, excepto que tendría pre servada la repetición. Este trastorno fue deno minado afasia transcortical sensorial. Y cuando la lesión se produjese en la conexión del centro conceptual con el motor, tendría todas las ca racterísticas de la afasia de Broca, excepto la afectación de la repetición. Este trastorno se denominó afasia transcortical motora. 
Esta forma de observar la relación entre las facultades cognitivas y el cerebro, consistente' en estudiar a cada paciente de manera minu ciosa mientras estaba vivo y después, cuan do fallecía, realizar el estudio post mortem de su cerebro para establecer el lugar concreto de la lesión, predominó durante la segunda mitad del siglo XIX. Sin embargo, a finales de ese siglo, y especialmente a principios del xx, 
Centro 
...----...:;7~....----, 
conceptual 
CAPíTULO 1. Introducción • 
surgieron fuertes críticas contra esta corriente, llamada localizacionista, que acabaron con su desarrollo. Según los autores de la denominada posición globalista, los diferentes tipos de afa sias no se debían a la zona concreta que hubie se sido dañada, sino que eran consecuencia del grado de severidad de la lesión y del hecho de que estuviesen asociadas o no con algún tras torno motor. El lenguaje es mucho más com plejo, según esos autores, de lo que muestra el modelo Wernicke- Lichtheim, y depende de todo el cerebro, más que de zonas específicas.' Esta posición globalista se vio reforzada por los estudios del psicólogo americano Lashley, que parecían apoyar la hipótesis de que el cerebro completo participa en todas las funciones (teo ría de acción de masas), y que cada área del ce rebro puede realizar cualquier función (princi pio de equipotencialidad). 
Varias décadas después, cuando la corriente globalista fue perdiendo influencia debido al descubrimiento claro del papel que determina das áreas cerebrales juegan en ciertas funciones cognitivas, al resultar obvio que lesiones pun tuales producían trastornos específicos, el neu rólogo americano Norman Geschwind recu peró el modelo Wernicke-Lichtheim y añadió nuevas aportaciones." Así, el centro concep tual, cuya localización cerebral no había sido especificada por Lichtheim, Geschwind lo si tuó en la parte inferior posterior del lóbulo parietal izquierdo, esto es, en las circunvolu ciones angular y supramarginal. A partir de la información acumulada, Geschwind elaboró un modelo neurológico sobre las áreas cere brales que intervienen en la comprensión y producción de palabras habladas, tal y como se puede ver en la figura 1.3. 
Este modelo postula tres centros básicos del 
Centro AC motor 
jAC = Afasia de conducción 
Centro auditivo 
lenguaje: área de Wernicke (centro de compren sión), área de Broca (centro de producción), cir cunvoluciones angular y supramarginal (centro conceptual) y las conexiones entre ellas. El pro 
ATM = Afasia transcortical motora 
ATS = Afasia transcortical sensorial Figura 1.2. Modelo de l.itchtheim. 
cesamiento del lenguaje implica la activación de las representaciones en esos centros y la trans ferencia de unos a otros a través de los tractos de la materia blanca. Así, durante la repetición
• NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE 
Córtex motor 
Área de Wernicke 
Figura 1.3. Modelo de Geschwind. 
de palabras, las áreas cerebrales que partici pan son las siguientes: primero, los sonidos del habla, provenientes de los oídos a través 
de los nervios auditivos, son analizados en el área auditiva primaria, situada en la circun volución temporal superior del hemisferio iz quierdo. De ahí se pasa la información al área de Wernicke para el procesamiento léxico. Desde el área de Wernicke, a través del fascí culo arqueado (un haz de fibras que se origina en el lóbulo temporal y se curva alrededor de 
la fisura de Silvio), la información se proyecta al área de Broca, en el lóbulofrontal, para el procesamiento fonológico y posterior articu lación a través del área motora. En el caso de la comprensión de palabras hablad as, desde el área de Wernicke se activan los significados de esas palabras en el centro conceptual. 
De acuerdo con este modelo de Geschwind, los trastornos afásicos se pueden agrupar en sie te grandes síndromes afásicos: los cinco ya des critos (afasia de Broca, afasia de Wernicke, afa 
sia de conducción, afasia transcortical motora, afasia transcortical sensorial), más la afasia glo bal (cuando los trastornos del lenguaje son muy graves y alcanzan tanto a la comprensión como a la producción) y la afasia anómica (cuando el único trastorno es una dificultad para recu perar las palabras). Tres de los síndromes son 
producidos por lesiones en los centros (afasia de Broca, afasia de Wernicke y afasia global), y otros tres por lesión en las conexiones (afasia de conducción, afasia transcortical sensorial y afa sia transcortical motora). La afasia anómica no tiene un claro correlato neuronal. 
Este modelo tuvo una gran influencia debi do a sus importantes aplicaciones prácticas, ya que permitía inferir la zona del cerebro de los pacientes que había resultado dañada por la le sión, algo sumamente útil en una época en la que no había técnicas de neuroimagen y, por lo tanto, era imposible saber si una persona tenía 
una lesión cerebral y dónde estaría localizada. El procedimiento que se seguía era el siguien te: primero, a través de los tests neuropsico lógicos, se detectaban todos los síntomas que presentaba el paciente. Después, a partir de esos síntomas, se clasificaba al paciente en uno de los síndromes afásicos. Finalmente, se infería la zona cerebral dañada. 
