Logo Studenta

Recursos fitogeneticos

¡Este material tiene más páginas!

Vista previa del material en texto

1 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Año 2018 
Tema: Recursos Fitogenéticos 
La seguridad alimentaría y el fitomejoramiento 
El término de seguridad alimentaría puede resultar confuso desde un punto de vista 
conceptual. Conforme a la definición alcanzada durante la Cumbre Mundial de la 
Alimentación celebrada en 1996 en la Organización de las Naciones Unidas para la 
Alimentación y la Agricultura (FAO), "existe seguridad alimentaría cuando todas las 
personas tienen en todo momento acceso físico y económico a suficientes alimentos 
inocuos y nutritivos para satisfacer sus necesidades alimenticias y sus preferencias en 
cuanto a los alimentos a fin de llevar una vida activa y sana". 
La seguridad alimentaría, entendida como la producción y disponibilidad de alimentos 
para la población humana, es un tema importante y de permanente actualidad para la 
comunidad nacional e internacional. Está asociada estrechamente a dos retos o desafíos, 
de complicada o difícil respuesta: 
• ¿Cómo producir suficientes alimentos, en forma económica y ambientalmente 
sostenible, para una población creciente? 
• ¿Cómo distribuir el alimento en forma equitativa? 
Estos desafíos implican que, para eliminar el hambre de una población mundial en 
continuo crecimiento, se debe utilizar, por parte de la comunidad internacional y de los 
estados una multiplicidad de estrategias científicas, tecnológicas, políticas, económicas y 
sociales. Por supuesto, la investigación científica ha jugado y jugará un papel importante 
en el incremento de los rendimientos y producción de varios cultivos, especialmente los 
cereales, en muchos países con deficiencias alimentarías. Sin embargo, aunque la 
producción mundial de alimentos se ha triplicado en las últimas tres décadas, la famosa 
"revolución verde" en la producción de cereales no ha solucionado el problema de 
desnutrición crónica de cientos de millones de personas, agobiadas por la pobreza 
alrededor del mundo. 
En el mundo no hay seguridad alimentaría si se consideran la distribución y acceso 
equitativo a los alimentos: en 1990, 15 millones de personas murieron por falta de 
alimentos; 800 millones, todas del Tercer Mundo, sufrían de desnutrición crónica y 200 
millones de niños menores de cinco años poseían peso inferior al normal. Por lo visto, la 
 2 
inseguridad alimentaría es un problema de grandes dimensiones en el mundo, sobre todo 
en los países subdesarrollados que son los más pobres. 
Las tres especies que suministran el 66% de las calorías y proteínas a la población 
mundial (maíz, trigo, arroz) se cultivan en su gran mayoría en los países desarrollados y 
son las multinacionales las que controlan el 90% del mercado mundial de estos cereales. 
Los países subdesarrollados dependen cada vez más de las importaciones masivas de 
cereales y otros productos agrícolas lo cual aumenta su inseguridad alimentaría. 
La comida de la humanidad se sustenta en una base sumamente estrecha de especies 
vegetales: solamente en 20 de 250.000 especies reportadas. Y lo más grave es que el 
germoplasma de éstos y otros cultivos de importancia, es decir, la materia prima para 
producir los cultivares (variedades o híbridos) que necesita y necesitará el mundo para 
producir su comida está en su gran mayoría en los países desarrollados. 
Se están destruyendo aceleradamente los hábitats y ecosistemas naturales a un ritmo de 
más de 100 millones de hectáreas por año. Más de 31.000 especies vegetales y animales 
están amenazadas de extinción y cada semana desaparece por lo menos una variedad de 
animales. 
La comida del mundo no puede seguir dependiendo de tan sólo 20 especies de las 
250.000 descritas hasta el momento. Los países del Tercer Mundo deben reducir 
sustancialmente su dependencia de productos alimenticios producidos en los países 
desarrollados. Estos países deben explorar las inmensas posibilidades que les brindan las 
especies nativas, como fuentes de energía, proteína, vitaminas y minerales. 
En el pasado, se buscaba seleccionar genotipos capaces de responder muy bien a la 
aplicación masiva de fertilizantes, productos fitosanitarios y herbicidas para conseguir las 
producciones máximas posibles, con un costo económico aceptable. Hoy, y en el futuro 
inmediato, las estrategias de mejoramiento deberán tener en cuenta los problemas 
relativos a la contaminación derivados de las actividades agrícolas y extra agrícolas. Por 
lo tanto, no es suficiente buscar una producción absoluta máxima posible, sino que se 
necesitará seleccionar genotipos que permitan conservar una elevada producción, pero 
con un uso más limitado de fertilizantes y productos fitosanitarios. 
El mejoramiento genético convencional ha producido una gran cantidad de variedades 
que han contribuido a incrementar el rendimiento, calidad, estabilidad de la producción y 
el mejoramiento del campo. Sin embargo, en los últimos treinta años no se han logrado 
aumentos significativos en los rendimientos, sobre todo en los cereales. La biotecnología, 
especialmente la ingeniería genética, puede ser una ventana a través de la cual se pueda 
 3 
investigar nuevos "genes" para aumentar el rendimiento, eliminando los efectos confusos 
de otros genes, además de incorporar genes de otras especies biológicas para mejorar la 
estabilidad y calidad de los productos vegetales. 
Evolución de las plantas cultivadas 
Proceso de domesticación de los cultivos 
El hombre habita la tierra desde hace dos millones de años. En los primeros años de su 
historia, dependió exclusivamente de la naturaleza para obtener su alimento: era 
esencialmente cazador de animales y cosechador de plantas. El hombre primitivo fue 
nómade y posiblemente experimentó casi todos los recursos vegetales, convirtiéndose en 
un experto en distinguir plantas que le servían para su alimentación. 
Aproximadamente hace 11.000 años empezaron a cambiar los hábitos humanos para 
conseguir alimento: el hombre pasó de ser cazador-cosechador a productor de alimentos. 
Aparece la agricultura y el hombre se convierte en sedentario. Al principio tenía que 
complementar el alimento producido con el que obtenía, de la caza y la cosecha natural, 
pero, paulatinamente se tornó menos dependiente de las fuentes naturales de alimento, a 
medida que mejoraban y aumentaban en número sus plantas y animales domesticados. 
Dado que la producción de alimentos se tornaba más eficiente, surgieron los pueblos y 
con el tiempo se formaron las ciudades y comenzó la civilización. 
Figura 1. Maíz: desde el teosinte (maíz silvestre) hasta los híbridos modernos. 
 
