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29 Macrófagos: Se distribuyen ampliamente en los órganos y el tejido conjuntivo, desempeñan funciones centrales en las inmunidades innatas y adaptativa. Muchos tejidos están poblados de macrófagos residentes de vida larga derivados de precursores del saco vitelino o del hígado durante el desarrollo fetal y asumen fenotipos especializados dependiendo del órgano, por ejemplo: Células de Kuppffer en el hígado. Macrófagos sinusoideales en el bazo. Macrófagos alveolares en el pulmón. Células microgliares en el encéfalo. Células mesangiales en el riñón. Osteoclastos en el hueso. Histiocitos en los tejidos conectivos. El factor estimulante de colonias de monocitos o macrófago (M-CSF) es el que activa su producción a partir de células precursoras a nivel mieloide. Los mácrofagos tisulares poseen las siguientes funciones: Ingerir y matar microbios, por medio de la generación enzimática de especies reactivas de oxígeno y del nitrógeno, que son tóxicas para los microbios, y la digestión proteolítica. Ingerir células muertas del anfitrión, incluidos los neutrófilos que se acumulan en lugares de infección, células que mueren por traumatismo o interrupciones del aporte sanguíneo y células apoptósicas (antes de liberar su contenido e inducir inflamación). Reclutar más monocitos y otros leucocitos por la sangre hacia las zonas de infección amplificando la respuesta protectora contra microbios gracias a la secreción de citocinas que actúan sobre las células endoteliales que recubren los vasos sanguíneos. Función de APC (Célula presentadora de antígeno) para los linfocitos T y así activarlos. Promover la reparación de tejidos dañados al estimular el crecimiento de nuevos vasos sanguíneos y la síntesis de matríz extracelular rica en colágeno (fibrosis), gracias a la secreción de citocinas que actúan sobre varias células tisulares. Activación: Los macrófagos se pueden activar gracias los receptores tipo toll presentes en sus membranas o cuando se unen a opsoninas* en la superficie de los microbios, un ejemplo de esto último son los receptores para el complemento y los receptores para Fc de los anticuerpos. En la inmunidad adaptativa los macrófagos son activados por citocinas secretadas y proteínas de membrana expresadas en los linfocitos T. *Opsonina: Sustancias que cubren partículas para la fagocitosis. 30 Además pueden adquirir capacidades funcionales especiales dependiendo de los tipos de estímulos activadores que se exponen: Activación clásica: Citocinas que activan a los macrófagos, matando microbios de forma muy eficiente. Activación alternativa: Citocinas que promueven la reestructuración y reparación tisular por parte de los macrófagos. Los macrófagos sobreviven mucho más en las zonas de inflamación en comparación con los neutrófilos. Otra característica es que ellos no están diferenciados en su forma terminal y pueden sufrir divisiones celulares en una zona inflamatoria. Por tanto, los macrófagos son las células efectoras dominantes en los estadios finales de la respuesta inmunitaria innata, varios días después del comienzo de la infección. Los macrófagos activados también expresan valores más altos de moléculas MHC clase II*, que les permiten funcionar con mayor eficacia como APC. Por consiguiente, los macrófagos y las células TH facilitan entre sí la activación durante la reacción inmunitaria. 1.1.2 Monocitos: Poseen un núcleo en forma de riñón y un citoplasma finalmente granular que contiene lisosomas, vacuolas fagocíticas y finalmente citoesqueleto. Monocitos clásicos: (los más numerosos) producen abundantes mediadores inflamatorios y son reclutados con rapidez en los lugares de infección o lesión tisular, estos pueden identificarse por la expresión elevada en su superficie de CD14 y la nula expresión de CD16 (CD14++ CD16-), y los ratones es Ly6alto. Monocitos no clásicos: Son CD14+ CD16++ en los seres humanos y Ly6cbajo en los ratones. Ayudan a reparar los tejidos después de la lesión y se sabe que se arrastran por las superficies endoliales (haciendo patrullaje). Grupo intermedio: CD14++CD16+. MASTOCITOS, BASÓFILOS Y EOSINÓFILOS Los tres tipos de células comparten las características de tener gránulos citoplasmáticos llenos de varios mediadores inflamatorios y antimicrobianos y su implicación en respuestas inmunitarias que protegen contra helmintos y reacciones que causan enfermedades alérgicas. o Mastocitos: Son derivados de la médula ósea y se encuentran presentes en la piel y en los epitelios mucosos que contienen abundantes gránulos citoplasmáticos llenos de histamina y otros mediadores. La citosina factor de célula troncal (también llamada ligando de c-Kit) es esencial para el desarrollo del mastocito. Los mastocitos maduros se encuentran en los tejidos, habitualmente junto a vasos sanguíneos pequeños y nervios. Los gránulos rodeados de membrana que poseen están llenos de proteoglucanos. Expresan en la membrana receptores de afinidad alta para IgE y suelen estar recubiertos por ellos. Cuando el antígeno se une con el anticuerpo presente en su membrana, induce la liberación del contenido de sus gránulos hacia el espacio extracelular. *MHC clase II: Familia de moléculas normalmente se encuentra sólo en células presentadoras de antígenos 31 El contenido de los gránulos, incluida la histamina, promueve cambios en los vasos sanguíneos que producen inflamación. Reconocen productos microbianos y responde produciendo citocinas y otros mediadores que inducen inflamación. o Basófilos: Granulocitos sanguíneos con muchas similitudes estructurales y funcionales con los mastocitos. Los básofilos derivan de progenitores de la médula ósea (una línea diferente de los mastocitos), maduran en la médula ósea y circulan en la sangre. Aunque normalmente no están presentes en los tejidos, los basófilos pueden ser reclutados en algunas zonas inflamatorias. Los basófilos contienen gránulos que se unen a pigmentos básicos y son capaces de sintetizar muchos de los mismos mediadores que los mastocitos. Como los mastocitos, los basófilos expresan receptores para la IgE, ligan IgE y puede activarse por la unión del antígeno a la IgE. Como el número de basófilos es bajo en los tejidos, su importancia en la defensa del anfitrión y en las reacciones alérgicas es incierta. o Eosinófilos: Los gránulos contienen proteínas básicas que ligan pigmentos ácidos como la eosina. Los eosinófilos también derivan de la médula ósea. Las citocinas GM-CSF, IL-3 e IL- 5 promueven la maduración del eosinófilo. Algunos de ellos están presentes normalmente en los tejidos periféricos, en especial en los recubrimientos mucosos de las vías respiratorias digestiva y genitourinaria, y su número puede aumentar por su reclutamiento de la sangre en el marco de la inflamación. CÉLULAS PRESENTADORAS DE ANTÍGENOS. (APC) Las APC son células que capturan antígenos microbianos y de otros tipos, que le muestran a los linfocitos y producen que estimulan la proliferación y diferenciación de los linfocitos. La célula dentritica es el principal tipo de APC que participa en la iniciación de las respuestas de linfocitos T. Los macrófagos y los linfocitos B presentan antígenos a los linfocitos T en las respuestas inmunitarias celulares y humorales, respectivamente. Un tipo celular especializado llamado célula dendrítica folicular presenta los antígenos a los linfocitos B durante fases particulares de las respuestas inmunitarias humorales. o Célula dendrítica: Son las APC más importantes que activan a los linfocitos T vírgenes. Existen muchos tipos de esta célula, y se reconocen al menos cuatro categorías principales: de Langerhans, intersticiales, derivadas de monocitos y derivadas de plasmacitoides.
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