Así, de acuerdo con el modelo de Geschwind, cuando un paciente muestra dificultades en el habla espontánea, con un lenguaje poco fluido y de tipo telegráfico, con expresiones gramati calmente anómalas y además tiene dificultades en la repetición, pero su comprensión es bue na, se diagnostica como una afasia de Broca, y se infiere que tiene dañada la circunvolución frontal inferior izquierda. Si presenta los mis mos síntomas anteriores pero conserva la re petición, se tratará de una afasia transcortical motora, y probablemente la lesión se localice en el área suplementaria del lóbulo frontal iz quierdo, justo por delante del área de Broca, o en la conexión entre el área motora suplemen taria y el área de Broca. Si, por el contrario, el paciente presenta un lenguaje fluido, pero con abundantes parafasias y neologismos, y muestra dificultades en la comprensión y en la repetición, se tratará de una afasia de Wer nicke, y probablemente tenga una lesión en la zona posterior de la circunvolución superior del lóbulo temporal izquierdo. Si presenta los mismos síntomas que la afasia de Wernicke, pero conserva la repetición, se trata de una afasia transcortical sensorial, y probablemente
la lesión se sitúe en la circunvolución angular o supramarginal. Si el problema principal del pa ciente es la repetición de palabras y frases, se tratará de una afasia de conducción, y es pro 
bable que la lesión esté afectando a las fibras (fascículo arqueado) que conectan las áreas de Wernicke y Broca. Si el paciente presenta graves trastornos del lenguaje que afectan tan to a la comprensión como a la producción, se 
habla de una afasia global, y probablemente sufra una lesión masiva que le afecte a gran parte del hemisferio izquierdo. Y si su único problema es una anomia, quizás tenga una leve lesión en el lóbulo temporal izquierdo, aunque cualquier lesión en la zona del lenguaje puede producir anomia. De hecho, todos los tipos de afasias tienen, en mayor o menor medida, pro blemas de anornia.? 
El modelo de Geschwind, que en términos generales sigue teniendo validez, presenta al gunos problemas a la hora de establecer las re laciones cerebro-lenguaje, fundamentalmente cuatro: 
• Son muchas más las zonas cerebrales que in tervienen en el lenguaje que las señaladas en el modelo. Con las técnicas de neuroimagen, se ha visto que prácticamente todo el hemis ferio izquierdo (área prefrontal dorsolateral, área motora suplementaria, áreas tempora les media e inferior, circunvoluciones angu lar y supramarginal), e incluso el hemisferio derecho, intervienen en el lenguaje. Ade más, está el papel de las estructuras subcor ticales, tanto los núcleos grises, el tálamo y los ganglios basales, como la material blan ca; en concreto, las conexiones subcorticales entre las áreas del lenguaje. La tractografía está poniendo al descubierto el importante papel de esas estructuras subcorticales. 
• Complejidad del lenguaje. El modelo de Wer nicke-Geschwind no recoge toda la comple jidad y riqueza del procesamiento lingüísti 
co." El lenguaje es mucho más complejo que escuchar y decir palabras. Los lingüistas dis tinguen varios niveles diferentes (fonológico, 
J 
léxico, morfológico, semántico, sintáctico y 
CAPíTULO 1. Introducción • 
pragmático) y las reglas para combinar los componentes de esos niveles. El modelo clá sico no tenía en cuenta esos niveles, yeso dificultaba la interpretación de algunos sín tomas, como las dificultades de comprensión en la afasia de Broca, que se pasaban por alto. Los afásicos de Broca tienen dificultades para comprender las oraciones gramatical mente complejas (por ejemplo, las pasivas y las de relativo), y algunos pacientes muestran disociaciones entre trastornos morfológicos y sintácticos.? Un buen modelo debe dar cuenta del procesamiento (y alteraciones) en todos los niveles, incluidos el fonológico, el mor fológico, el sintáctico, el semántico o el prag mático. 
• Los síndromes clásicos no representan todos los posibles trastornos afásicos. Los tipos de trastornos afásicos son mucho más variados que los siete u ocho grandes síndromes pro puestos por el modelo clásico. Son bastantes los pacientes que no encajan en ninguno de los síndrome s, ya que presentan síntomas va riados, a veces correspondientes a más de un síndrome. Hay pacientes que presentan tras tornos que corresponden a la afasia de Broca y también síntomas que podrían pertenecer a la afasia de Wernicke, y viceversa. Ésta es, de hecho, la razón por la que se ha tenido que acuñar un nuevo síndrome, denominado «afasia mixta», para incluir a esos pacientes con síntomas variados que no encajan en un solo síndrome. y, desgraciadamente, este tras torno aparece con demasiada frecuencia, por que los síndrome s, en realidad, son entidades complejas con síntomas muy variados que po siblemente se originen en áreas diferentes del cerebro, como muestran las numerosas diso ciaciones encontradas entre síntomas dentro de un mismo síndrome. 
• Pobre correspondencia entre los síndromes y las áreas cerebrales (véase recuadro 1.1) responsables de esos síndromes. Cuando se comenzaron a introducir las técnicas de neu roimagen, se pudieron empezar a localizar de manera más precisa las lesiones. Algunos estu dios realizados con estas técnicas comenzaron
• NEUROCIENCIADEL LENGUAJE 
r-;ecuadro 1.1 
La falta de correspondencia entre los sfndro mes y las áreas cerebrales es, en cierto modo, esperable, ya que ni siquiera hay acuerdo en la delimitación exacta de las áreas. Así, no existe un consenso claro sobre lo que se entiende por área de Broca, pues aunque originalmente Bro ca se refería sólo al área 44 de Brodmann, pos teriormente muchos investigadores incluyeron 
también el área 45,12 e incluso algunos otros ~CIUyen también el área 47. La delimitación del 
a mostrar la escasa correspondencia que hay entre los síndromes y las áreas cerebrales que , 
clásicamente se les habían asignado. Uno de '1 
esos primeros estudios fue el realizado por Basso et al. 10 con un amplio grupo de pacien tes afásicos. Encontraron que algunos pacien tes, con lesiones en áreas anteriores, en vez de afasia de Broca presentaban afasia de Wernic ke; y, por el contrario, otros con lesiones pos teriores tenían afasia de Broca. 
En otro estudio más reciente, realizado por Dronker et al.,!' en el que tambiénse analizó una muestra de más de cien pacientes, median te la recogida de datos conductuales y de neu roimagen, comprobaron que algunos de los 
pacientes, clasificados como afásicos de Broca de acuerdo con baterías de evaluación de las afasias (algo más del 16%), no tenían lesión en el área de Broca. Por el contrario, sólo en tre el 50-60% de los pacientes con lesión en el área de Broca mostraba los síntomas de afa sia de Broca, alguno presentaba los síntomas 
de afasia de conducción, y la mayoría de afasia anómica. En el caso de la afasia de Wernicke, la correspondencia era aún menor, pues sólo el 65% de los pacientes clasificados como afá sicos de Wernicke tenía lesión en esa área, y unicamente el 35% de los pacientes con lesión en el área de Wernicke mostraba los síntomas correspondientes a este síndrome. Y en lo que se refiere a la afasia de conducción, la mayoría no tenía lesión en el fascículo arqueado, sino en la circunvolución temporal superior y en la parte inferior de parietal izquierdo. 