 
El cambio en la arquitectura de la planta 
La domesticación produce el mayor cambio posible en la arquitectura de la planta: no 
tiene comparación ni con los cambios posteriores mediante selección ni, mucho menos, 
con las minúsculas modificaciones ocasionadas por la introducción de un simple gen 
 4 
mediante técnicas de ingeniería genética. Dependiendo de cual sea el órgano o parte de 
la planta objeto de la selección automática, los resultados pueden ser distintos (Figura 2). 
Figura 2. Proceso de domesticación directa: Selección Automática 
 
 
Cultivos Primarios y secundarios 
Los primeros agricultores no eran muy exigentes en cuanto a la pureza de sus cultivos. 
Incluso hoy en día, es asombrosa la cantidad de formas que se encuentran dentro de una 
parcela en cualquier tipo de agricultura de subsistencia. Los primeros trigos estarían 
mezclados entre si, también la cebada y otras gramíneas: todo era alimento. 
Una de las impurezas del trigo era otro cereal (centeno). Coexistían en la zona de origen 
(Oriente Próximo) y así emigraron a otras regiones llevados por los primeros colones 
agrícolas. El trigo y el centeno prefieren sin embrago, distintos habitas: el trigo, suelos 
algo calizos y climas templadosy el centeno suelos ácidos y climas fríos. Cuando la 
mezcla de trigo con impurezas de centeno empezó a ser sembrada en zonas pocas 
calizas y frías, lo que sucedió al ascender por las montañas centroeuropeas, sin que el 
hombre se apercibiera fue recogiendo cada año mayor proporción de centeno que de trigo 
hasta que finalmente, se quedo entre las manos con una nueva especie domesticada sin 
haberlo intentado. El trigo es un cultivo primario y el centeno es un cultivo secundario 
(figura 3). Tales casos son más frecuentes de lo que puede parecer; cultivos secundarios 
son el melón respecto al pepino, el limonero respecto al cidro, el naranjo dulce respecto al 
amargo, etc. 
Figura 3. Domesticación Indirecta: Trigo y Centeno. 
 5 
 
