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CURSO: DIVERSIDAD DE BRIOFITAS, PTERIDOFITAS Y GIMNOSPERMAS CAPÍTULO IV. PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS Tema 3: Pteridofitas basales Los representantes basales de las plantas vasculares sin semillas o pteridofitas, todos ellos, conocidos sólo en forma fósil, pueden reunirse en 3 Divisiones: 1. División Rhyniofita. 2. División Zosterophyllofita. 3. División Trimerophytofita. División Rhyniophyta Plantas fósiles que existieron en el devónico entre hace 400 y 350 millones de años. El nombre de la división viene de rhynie = lugar del género tipo y phyton = planta. Conformaban la flora del devónico inferior y medio y luego se extinguieron. Se consideran las plantas vasculares primitivas más sencillas, que pueden haber constituido el origen de las diversas líneas que han conducido a los distintos grupos de plantas vasculares. La planta mejor conocida es Rhynia, descubierta en las calcedonias de Rhynie, en Escocia: Reconstruida la planta tenemos: 1. Esporofito. Conformado por: a. Rizomas: Tallos rastreros, sin raíces, provisto de rizoides filamentosos. b. Tallos: Aéreos, verdes y erectos a partir de los rizomas, de ramificación dicotómica, y de 50 cm. de alto por 6 mm. de diámetro. Anatómicamente, presentaban una epidermis con cutícula y estomas, una corteza con una región interna que presenta lagunas y otra externa con células mayores. Al centro presenta una protostela constituida por un cilindro macizo de traqueidas sencillas con engrosamientos anular y helicoidal. Faltando las células liberianas típicas, presenta unas células alargadas que probablemente funcionaron como floema. Los tallos carecen de hojas. Esta constitución es lo más parecido a un teloma, considerado como la unidad elemental de funcionamiento en las plantas vasculares. c. Esporangios: Separados del tallo por una constricción, estos son terminales y cilíndricos. No tienen diferenciación para la dehiscencia por lo que esta puede ser por una rasgadura o por un poro. Las esporas todas iguales, de ahí plantas homospóricas, están agrupadas en tétradas y poseen una pared gruesa ornamentada con gránulos o papilas. 2. Gametofito Algunos autores piensan que el gametofito de las formas más primitivas podría estar representado por los rizomas subterráneos, en donde parece ser que se han detectado arquegonios en su región cortical. El género tipo es Rhynia y se conocen 2 especies, R. major y R. gwynne-vaughani. Fueron descubiertas por Kindston & Lang en 1917 en los yacimientos de sílex del Devónico inferior, en Rhynie (Escocia). R. major era pequeña de unos 50 cm., áfila, dicotómica y con rizoides. Sus esporangios eran fusiformes. Otros géneros pertenecientes a este grupo basal son Cooksonia, Aglaophyton y Horneophyton. La especie Cooksonia caledonica es de la que se tienen los restos fósiles considerados más antiguos. Fue descubierta por Lang en 1937 en yacimientos del Silúrico superior. Era pequeña de pocos centímetros, áfila y dicotómica. Sus esporangios apicales eran reniformes. Se supone que es la planta vascular más primitiva. Aglaophyton major podría ser un intermediario entre las rhyniofitas y las atraqueofitas, ya que carecía de traqueidas, pero tenía un sistema conductor primitivo similar al de los musgos, así como Horneophyton lignieri por la ausencia de hojas, raíces y traqueidas con engrosamientos bien definidos. División Zosterophyllophyta Plantas vasculares primitivas que vivieron en el Devónico. Tenían tallos ramificados lateralmente, con ramas dicotómicas, eran afilos o con excrecencias espinosas no vascularizadas. La presencia de estomas sólo en la parte superior, indica que posiblemente vivían bajo el agua o en suelos encharcados. Sus esporangios estaban reunidos en espigas y tenían dehiscencia transversal. El género tipo y mejor conocido es Zosterophyllum, entre ellas las especies Z. myretonium y Z. rhenanum. En Asteroxylon, los tallos aéreos aparecen recubiertos por unas excrecencias escuamiformes que no están vascularizadas, pues si bien el haz conductor central es estrellado, es decir una actinostela, los cordones conductores que parten de éste no penetran en las aparentes hojas o excrecencias escuamiformes. Los fósiles y algunas características particulares de estas plantas como sus esporangios dispuestos lateralmente en espigas, así como el desarrollo del xilema desde la periferia hacia el interior, todo ello similar a las Licofitas, hacen pensar que algunos Zosterophyllum son los ancestros de las Licofitas. División Trimerophytophyta Plantas vasculares primitivas que vivieron en el Devónico. Sus tallos ramificados lateralmente, con ramas dicotómicas, eran afilos o con excrecencias espinosas no vascularizadas, truncadas y robustas. Sus esporangios oblongos estaban reunidos en racimos terminales y tenían dehiscencia longitudinal. El género tipo es Trimerophyton. Una especie bien conocida es Psilophyton princeps. Las trimerofitofitas poseen una ramificación más compleja que las rhyniofitas. Mediante un proceso de culminación o dominancia las plantas desarrollaron un eje central con numerosas ramas laterales portadoras de esporangios terminales. Los fósiles y las pruebas moleculares indican que algunas trimerofitofitas dieron origen a plantas como Psilotopsidas, Equisetopsidas y Polypodiopsidas, es decir a los psilotos, equisetos y helechos. Las pruebas moleculares también sugieren que estas plantas son un grupo monofilético y están estrechamente relacionadas. Filogenia Las pteridofitas basales estuvieron consideradas por algunos autores como fósiles de las actuales psilotopsidas por su parecido morfológico y anatómico, a pesar de haber 40 millones de años de separación entre ellos. Ahora, en base a evidencias sustentadas por la morfología comparada y secuencias de genes del 18S ARNr y el ADN mitocondrial: cox III, se han separado en divisiones diferentes, aunque cercanamente relacionadas. M.Sc. Aldo Ceroni Stuva Profesor Principal Departamento Académico de Biología Universidad Nacional Agraria La Molina aceroni@lamolina.edu.pe mailto:aceroni@lamolina.edu.pe
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