área de Wernicke es incluso menos precisa, ya que comprende cinco o más áreas arquitectóni camente diferentes, con un considerable núme ro de regiones funcionales implicadas no sólo en la percepción del habla, sino también en la integración transmodal." En definitiva, el área 22 de Brodmann es parte fundamental del área de Wernicke, pero no es la única, pues incluye cunvoluciones temporales media e inferior." -.J 
algunas más, como el parietal inferior y las clr 
En la actualidad se utilizan categorías más pe queñas que los síndromes, una especie de subsín dromes, que reúnen aquellos síntomas que sue len ir juntos y no son disociables, y que tienen un claro correlato neurológico y una misma interpretación cognitiva. Con esta nueva con cepción, la utilización de los pacientes afásicos como medio para conocer las bases neurológicas 
del lenguaje sigue siendo una metodología muy útil, y proporciona datos sumamente valiosos, algunos que sólo se pueden conseguir con esta técnica. Pero tiene también algunas limitaciones; 
de hecho, cuando se hacen estudios con pacien tes afásicos, hay que ser muy cuidadoso metodo lógicamente, si no se quiere llegar a conclusio nes erróneas. Los estudios con pacientes afásicos 
deben cumplir una serie de criterios o requisitos para que los resultados sean fiables: 
• El primero es el de hacer evaluaciones mi nuciosas y exhaustivas de los pacientes. Mu chas de las interpretaciones erróneas de los estudios clásicos se produjeron porque no se hacía una buena evaluación de los pacien tes, entre otras cosas porque no se disponía 
de baterías de exploración del lenguaje tan fiables como las que tenemos actualmente. Tampoco se contaba con modelos de proce samiento lingüístico tan completos y detalla dos como los que tenemos hoy en día, que sirviesen de guía en la exploración. 
• Otro requisito importante es tener una infor mación lo más completa y precisa de la loca lización y tamaño de la lesión. A ser posible,
no sólo de la corteza cerebral, sino también de la materia blanca, pues la mayoría de las lesiones cerebrales, pero especialmente las ce rebrovasculares y las infecciones víricas, sue len destruir no sólo materia gris, sino también 
núcleos subcorticales y tractos que conectan áreas remotas de la corteza. Si sólo se tie nen en cuenta las lesiones en la materia gris, se pueden asignar a esas áreas de la corteza 
alteraciones que realmente son producidas por lesiones subcorticales. Metter y Hanson 14 comprobaron que lesiones en el tálamo pue den producir síntomas de tipo Broca o Wer nicke (recuadro 1.2), dependiendo del área lesionada: si es en la zona de conexiones ante riores, produce trastornos muy similares a los que presentan los afásicos de Broca; y si es en las posteriores, similares a los de los afásicos de Wernicke. 
• Un tercer requisito es establecer la correla ción entre los trastornos lingüísticos y la le sión lo más tempranamente posible, ya que con el paso del tiempo se puede producir una reorganización cognitiva y cerebral. No obs tante, también hay que tener en cuenta que cuando se estudia al paciente en la fase agu da, esto es, al poco tiempo de producirse la lesión, se puede achacar el trastorno lingüístico 
r-;ecuadro 1.2 
Los estudios pioneros de Paul Broca son conside rados por la mayoría de los investigadores como el inicio de la moderna Neuropsicología. Su metodolo gía, consistente en realizar la autopsia a los pacien tes l.eborgne y Lelong para comprobar qué zona del cerebro tenían dañada y, por lo tanto, era la causa de los trastornos del habla, fue utilizada a lo largo de los años como principal método para estudiar las bases neurológicas del lenguaje. Desde enton ces, se consideró la tercera circunvolución frontal izquierda (o área de Broca) como el centro de la producción del lenguaje. 
Sin embargo, recientemente Dronkers y su equi p016encontraron algunos defectos rnetodológicos en los estudios de Broca que le llevaron a estable I ~~r conclusiones erróneas. Gracias a que Broca L...:.0nservó los cerebros de esos dos pacientes y se 
CAPíTULO 1. Introducción • 
al área que a través de la resonancia magné tica o el escáner se ve lesionada, cuando, en realidad, parte de esos trastornos pueden ser causados por otras áreas cerebrales que no están funcionando debido al shock sufrido por la lesión, pero que no están dañadas. Si además de la resonancia magnética estructu 
ral se estudia al paciente con la resonancia magnética funcional, se podrán comprobar las zonas que están dañadas y las que, estan do intactas, tienen un nivel de funcionamien to por debajo del normal. 
TÉCNICAS ELECTROFISIOLÓGICAS y DE NEUROIMAGEN 
La aparición de las técnicas electrofisioló gicas y de neuroimagen supuso un salto im portantísimo en el estudio de las bases neu rológicas del lenguaje, al permitir observar al 
momento la activación cerebral de las personas sanas mientras realizan una actividad lingüís tica. Gracias a estas técnicas, se han confirma 
do muchos de los hallazgos obtenidos con los estudios de pacientes (aunque también se ha comprobado que otros eran erróneos), pero sobre todo se han obtenido nuevos hallazgos. Posiblemente, el más importante sea que no 
encuentran en un museo de París, Dronkers et al. pudieron hacerles un estudio de resonancia mag nética para ver exactamente las áreas dañadas. y comprobaron que l.eborgne, que murió a los 51 años, tenía una historia de múltiples lesiones ce rebrales, que le habían dañado no sólo el área de Broca, sino también otras zonas posteriores. Igual mente, Lelong, que murió a los 84 años, también tenía dañadas otras áreas cerebrales además de la de Broca, algunas de ellas con importantes atro fias, posiblemente por demencia neurodegenera tiva. En concreto, Dronkers et al. encontraron que ambos pacientes tenían dañadas unas fibras de la materia blanca, el fascículo longitudinal superior que conecta las regiones del lenguaje anterior y posterior, y que podrfan ser la causa de los trast0.Jr 
nos del habla de esos dos pacientes.