Centros de Origen y Diversidad 
Alexander von Humboldt y Alfonso de Candolle, en el siglo XIX, fueron los primeros 
investigadores en hacer referencia al origen de las especies domesticadas. Desde ese 
entonces el tema ha sido muy debatido por la comunidad científica internacional pero 
todavía existen dudas sobre cuándo, cómo, dónde y por qué el hombre comenzó a 
domesticar y cultivar plantas. 
Centro de origen de plantas cultivadas 
Muchas teorías sobre el origen de las plantas cultivadas están basadas en evidencias de 
dudosa calidad. Aun teorías que fueron bien elaboradas y sustentadas, poco a poco han 
sido refutadas; ejemplo: la lenta reevaluación de la teoría vaviloviana es un hecho para 
destacar. Vavilov presentó una gran cantidad de evidencias en su ensayo sobre "El origen 
de las plantas cultivadas"; sin embargo, la calidad de las evidencias dejó mucho que 
desear y en los últimos años casi todos los puntos relacionados con la teoría sobre 
centros de origen han sido refutados. De la teoría original queda muy poco; solamente 
persiste la afirmación que los cultivos son más variables en algunos lugares que en otros. 
Sin embargo, la teoría vaviloviana ha sido muy importante para buscar y colectar 
germoplasma para los diferentes cultivos. 
Muchos investigadores se han interesado por estudiar el origen y la dispersión de los 
cultivos. 
• De Candolle (1885), fue uno de los primeros que se interesó por los centros de origen de 
la agricultura, basándose en la variabilidad y datos históricos. 
 6 
• Vavilov (1920-1951) recorrió gran parte del mundo colectando especies cultivadas (razas 
primitivas). Después de analizar su variabilidad morfológica concluyó que ésta no estaba 
distribuida al azar, sino que se concentraba en ciertas regiones. 
Los criterios de Vavilov para establecer un Centro de Origen fueron los siguientes: 
1- Conocimiento previo de la clasificación botánica (el criterio de especie que manejó 
fue estrictamente morfológico) y de los grupos que se puedan formar basándose 
en todos los datos posibles, incluyendo los genéticos, citogenéticos, etc. Si no 
había estudios previos, se hacia con el material recogido. 
2- Localización de las áreas geográficas ocupadas por la especie en el pasado y de 
las regiones con mayor número de formas endémicas. 
3- Examen de los caracteres desde un punto de vista genético. De ellos dedujo 
experimentalmente dos conclusiones, que él llamó” leyes”: la ley de la variación 
homologa (si un carácter se encuentra en una especie verosímilmente se los 
encontrará también en una especie relacionada) y el de la emancipación de los 
recesivos: en el Centro de origen se encuentran sobre todo alelos dominantes, y 
las formas con caracteres recesivos se encuentran principalmente en la periferia 
de las zonas de origen y en áreas aisladas. 
Basándose exclusivamente en la variabilidad de las razas primitivas, ignorando sus 
ancestrales, propuso el centro de origen primario y el centro de origen secundario. 
• Centro de origen o de domesticación: es la región geográfica donde se originó una 
especie, es decir, el sitio donde la planta silvestre fue domesticada por el hombre y luego 
se dispersó. Es un hecho histórico. 
• Centro de diversidad: está relacionado con la región ecogeográfica donde se presenta 
una gran variación o diversidad genética de la especie. Es un hecho biológico. Se 
distinguen dos tipos de centros de diversidad: 
- Centro de diversidad primaria: donde además de la especie de interés, existen especies 
silvestres relacionadas y ocurre una alta frecuencia de caracteres dominantes. 
- Centros de diversidad secundaria: donde se presentan pocas especies silvestres 
relacionadas, los niveles de variación genética son bajos y ocurre alta frecuencia de 
caracteres recesivos. 
El centro de diversidad puede ser o no ser el centro de origen. La presencia de gran 
diversidad no es prueba suficiente para decir que la especie se originó o domesticó en 
ese lugar, porque pueden existir factores, en dicha región, que favorezcan una gran 
diferenciación de especies, después de haber sido domesticada en otros lugares. 
 7 
Vavilov, luego de recorrer gran parte del mundo, observó que en algunas regiones se 
concentra la mayoría de la variabilidad para determinadas especies. Describió cerca de 
600 especies, de las cuales 500 eran del Viejo Mundo y de éstas 400 fueron encontradas 
en el sur de Asia. Determinó ocho centros de origen primario (Centros de diversidad 
primaria) (Figura 4 y Tabla1). 
Figura 4. Centros de origen de plantas cultivadas según Vavilov. 
 