11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE 
existen centros en el cerebro responsables de determinadas funciones lingüísticas, sino que el cerebro funciona a través de redes distribui das que se extienden por amplias zonas del ce rebro, mucho más allá de las regiones clásicas del lenguaje. El hecho de que ante una tarea 
lingüística simple se activen simultáneamente zonas alejadas en el cerebro, sólo se puede ex plicar bajo el supuesto de que esas áreas for men parte de una amplia red cerebral, cuyas conexiones pueden estar a nivel subcortical. 
Dentro de las técnicas de neuroimagen, las dos más utilizadas son la tomografía por emi sión de positrones (TEP) o PET, si se utilizan las iniciales en inglés y la resonancia magnéti ca funcional (RMf) o fMRI, en inglés. Ambas miden la actividad cerebral a través del flujo sanguíneo. El principio del que parten es que al realizar una operación cognitiva se activan ciertas regiones del cerebro, y esa actividad se ve reflejada en un aumento del flujo sanguíneo que va a esa regióny del oxígeno que contie ne esa sangre, actividades metabólicas que son necesarias para nutrir aquellas áreas que están realizando un trabajo extra. 
Cada una de estas dos técnicas utiliza un procedimiento diferente para medir el flujo sanguíneo. La TEp' que se comenzó a utilizar en los años setenta, se basa en la detección de marcadores radiactivos integrados en agua, generalmente oxígeno 15, que se inyectan en la sangre. El agua marcada se diluye enseguida en la sangre y llega a todo el cuerpo, incluido el cerebro. El equipo de tomografía permite detectar el marcador, por lo que señala las zo nas del cerebro que están recibiendo mayor aporte sanguíneo como consecuencia de la actividad que está realizando el participante. Obviamente, el tener que inyectar sustancias radiactivas en la sangre es un inconveniente importante de esta técnica, y, de hecho, no se puede utilizar con niños. No obstante, las do sis radiactivas que se inyectan son muy peque ñas y los isótopos radiactivos tienen una du ración muy corta, por lo que son rápidamente eliminados de la sangre. Justamente debido a su limitada duración, es necesario disponer de 
un laboratorio al lado del equipo con el que poder producir los isótopos. 
La RMf, que se introdujo en los años noven ta, visualiza la actividad neuronal directamente a través de los cambios en el oxígeno que con tiene la sangre; no necesita, por lo tanto, inyec tar sustancias radiactivas. Su funcionamiento se basa en la detección del aumento de oxihemo globina en una determinada zona cerebral a tra vés de sus propiedades magnéticas. La actividad cerebral se visualiza al contrastar las zonas ri cas en oxihemoglobina con las regiones de flujo sanguíneo normal. Lo que sí necesita la RMf es disponer de potentes electroimanes para reco ger los campos magnéticos generados por la oxigenación sanguínea, que es en lo que se basa esta técnica (figura 1.4). 
Tanto la TEP como la RMf tienen una buena resolución espacial, ya que informan con bas tante precisión de las zonas del cerebro que se activan ante determinadas tareas. Sin embargo, ambas tienen muy poca resolución temporal, puesto que la actividad metabólica es posterior al disparo neuronal responsable de los proce sos cognitivos implicados en la tarea; es decir, informan sobre la zona activada con bastante retraso, al basarse en la llegada del flujo sanguí neo que acude al área cerebral bastante tiempo después de realizada la función. Además, estas técnicas son bastante incómodas para realizar experimentos, ya que los sujetos tienen que es tar en posición horizontal y dentro de un tubo (tal y como se puede ver en la figura 1.4). No obstante, se han efectuado muchos experimen tos sobre procesamiento del lenguaje (en deno minación, lectura, escritura, etc.) con estas téc nicas, como se verá en los próximos capítulos. 
Para conocer el curso temporal de los pro cesos cognitivos, son mejores las técnicas elec trofisiológicas, es decir, las técnicas que regis tran las corrientes eléctricas generadas por la actividad cerebral. A través de electrodos 
colocados sobre el cuero cabelludo, se pue de recoger la actividad de grupos amplios de neuronas y amplificar esas corrientes eléctri cas, para comprobar en qué zonas del cerebro se está produciendo mayor actividad. Con esa
Figura 1.4. Resonancia magnética. 
finalidad, se colocan electrodos por toda la ca beza, para que recojan simultáneamente la acti vidad de todo el cerebro. En función de los estí mulos o tareas presentadas, las ondas generadas 
son distintas, unas son positivas y otras negati vas, y aparecen en diferentes momentos después de presentado el estímulo y en distintas áreas ce rebrales. Esta metodología, denominada poten ciales evocados relacionados con eventos (ERP en inglés), o simplemente potenciales evocados, tiene una alta resolución temporal, ya que infor ma sobre los cambios cerebrales milisegundo a milisegundo. Pero, contrariamente a las técnicas de neuroimagen, tiene una baja resolución espa cial, ya que carece de capacidad para informar con precisión de las áreas cerebrales activadas, especialmente cuando se trata de áreas profun das del cerebro. Dos potenciales muy conocidos por los investigadores del procesamiento lin güístico son el N400, que se genera cuando la persona se encuentra con una incongruencia se mántica, y el LAN (left anterior negativity), que 
se produce ante una transgresión sintáctica. Una técnica también electro fisiológica, pero con mejor resolución espacial que los poten ciales evocados, es la magnetoencefalografía (MEG). La MEG recoge los campos magné ticos generados por las corrientes eléctricas cerebrales, por lo que tiene una buena reso lución temporal. Y como los campos magné ticos se distorsionan menos que los eléctricos 
CAPíTULO 1. Introducción • 
al atravesar los tejidos cerebrales, su resolu ción espacial también es buena. Además, los participantes se encuentran sentados, en una posición cómoda para realizar cualquier tipo de experimento. El principal inconveniente de 
esta técnica es el elevado coste de adquisición y mantenimiento. 
Un problema con las técnicas de neuroima gen es que no proporcionan información so bre la materia blanca, que, sin embargo, parece jugar un papel importante en el lenguaje, ya que cuando las lesiones alcanzan esa zona, las alteraciones en el lenguaje son mucho más gra ves; aunque las cosas están cambiando, pues recientemente se está desarrollando una nueva técnica a partir de la resonancia magnética, la difusión de imagen del tensor (DIT) en inglés, TDI o tractografía, que permite ver los tractos de la materia blanca que no se pueden visua lizar con la resonancia convencional. De esta manera, se puede investigar la conectividad de las redes neurales. Con esta técnica se ha des cubierto la existencia de otras vías de conexión entre el lóbulo temporal y el frontal, además del fascículo arqueado.F También permite in formar de una manera más precisa del pronós tico de la lesión en los pacientes afásicos, pues cuando la lesión alcanza algún tracto, además de las áreas corticales, las posibilidades de re cuperación son mucho más bajas. 
Otra técnica interesante para el estudio de las bases neurológicas del lenguaje es la estimula ción magnética transcraneal (EMT) o TMS, en inglés. Esta técnica produce campos magnéti cos, que se aplican directamente sobre el crá neo e influyen sobre la actividad neuronal de la zona estimulada. En un principio, se utilizó para la rehabilitación de los trastornos psico lógicos (depresión, esquizofrenia, etc.) y neu rológicos (enfermedad de Parkinson, afasias, etc.), puesto que, cuando se aplican frecuencias rápidas, los campos magnéticos tienen efectos excitatorios sobre la actividad neuronal. Pero también se están utilizando a modo de investi gación, produciendo una especie de lesión vir tual (obviamente, reversible en cuanto se deja de aplicar), ya que, cuando se utilizan frecuen-
11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE 
cias lentas, se inhibe la actividad neuronal. La EMT es, por lo tanto, una metodología similar a la del estudio de pacientes afásicos, pero que permite poner a prueba de una forma más di recta el papel de determinadas áreas cerebrales sobre el procesamiento lingüístico. 
La EMT tiene, incluso, algunas ventajas im portantes sobre el método de lesiones. Una de ellas es que en las lesiones reales siempre hay riesgo de que se produzca una reorganización 
cerebral y que los pacientes utilicen estrate gias compensatorias, mayor cuanto más tiem 
! 
po haya transcurrido desde la lesión, mientras que en la EMT, al ser instantánea, no existe esa 1, 
posibilidad. Otra ventaja de la EMT es que se puede estudiar al mismo participante en situa ción normal y en situación de lesión, y com parar los resultados. También es muy útil que con la EMT se pueda seleccionar el área que se quiere estudiar y producir una «lesión» focal. 
Por el contrario, la EMT tiene el inconvenien te de que no permite estudiar los efectos de las lesiones subcorticales, porque no llega a las zo nas profundas delcerebro. 
Aunque las técnicas de neuroimagen constitu yen una herramienta de gran utilidad, también tienen algunos problemas importantes que li mitan su contribución. Una de ellas es que in forman sobre la correlación que existe entre la ejecución de determinadas tareas y los patrones de activación que aparecen en diferentes áreas cerebrales, pero no se puede concluir por ello que esas áreas activadas sean las responsables de la actividad lingüística realizada. No se puede establecer una relación causal, porque la acti vidad detectada podría tratarse simplemente de un epifenómeno o resonancia del proceso que se está estudiando. 
Otra limitación de las técnicas de neuroima gen es que en cualquier actividad lingüística no se activan sólo las áreas cerebrales responsa bles del lenguaje, sino que también se activan áreas de las que dependen otros procesos que intervienen en esa actividad lingüística, como los procesos atencionales, los de memoria o los de planificación de la tarea. Con lo cual, es difí cil determinar qué parte de la activación cere- 
bral corresponde al lenguaje y cuál al resto de los procesos cognitivos. 
Una tercera limitación es que no informan de lo que sucede en los núcleos subcorticales (tá lamo, ganglio s basales, etc.), y especialmente en los tractos subcorticales que unen las distin tas zonas de la corteza (y que juegan un papel importante en el procesamiento lingüístico), si bien es cierto que los recientes desarrollos de la técnica de tractografía están permitiendo realizar disecciones virtuales de los tractos en personas vivas." 
En definitiva, todas esas limitaciones obligan a tener que completar los estudios de neuro imagen con otras metodologías, si se quiere obtener información precisa y completa sobre las bases neurológicas del lenguaje. De ahí que, 
junto a las técnicas de neuroimagen, se siga in vestigando con pacientes afásicos. 
CONCLUSIONES 
Las investigaciones recientes parecen demos trar de una manera clara que el modelo clásico de Wernicke-Geschwind, con su taxonomía de síndromes, no recoge todas las áreas cerebrales que intervienen en el lenguaje, ni es capaz de explicar toda la variedad de trastornos afásicos existentes. A pesar de ello, los textos vigentes en castellano siguen basándose en ese modelo y refiriéndose únicamente a las áreas clásicas del lenguaje. Las áreas de Broca y Wernicke continúan siendo áreas fundamentales, pero hay muchas más. 
Por ello, se está produciendo una sustitución del modelo Wernicke-Geschwind por modelos de procesamiento lingüísticos y neurológicos más complejos, y esa sustitución está tenien do repercusiones importantes, no solo a ni vel teórico, sino también a nivel clínico. Así, la taxonomía de síndromes es cada vez menos usada, debido a su escasa utilidad, y en su lu gar lo que se hace es estudiar individualmente a cada paciente, con el objeto de comprobar qué procesos del sistema lingüístico han sido dañados por la lesión. Esto permite interpretar cada uno de los síntomas del paciente y dise-
fiar programas de intervención ajustados a sus trastornos." 