 
 
Tabla 1. Centro de origen de los cultivos. 
1. Centro de China Es considerado el más antiguo y rico en número de especies. 
Reconoció 138 especies distintas, sobresaliendo la soja, especies 
de bambú, rábano, especies de Brassica, Allium, Prunus, Pyrus y 
Citrus. 
2. Centro de la India Reconoció 117 especies, destacándose el arroz, sorgo, 
berenjena, pepino, mango, eipecies de citrus, caña de azúcar, 
coco, algodón y pimienta. 
2a.Centro Indo-
Malayo 
Considerado como complementario del centro indio, incluye todo 
el archipiélago malayo y la Indochina. Reconoció 55 especies, 
sobresaliendo el banano, coco, caña de azúcar y pimienta. 
3. Asiático Central Reconoció 42 especies, destacándose trigo, centeno, arveja, 
garbanzo, lino, algodón, zanahoria, cebolla de bulbo, ajo, pera, 
uva y melón. 
 8 
4. De Oriente Medio Reconoció 83 especies sobresaliendo nueve especies de 
Triticum, centeno, avena, alfalfa, remolacha, repollo, col, coliflor, 
lechuga, higo, especies de Pyrus y especies de Prunus. 
5. Mediterráneo Reconoció 84 especies destacándose la lenteja, remolacha, nabo, 
ajo, espárrago, especies de Triticum y especies productoras de 
aceite. 
6. Abisinio Es el centro menos importante, considerado como un refugio de 
cultivos procedentes de otras regiones. Reconoció 38 especies de 
Triticum, cebada, sorgo, vigna, haba, higuerilla y café. 
7. Sur de México y 
América Central 
Incluye también las Antillas. Reconoció 49 especies, sobre 
saliendo el maíz, fríjol, especies de Cucurbitáceas, batata, 
algodón, agave, papaya, palta, guayaba y cacao. 
8. Región Andina 
de Suramérica 
Incluye áreas montañosas del Perú, Bolivia, y parte de Ecuador. 
Reconoció 45 especies, destacándose la papa, maíz, fríjol, 
tomate, Cucurbita maxima, algodón, guayaba y tabaco. 
8a. Chileno Menciona solamente 4 especies, siendo la más importante la 
papa (Solanum tuberosum). 
8b.Brasilero-
Paraguayo 
Reconoció 13 especies, destacándose la yuca, maní, cacao, piña, 
maracuyá y cayú. 
 
Recursos Genéticos y Fitogenéticos 
Recursos Genéticos: Conjunto de muestras poblacionales de plantas, animales o 
microorganismos, obtenidas para disponer de caracteres genéticos útiles con valor actual 
o potencial. 
Recursos Fitogenéticos: Cualquier material genético de origen vegetal, incluido el 
material reproductivo y de propagación vegetativa que contiene unidades funcionales de 
herencia, y que tiene valor real o potencial para la alimentación y la agricultura (FAO). 
Importancia de los Recursos Fitogenéticos 
Los Recursos Fitogenéticosson patrimonio de la humanidad, de valor incalculable ya que 
son esenciales para la adaptación a los cambios del ambiente. Por otra parte, su pérdida 
significa un proceso irreversible que supone una grave amenaza para la estabilidad de los 
agroecosistemas, el progreso agrícola sostenible y la seguridad alimentaría del mundo. 
La conservación, caracterización y utilización sostenible de los RRFF es fundamental para 
mejorar la productividad y la sostenibilidad de la agricultura, contribuyendo así a la 
 9 
seguridad alimentaría y al alivio de la pobreza. Asimismo, dado que constituyen la materia 
prima indispensable para el mejoramiento, ya sea por medio de la selección de 
agricultores, el mejoramiento convencional o por biotecnología, representan un recurso 
estratégico para el desarrollo soberano de los países, que se encuentra crecientemente 
acorralado por los intrincados sistemas de propiedad intelectual que han venido y 
continúan estableciéndose. 
Los “recursos fitogenéticos” (RRFF) comprenden la diversidad genética correspondiente 
al mundo vegetal que se considera poseedora de un valor real o potencial para el 
presente o el futuro. 
Es necesario definir algunos conceptos importantes dentro de este tema: 
Biodiversidad: Variabilidad que ocurre entre los organismos vivos de todos los orígenes 
y complejos ecológicos de los cuales forman parte incluyendo diversidad dentro de 
especies, entre especies y de ecosistemas (McNeely y col. 1990). Es el nivel más alto de 
variación, a nivel de ecosistema, concerniente a la variabilidad que ocurre entre diferentes 
organismos de un sistema biológico. Se refiere fundamentalmente a la diversidad de 
todos los recursos que son necesarios para el mejoramiento vegetal. 
Variación genética: El IPGRI (International Plant Genetic Research Intitute), define como 
la capacidad de un organismo, población o especie, de cambiar o variar su estructura 
hereditaria en relación con sus características, forma o naturaleza. Es decir, es la 
capacidad de cambio de un organismo, población o especie a través del tiempo. Es la 
base para el área de recursos genéticos. 
Diversidad genética: Cantidad de variación presente en una población o especie, como 
consecuencia de los procesos evolutivos a que fue sometida. Es la sumatoria de la 
información genética conocida y potencial (o aún desconocida). Es la existencia de 
diferentes genotipos dentro de una población. Incluye al concepto de variabilidad 
genética. Ejemplo: en trigo, la diversidad genética está dada por las especies silvestres, 
especies y cultivares comerciales, líneas elite, líneas stock. 
Variabilidad genética: proporción de la diversidad genética capturada o disponible. 
Erosión Genética 
Con la aparición de la agricultura hace unos 10.000 años el hombre empieza a intervenir 
de forma decisiva en la evolución natural de las plantas que cultiva, dando lugar al 
proceso conocido como “domesticación”. Las poblaciones de plantas cultivadas empiezan 
a sufrir fuertes presiones selectivas debidas a las prácticas agrícolas, siendo el resultado 
la aparición de características morfológicas y fisiológicas peculiares como pueden ser el 
 10 
gigantismo en los frutos, el aumento de la producción, la reducción de la dehiscencia de 
las semillas, la germinación rápida y uniforme o la pérdida de capacidad de competir con 
la vegetación natural, etc. 
Los cultivos primitivos se fueron extendiendo desde sus lugares de origen, transportados 
por migraciones primero y rutas comerciales después, encontrándose condiciones 
diversas de clima, suelo, vegetación y otros factores ambientales. De esta forma, las 
poblaciones de plantas cultivadas evolucionaron de forma diferente según las 
características de las nuevas zonas y las distintas prácticas agrícolas utilizadas y, en 
numerosos casos, se produjeron intercambios de genes o formación de híbridos con las 
especies silvestres de las nuevas localidades. 
El resultado de la acción del hombre y la selección natural a lo largo de miles de años 
sobre los miles de especies utilizadas a lo largo de la historia de la humanidad, ha sido el 
establecimiento de una diversidad vegetal constituida por un enorme número de 
variedades y genotipos locales, caracterizados por su adaptación a las necesidades 
humanas y al medio ambiente. 
Hasta fechas relativamente recientes la diversidad de las plantas cultivadas se ha 
mantenido e incrementado de forma eficaz en los ecosistemas agrarios. Sin embargo, 
desde hace 200 años, como consecuencia del desarrollo agrícola e industrial y la 
progresiva unificación de hábitos culturales y alimenticios, el número de cultivos y la 
heterogeneidad dentro de los mismos han ido descendiendo progresivamente y, en la 
actualidad, el 90% de la alimentación mundial está basada en sólo unas 30 especies 
vegetales y unas docenas de variedades. Esto se debe: 
Selección natural: cuando cambian las condiciones ambientales se supone que la 
especie puede no estar adaptada a dichos cambios y por lo tanto puede automáticamente 
extinguirse o quedar solamente muy pocos individuos que son los que pueden 
reproducirse, con lo cual se pierde variabilidad genética. 
Migración: es una causa de erosión genética porque se van introduciendo genes de una 
especie en otra y se va formando un pool génico en el cual, al actuar la selección, van 
desapareciendo los originales, ya que se van reemplazando por nuevos individuos, que 
están mas adaptados. 
Mutación: si algo cambia significa que lo anterior desapareció, por lo que la mutación 
puede ser considerada una causa de pérdida de variabilidad genética. 
Vulnerabilidad Genética 
 11 
La uniformidad genética, fruto de la selección y mejoramiento, constituye un peligro frente 
a cambios ambientales o aparición de nuevas plagas o enfermedades por su restringida 
base genética, lo cual conduce a la vulnerabilidad genética (Martín, 2001 y CONAM, 
2001). Una de las principales causas de la vulnerabilidad es el reemplazo de las 
variedades tradicionales (landraces) por las variedades modernas homogéneas. 
En 1970 se extendió en estados Unidos una enfermedad del maíz producida por Bipolaris 
(Helminthosporium maydis). Los efectos del ataque se manifestaron discriminadamente 
en ciertos maizales que se perdieron por completo, mientras otros, contiguos a los 
anteriores, se manifestaron sanos. Se observo que todos los maizales afectados 
procedían de semillas híbridas. La deficiencia tecnológica que dio motivo a la gran 
vulnerabilidad de todos estos híbridos, fue en que todos ellos se había introducido el 
citoplasma “Texas” muy susceptible a dicha enfermedad. La catástrofe podría haberse 
evitado si la producción hubiese estado basada en una mayor diversidad genética en 
cuanto a la variabilidad del citoplasma estéril. 
Acervo (“Pool”) Génico de una especie 
Harlan y De Wet (1971) propusieron el concepto de acervo génico o "gene pool", el cual 
está constituido por toda la información genética de una población de organismos con 
reproducción sexual, en un momento dado, y que generalmente se aplica al grupo de 
especies filogenéticamemte relacionadas, que componen el género. 
Clasificación de la variabilidad (Figura 5): 
Pool génico Primario (GP-1): incluye todas las poblaciones o razas que pueden cruzarse 
con la especie de interés, produciendo híbridos fértiles y en los cuales ocurre buen 
apareamiento de cromosomas y la segregación es normal. 
Pool génico Secundario (GP-2): incluye todas las especies biológicas que pueden 
cruzarse con la especie de interés, pero con flujo genético restringido. Pueden transferirse 
genes del acervo secundario al primario, pero aparecen diferentes niveles de esterilidad 
en la progenie o pobre apareamiento de cromosomas. 
Pool génico Terciario (GP-3): incluye todas las especies que pueden cruzarse con la 
especie de interés generando progenies anómalas, con altos índices de letalidado 
completamente estériles 
Pool génico efectivo: Para la transferencia de genes de acervo terciario al primario se 
deben utilizar técnicas como el cultivo de embrión, hibridación somática, cruzamientos 
puente o ingeniería genética. 
 12 
Figura 5. Esquema de acervo génico primario (GP-1) acervo génico secundario (GP-2) y acervo génico 
terciario (GP-3). 
 