Como consecuencia de este cambio de en foque, también se han modificado las baterías de evaluación de los trastornos afásicos. Así, baterías clásicas como el test Boston," que bus caban proporcionar un perfil de los pacientes que favoreciese su clasificación en uno de los síndromes afásicos, se han ido sustituyendo por nuevas baterías, como la evaluación del proce 
CAPíTULO 1. Introducción • 
samiento lingüístico en la afasia (EPLA)19 o la batería de evaluación de los trastornos afásicos (BETA),20que tratan de evaluar cada uno de los procesos que intervienen en las diferentes face tas del lenguaje, tanto oral como escrito, y tan to en comprensión como en producción. Para ello cuentan con numerosas tareas, destinadas 
específicamente a cada uno de los subprocesos lingüísticos: discriminación de fonemas, acceso léxico, acceso al significado, etcétera. 
Resumen 
Hace ya siglo y medio que se viene investigando sobre las bases neuroanatómicas del lenguaje. En un principio, la única metodología posible era estudiar, mediante autopsia, los cerebros de las personas que habían manifestado trastornos lin güísticos antes de morir, para establecer relación entre los tipos de trastornos y las áreas cerebra les dañadas. Gracias a estos estudios, se descu brieron las principales áreas cerebrales respon sables del lenguaje, todas ellas en el hemisferio 
izquierdo. 
Con el desarrollo de las técnicas de neuroima 
J 
gen, se produjo un avance importantísimo en este campo, ya que se podía visualizar la lesión en el cerebro de las personas aún vivas. Y más aún con el desarrollo de las técnicas de neuroimagen fun cional, como la tomografía por emisión de positro nes, la resonancia magnética funcional o la rnag netoencefalografía, ya que permiten visual izar la 
actividad cerebral de las personas mientras reali zan ciertas actividades lingüísticas. Pero para que estas técnicas aporten realmente información, es necesario disponer de modelos de procesamiento 
lingüístico completos y detallados, que informen sobre todas las operaciones cognitivas que inter vienen en esas actividades. 
La utilización de estos modelos cognitivos y de las técnicas de neuroimagen ha supuesto importan tes cambios teóricos y aplicados en el campo de la relación cerebro-lenguaje. Teóricos, porque se ha comprobado que el lenguaje no depende de centros localizados en zonas concretas del len guaje, sino de complejas redes neuronales que se extienden por amplias zonas del cerebro; y apli cados, porque esos descubrimientos han tenido consecuencias en las taxonomías de pacientes afásicos, así como en la forma de abordar su eva luación y rehabilitación. 
Preguntas de autoevaluaclón 
• ¿Qué disciplinas forman parte de la Neurocien cia del Lenguaje? 
• ¿Qué requisitos son necesarios para que los estudios con pacientes afásicos sean fiables? 
• ¿Cuáles son los principales problemas del mo delo Wernicke-Geschwind? 
• ¿Qué ventaja tiene la resonancia magnética funcional sobre los potenciales evocados? ¿Y los potenciales sobre la resonancia? 
• ¿Cuál es el principal problema de la tomografía por emisión de positrones?
11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE 
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Comprensión oral 
María González-Nosti y Fernando Cuetos 
íNDICE DE CONTENIDOS 
• Introducción 
• Procesamiento cognitivo 
• Bases neurológicas de la comprensión oral 
• Trastornos de la comprensión oral 
j 
INTRODUCCiÓN 
El lenguaje oral es el medio fundamental de comunicación humana, que nos permite tanto la expresión como la comprensión de ideas, pensamientos, sentimientos y activida des. A nivel social, las posibilidades de tra bajo, estudio y relaciones sociales dependen en buena medida de nuestras habilidades lin güísticas. _ 
La comprensión oral es una actividad muy sofisticada que requiere la participación de múltiples procesos cognitivos. Además, exis ten varios factores inherentes a las situacio 
nes comunicativas que pueden complicar bastante la tarea. Uno de esos factores es la presencia de ruido ambiental, que habitual mente acompaña al mensaje lingüístico y lle ga también a los oídos del receptor en forma de ondas sonoras. Por ello, una de las prime ras operaciones que hay que hacer para po der comprender un mensaje es la de separar la información lingüística de otros estímulos auditivos que llegan al oído al mismo tiempo. En ocasiones, este ruido ambiental lo cons 
tituyen otras conversaciones diferentes a la nuestra, pero que tienen lugar en el mismo contexto. Cuando se produce esta superpo sición de hablas, el oyente debe diferenciar el mensaje que va dirigido a él de los otros intercambios lingüísticos, y para ello se basa principalmente en las características acústicas de la voz del emisor. 
Una segunda dificultad que afecta al proce so de decodificación del mensaje es que el len 
guaje oral es continuo; no está segmentado en palabras, como ocurre con la lengua escrita. La fragmentación del estímulo lingüístico en sus elementos constituyentes corresponde al recep tor del mensaje, lo que sin duda supone una di ficultad añadida. Cuando observamos el habla de una persona a través del espectro grama, ve mos que no hay separación entre las palabras, sino que el sonido final de cada palabra se une con el inicial de la siguiente, produciendo una señal continua, tal y como se puede ver en la figura 2.1. 
Mi copa de agua se ha roto 
Mi eo pa de a gu a se ha ro lo 
Figura 2.1. Análisis del espectro vocal. La imagen muestra el patrón sonoro de una frase representada mediante un oscilograma (parte superior) y un espec trograma (parte inferior). Como se observa, no existen límites claramente definidos entre fonemas, sílabas ni palabras, debido a que el habla es continua. No obstan te, como se puede observar en la figura, la onda se inte rrumpe antes de cada fonema oclusivo (jk/, /p/ y/ti), debido al cierre u oclusión del tracto vocal.