 
 
Figura 6. Acervo génico del tomate, Solanum esculentum. 
 
 
Clasificación de los recursos fitogenéticos 
Los recursos fitogenéticos incluyen a los cultivares nativos de la especie, cultivares 
mejorados, poblaciones en proceso de mejoramiento, especies silvestres relacionadas y 
especies cultivadas relacionadas. 
Cultivares nativos: Son las variedades o poblaciones colectadas en regiones donde el 
cultivo se originó o diversificó o sea aquellas variedades que usan los agricultores 
 13 
tradicionalmente y que no han pasado por ningún proceso de mejoramiento sistemático y 
científicamente controlado y cuya semilla se produce en el mismo campo del agricultor. 
Cultivares obsoletos: Son las variedades que se introdujeron en una región como 
variedades mejoradas y que se siguen cultivando como variedades nativas. 
Cultivares mejorados: Son los producidos con métodos científicos y sistemáticos de 
mejoramiento genético. La Semilla original se produce fuera del campo del agricultor, y ni 
el agricultor ni otra fuerza evolutiva natural participan en la generación de la variedad. 
Poblaciones en proceso de mejoramiento: Son poblaciones creadas artificialmente por el 
fitomejorador; la mayoría de ellas se encuentran fuera del rango de variación natural de la 
especie, o son formadas por variedades de diverso tipo que no hubieran podido 
combinarse sin la participación del fitomejorador. Los genes son los mismos que los que 
se encuentran en variedades nativas, sólo que están ordenados en nuevos juegos de 
genotipos. 
Poblaciones silvestres: Las poblaciones o especies silvestres crecen y se desarrollan sin 
la intervención del hombre en los centros de origen o de diversificación; son especies que 
nunca fueron seleccionadas o cultivadas. Poseen genes particulares adaptados a las 
condiciones ambientales y de resistencia a insectos y enfermedades propios de la región. 
Hay dos categorías de especies silvestres: los progenitores de especies domesticadas y 
las usadas por el hombre en estado silvestre. 
Especies cultivadas relacionadas: En algunos casos un grupo de especies relacionadas 
se maneja como si fuera un solo cultivo; aunque generalmente hay un cultivo principal que 
es el que marca las pautas de manejo y conservación y los cultivares de otras especies 
simplemente se incorporan al germoplasma principal. Ejemplo: dentro del género 
Cucurbita se presentan cinco especies cultivadas: C. moschata, C. maxima, C. 
argyrosperma, C. pepo y C. ficifolia; en Colombia C. moschata es la especie principal, 
pero los cultivares de las otras especies se incorporan al germoplasma de C. moschata. 
Pool o acervo genético: El término pool o acervo genético se usa para relacionar las 
diferentes categorías de germoplasma y su posibilidad de intercambio de genes. Existen 
diferentes niveles de relación, que fueron descritos anteriormente. 
Utilización de Recursos Fitogenéticos 
Utilización directa: Utilización de los recursos tal y como son: 
 Variedades y especies locales. 
 Material autóctono. 
 Aplicaciones industriales directas. 
 14 
 
Utilización indirecta: Utilización de los recursos en la mejora vegetal. Son la materia 
prima que utilizan agricultores y fitomejoradores para mejorar la calidad y productividad de 
los cultivos. 
Principales actividades desarrolladas en Recursos Fitogenéticos. 
La conservación, caracterización y utilización sostenible de los Recursos Fitogenéticos es 
fundamental para mejorar la productividad y la sostenibilidad de la agricultura, 
contribuyendo así a la seguridad alimentaría y al alivio de la pobreza. 
1. Adquisición del germoplasma 
2. Conservación 
3. Caracterización y evaluación del germoplasma 
4. Documentación 
5. Utilización del germoplasma 
 