11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE 
El proceso de segmentación del lenguaje oral continúa hasta llegar a los fonemas, que son las unidades lingüísticas más pequeñas en que podemos dividir una palabra! Los fone mas se describen siguiendo unos criterios ar ticulatorios (punto de articulación, modo de articulación y sonoridad), que confieren a cada fonema unas características que lo hacen único y permiten diferenciado de otros con rasgos articulatorios distintos; por ejemplo, los fone mas /p/ y /b/ son bilabiales y oclusivos según el punto y el modo de articulación, pero la so :1 
noridad del fonema /b/ permite diferenciado 
'¡ 
de /p/, que es sordo. No obstante, el número 
I 
! 
de realizaciones acústicas distintas en que un fonema particular puede manifestarse es po tencialmente infinito, 1 debido, por un lado, a las diferencias individuales existentes entre los distintos hablantes (la voz cambia según el 
género, la edad y el estado emocional) y, por otro, a las variaciones en la pronunciación, debidas a los diferentes acentos dentro de una misma lengua y al contexto lingüístico que ro dea a dicho fonema; por ejemplo, el sonido del fonema /b/ no es el mismo cuando se pronun cia en posición inicial (boca) que cuando va en posición intervocálica (cabo). Esta falta de invariancia o, lo que es lo mismo, de corres pondencia sistemática entre los rasgos acústi cos y los fonemas, es otro de los factores que pueden complicar la comprensión del mensaje lingüístico por parte del receptor. 
A pesar de todos estos obstáculos, la mayoría de las personas no tienen dificultades a la hora de comprender el lenguaje oral, lo que indica la enorme efectividad de nuestro sistema de 
procesamiento. 
En este capítulo se describen algunos de los modelos que tratan de explicar la estructura y el funcionamiento del sistema de comprensión oral. Dedicaremos también una sección a expo ner cuáles son las áreas cerebrales implicadas en 
a Aunque esta cuestión no está del todo clara, ya que, como se verá en el capítulo 4, Fonología, los fonemas son representaciones abstractas de los sonidos, cuya realidad psicológica es discutible. 
este procesamiento y cómo interactúan entre sí. Finalmente, el tercer apartado de este capítulo está dedicado a analizar los trastornos que tie nen lugar cuando alguno de los procesos impli cados en la comprensión del habla se altera de 
bido a una lesión producida por traumatismos craneoencefálicos, accidentes cerebrovasculares, infección vírica o cualquier otro accidente que pueda producir daño cerebral. 
PROCESAMIENTO COGNITIVO 
Para poder entender un mensaje oral, el oyen te tiene que realizar varias operaciones cogniti vas. Las primeras están destinadas a identificar los fonemas que componen ese mensaje a partir de las ondas sonoras que llegan a los oídos, y eso implica al menos tres tipos de análisis: 
• Acústico, en el que se analizan las variables físicas de las ondas, intensidad, frecuencia, duración, etc., de manera similar a como se hace con el resto de los sonidos. 
• Fonético, en el cual se identifican los rasgos fonéticos de esos sonidos (bilabial, oclusivo, nasal, etc.). 
• Fonológico, en el que se clasifican los seg mentos fonéticos identificados en el nivel an terior como fonemas de la lengua del oyente. 
Las siguientes operaciones se dirigen al re conocimiento de las palabras que componen ese mensaje. Eso significa segmentar el habla e identificar las palabras que forman las diferen tes secuencias de fonemas. Finalmente, están las operaciones destinadas a acceder al signifi cado de esas palabras. 
En general, los diferentes modelos propues tos para explicar esos procesos coinciden en la existencia de esos tres niveles de procesamien to, pero existen ciertas diferencias entre ellos acerca de la forma en que se llevan a cabo di chos procesos, o sobre las unidades que operan en cada nivel. Así, algunos autores proponen que, dada la invariancia entre los rasgos fonéti cos y los fonemas, la unidad de percepción del lenguaje oral no es el fonema, sino la sílaba. Mehler et al. compararon el rendimiento de
, 
" 
los participantes para detectar una secuencia de fonemas (ej.: pa o pal) en un estímulo pre sentado oralmente. Observaron que, cuando 
la secuencia de fonemas que los participantes debíanbuscar coincidía exactamente con la estructura de la primera sílaba (ej.: pal - pal mera, o pa - palacio), los tiempos de reacción eran más rápidos que cuando no se daba esta coincidencia (ej.: pal - palacio, o pa - palme ra). Si el análisis de los participantes sobre el estímulo se realizara fonema a fonema, los tiempos de reacción deberían ser más rápidos cuanto más pequeño fuera el segmento a de tectar, independientemente de la estructura si lábica de la palabra. 
Otros trabajos también parecen apoyar esta postura. Es el caso del estudio llevado a cabo por Liberman et al.," en el que se observó que los ni ños menores de 5 años y los adultos analfabetos 
podían identificar palabras por su número de sí labas, pero no por el número de fonemas. Tam poco eran capaces de añadir o eliminar fonemas de palabras ni de seudopalabras. Sólo los niños 1,. 
mayores de 6 años (que ya habían aprendido a leer) y los adultos alfabetizados fueron capaces de realizar correctamente todas las tareas, lo que sugiere que la conciencia de fonema surge cuan do se ha adquirido la correspondencia fonema grafema. Eso sugiere que no es necesario iden 
tificar los fonemas para realizar la segmentación del lenguaje oral. 
Modelos de comprensión 
Los primeros modelos de comprensión esta ban basados en el modelo Logogen de Morton y eran de tipo modular, esto es, consideraban J 
que cada componente del sistema realiza sus operaciones sin influencia de los demás. En este sentido, los procesos de análisis auditivo com pletan su trabajo de identificación de los fone 
mas, después los procesos léxicos consiguen el reconocimiento de las palabras, y finalmente los semánticos permiten la recuperación de los sig nificados de esas palabras en el sistema concep 
tual. El modelo de Ellis y Young" (figura 2.2) es el ejemplo más conocido de esta clase. 
CAPíTULO 2. Comprensión oral • 
/copa/¡ 
Mecanismo 
de conversión 
acústico-fonológico 
/copa/ 
Figura 2.2. Modelo de Ellis y Young." Este modelo fun cional esquematiza de forma simple el sistema de pro cesamiento cognitivo para las tareas de reconocimien to. comprensión y repetición de palabras habladas. 
Otros modelos, como el TRACE de McCle lland y Elman,' por el contrario, son de tipo in teractivo, ya que todas las unidades funcionan en paralelo y se influyen unas a otras. Según el modelo TRACE, la percepción del habla se lle va a cabo a través de unas unidades simples de procesamiento, denominadas nadas, y las co nexiones que se establecen entre ellos pueden ser excitatorias o inhibitorias. Los nadas están distribuidos en tres niveles: rasgos, fonemas y palabras. 
Entre los rasgos hay detectores para cada di mensión de los sonidos del habla: consonante, vocálico, oclusivo, sonoro, etc. Cada detector es un continuo en el que se distribuyen los soni dos y también las pausas; así, en la figura 2.3 se puede observar que el sonido Iml se sitúa en un nivel alto del continuo en el rasgo de sonoridad, mientras que el sonido Ipl se sitúa en un nivel más bajo del mismo. Los silencios y las pausas
11 NEUROCIENCIA DEL LENGUAJE 
en el habla, como es lógico, se situarán en los niveles más bajos del continuo en cada dimen sión. Los detectores de rasgos se organizan en grupos, ya que cada sonido posee todos los ras gos en mayor o menor cantidad, y la detección 
de los fonemas se lleva a cabo mediante la iden tificación del patrón característico de ese sonido en todos los rasgos que forman un grupo. 
pf kopa 
k (t l' " k y , '" k o P 
I.:o,ol.:op.kop 
• lo; o lO • Ii: 410 
Igual que en los rasgos, en los otros dos ni veles hay un detector para cada fonema y para cada palabra que la persona conoce. Los nadas están interconectados, mantienen conexiones inhibitorias con los demás nadas del mismo nivel y excitatorias con los nadas de otro nivel que sean consistentes. Por ejemplo, el fonema /p/ tendrá conexiones mutuamente excitatorias con los nadas del nivel de palabras que con tengan ese fonema (ej.: patada, copa) y, al mis mo tiempo, tendrá conexiones inhibitorias con las unidades de otros fonemas (ej.: /m!, /d/). En 
a 
b mi ras 
• k o P • k 11 P .• k 11 .¡_imi.itni 
m l m j • i 
el momento en que la persona recibe un input 
l· l· l· l· l l· l· 
. l· 1- l· 
auditivo, los tres niveles se ponen en marcha de forma simultánea e interactúan entre sí: los 
pp P l' P P r r p l' P P p JI P P P " P P P P P 
kt l: t t 1: 1.: t t.: lo: t: t 1: t k tI:\. It. 1. " •. iL F 
rasgos activan, a su vez, determinados fone mas, y éstos envían activación al nivel de pala bras. Cuando el nivel de activación de una uni 
O n 
e 
m 
• m _ • m m _ m m _ • m m _ m m _ • m _ • m 
m 
a 
dad excede un determinado umbral, comienza a enviar activaciones inhibitorias al resto de las 
l
unidades del mismo nivel. 
as 
O01100000000,;) 
ooooaoooooo 
Alto - - - 
El modelo TRACE es conexionista, de modo 
a Alto..•...•..- - ~ Sonoro - - Vocálico 
que uno de sus supuestos principales es la in teractividad, esto es, que las conexiones entre nadas son bidireccionales. La activación, por tanto, fluye desde los niveles inferiores a los su 
Bajo ..•.. ..-.. 
R 
- - 
periores (procesamiento de abajo-arriba), y tam bién al contrario (de arriba-abajo). Esto explica 
Oclusivo - - - 
por qué en determinadas situaciones el contexto 
O Bajo_ S 
Alto 
Bajo_ 
m - -c o p -a 
en el que tiene lugar la conversación y los fone mas circundantes pueden ayudar a la detección de determinadas unidades degradadas por el ruido, la superposición de hablas o la mala pro nunciación del emisor. Por ejemplo, es posible 
Figura 2.3. Modelo TRACE. En la figura se muestra el funcionamiento de los tres niveles del modelo duran te la percepción del sintagrna «Mi copa». En el nivel de 
rasgos se puede observar cómo los distintos sonidos, y también el silencio inicial, se distribuyen en el continuo de las dimensiones «oclusivo», «sonoro» y «vocálico». El sonido IpI, por ejemplo, se sitúa en un nivel alto en la dimensión «oclusivo» y en un nivel bajo en las dimen siones «sonoro» y -vocálico-. La lal, por el contrario, muestra el patrón opuesto. El patrón de activación de un sonido en las distintas dimensiones que conforman un banco de rasgos origina una activación en el nivel de fonemas del nodo correspondiente a ese fonema. Por último, la activación de un grupo de fonemas de mane ra consecutiva activa, a su vez, el nodo correspondiente en el nivel de palabras. 
que una persona escuche la secuencia /li"ro/, y no esté segura de si el fonema central es Ib/ o /p/. Sin embargo, el contexto (imaginemos que hipo téticamente se encuentra en una biblioteca) y el resto de los fonemas (la palabra /lipro/ no existe, pero la palabra /libro/ sí) contribuirían a que el 
fonema percibido sea Ib/. 
Aunque centrado solo en la fase de reconoci miento de palabras, un modelo muy influyente es el modelo de cohorte de Marslen-Wilson et al." Este modelo propone que, dado el carácter temporal del habla, desde el mismo momento en que el oyente comienza a procesar el primer 
fonema de la palabra, ya se ponen en marcha los procesos de reconocimiento léxico. El re conocimiento de las palabras sería, por tanto, simultáneo a la producción del mensaje por parte del hablante, de manera que podría re conocerse un estímulo incluso antes de que el emisor terminara de pronunciarlo. El reco nocimiento léxico comienza desde el mismo momento en que el receptor percibe el primer fonema. En ese momento se activan todas las entradas léxicas que comienzan por ese fone ma, formando lo que se denomina «cohorte inicial». A medida que el hablante va produ ciendo el resto de los fonemas, esa cohorte inicial se va reduciendo, debido a la falta de coincidencia de algunas de las palabras con la cadena de fonemas pronunciados, hasta que se llega a un fonema en que la cohorte que 
da reducida a una sola palabra. Por ejemplo, si alguien pronuncia la palabra elefante, el fone ma lel haría que se activaran todas las palabras de nuestro léxico que comenzaran por ese fo nema: enero, elemento, extraño, elegir, elipse, entrar, elocuente ...