1. Adquisición del germoplasma 
La adquisición de muestras por parte de un banco de germoplasma puede realizarse 
mediante expediciones de recolección o mediante donaciones de otros bancos. 
Previamente a la recolección propiamente dicha se realiza un trabajo de planificación en 
el que se estudia el material y la zona a recolectar, y se realizan los contactos locales 
adecuados. Las prioridades de recolección deben establecerse en función del riesgo de 
pérdida de material vegetal y de su importancia económica o social. 
La recolección puede realizarse en hábitats naturales, en campos de cultivo, directamente 
de los agricultores o incluso en mercados locales, siendo siempre el principio fundamental 
recoger la máxima cantidad de variabilidad en el mínimo número de muestras. Además 
del material es muy importante recoger lo más detalladamente posible la información 
asociada al mismo, incluyendo datos botánicos, datos referentes a la zona, usos, técnicas 
de cultivo y cualquier otra observación de interés. No hay que olvidar que la información 
transmitida oralmente a lo largo de generaciones de agricultores puede resultar 
extremadamente valiosa y, al igual que el material genético, está sometida a un gran 
riesgo de desaparición. 
2. Conservación 
Las plantas se conservan dependiendo de su necesidad y/o utilidad actuales y futuras. 
Algunos de los motivos para conservar la variabilidad genética son: 
 15 
1- Mantener muestras de germoplasma como poblaciones de reserva para superar 
posibles límites de selección. 
2- Mantener la variabilidad genética para demandas futuras aún desconocidas. 
3- Mantener la variabilidad genética existente y necesaria para la producción bajo 
condiciones desfavorables. 
4- Permitir un mejor conocimiento de todos los aspectos de la biología. 
Los recursos fitogenéticos se pueden conservar en sus hábitats naturales (in situ), en 
condiciones diferentes a las de su hábitat natural (ex situ), o de manera complementaria. 
Conservación In situ 
La conservación in situ de la diversidad biológica se realiza en las áreas en que ésta 
ocurre naturalmente, procurando mantener la diversidad de los organismos vivos, sus 
hábitats y las interrelaciones entre los organismos y su ambiente (Spellerberg and Hardes, 
1992). 
La conservación in situ consiste en favorecer, en aquellos sitios donde existe diversidad 
genética, el mantenimiento de la misma en forma espontánea. El establecimiento de 
parques o reservas naturales, además de permitir el mantenimiento de la integridad 
genética de las poblaciones, posibilita la continuidad de la dinámica evolutiva de los 
mismos en su ambiente natural. 
La conservación “in situ” de cultivares primitivos o variedades locales podría realizarse 
incentivando a los agricultores para que siguieran explotando aquellos materiales que 
tradicionalmente han cultivando, pero la experiencia ha demostrado que este sistema no 
es realizable en la practica. 
Ventajas 
• Permite la continuidad de procesos evolutivos y coevolutivos. 
• Ecosistemas naturales, disminuye la degradación ambiental. 
• Fomenta el uso de los recursos. 
• Integra los recursos al sistema de producción. 
Desventajas 
• Reducida disponibilidad. 
• Peligro de erosión genética, por causas ambientales, etc. 
Conservación ex situ 
Conservar los componentes fuera de sus hábitats naturales. 
La conservación ex situ implica el desarrollo de colecciones de recursos fitogenéticos y 
presenta ventajas de tipo práctico frente a la conservación in situ ya que, al concentrarse 
 16 
el material genético y la información asociada al mismo, se reducen los costos, se mejora 
el control y se facilita enormemente el suministrode material a científicos y usuarios en 
general. Sin embargo, este tipo de conservación, por su carácter estático, tiene el 
inconveniente intrínseco de no permitir la continuación de los procesos evolutivos. 
Actualmente se estima que existen alrededor de 6 millones de muestras almacenadas en 
todo el mundo en colecciones ex situ en más de 1300 bancos de germoplasma (FAO, 
1996). 
Ventajas 
• Permite conservar los materiales por largo plazo 
• Gran diversidad genética en conservación en semilla. 
• Facilita caracterización y evaluación. 
• Disponible para el uso de fitomejoradores. 
Desventajas 
• Supervivencia diferencial de algunos genotipos. 
• Proceso de selección durante la regeneración. 
• Deriva genética. 
• Interrumpe los procesos evolutivos. 
Bancos de Germoplasma y Colecciones 
Los bancos de germoplasma son instalaciones especialmente adaptadas para la 
conservación de material genético. En ellos es posible la conservación de semillas de 
variedades tradicionales, productos de mejoramiento, variedades fuera de uso y especies 
silvestres. 
Las colecciones de germoplasma son congregaciones de acciones representativas de una 
variación genética objetivo de la conservación y/o utilización. Pueden contener desde 
decenas hasta miles de muestras, mantenidas en los ambientes y condiciones relevantes. 
Las colecciones de germoplasma se clasifican en: 
 Colección base: agrupa la variabilidad genética posible de las especies de interés, 
incluyendo parientes silvestres, formas intermedias, cultivares tradicionales y 
germoplasma elite. Se establece para conservar el germoplasma a largo plazo 
recuperar accesiones perdidas. Se conserva con temperatura entre -18 a -20 ºC y 
humedad de 3-7 %. 
 17 
 Colección activa: es un duplicado de la colección base, establecida a corto y 
mediano plazo para manejo y distribución. Se conserva con temperatura entre 0º a 
15º y humedad de 3-7%. 
 Colección núcleo: conocida como “core collection”, la colección núcleo reúne la 
mayor variabilidad genética de una especie en el menor número de muestras. Se 
forma duplicando la colección base, separando las accesiones que constituirán la 
colección núcleo (70-80 % de variabilidad representada en 10-15 % de las 
accesiones) y llevando el resto a una colección de reserva. La colección núcleo se 
establece para facilitar el manejo y fomentar la utilización del germoplasma. 
Conservación igual a la colección activa. 
 Colección de trabajo: también llamada colección del mejorador, se establece para 
suministrar germoplasma a investigadores, instituciones o programas de 
investigación y/o mejoramiento. Contiene accesiones con características de interés 
para el mejoramiento de un cultivo, aunque no representa toda la variabilidad 
genética de la especie. 
Los Bancos de Germoplasma difieren uno de otros en sus actividades y en la manera en 
que éstas se organizan y se realizan. Se pueden Clasificar por el: 
 Tipo de muestra 
 Numero de especies que conservan 
 Mandato institucional 
Tipo de muestra 
Según el tipo de muestras hay bancos de semilla, de campo, in vitro, etc. 
Bancos de semillas 
Este método de conservación es actualmente el más utilizado en los bancos de 
germoplasma, resultando el más eficiente, económico y seguro para la conservación ex 
situ de la mayoría de las especies de las zonas templadas, cuyas semillas son capaces 
de permanecer viables largo tiempo bajo determinadas condiciones (semillas “ortodoxas”). 
La longevidad de las semillas ortodoxas puede aumentarse extraordinariamente 
disminuyendo su contenido de humedad y la temperatura de almacenaje. Según las 
reglas empíricas de Harrington (1965), la vida de la semilla se duplica por cada 5ºC de 
disminución de temperatura y por cada 1% de reducción de su contenido en humedad, 
siendo ambos efectos aditivos. La disminución simultánea de estos dos factores 
permitiría, al menos teóricamente, mantener durante cientos de años la viabilidad de las 
semillas, siendo el proceso utilizado mayoritariamente por los bancos. 
 18 
En la actualidad, las Normas para Bancos de Genes (FAO/IPGRI, 1994) recomiendan 
como condiciones más adecuadas para la conservación de colecciones a largo plazo 
(colecciones base), un contenido de humedad de la semilla del 3-7% y una temperatura 
de –18ºC. Condiciones menos estrictas, principalmente en lo que se refiere a la 
temperatura, se admiten para la conservación de colecciones a medio plazo (colecciones 
activas). 
El tipo de conservación descrito anteriormente no es aplicable a todos los casos ya que 
existen muchas especies, sobre todo de zonas cálidas y húmedas, que poseen semillas, 
denominadas “recalcitrantes”, que no admiten ni desecación ni bajas temperaturas 
(especies tropicales: 10-15C , 3-6 meses, especies templadas:1-5C, 12 meses y 
humedad (15– 20%). Un método de conservación alternativo aún en fase de desarrollo 
pero que puede tener grandes perspectivas de futuro en determinados casos, es la 
crioconservación o almacenamiento en nitrógeno líquido a -196ºC de semillas o 
embriones. En estas condiciones se logra la detención de los procesos metabólicos, lo 
cual supone el bloqueo de los mecanismos fisiológicos responsables del envejecimiento y 
la prolongación indefinida del periodo de conservación. Este método presenta como 
ventajas el bajo coste de mantenimiento y la no dependencia del suministro eléctrico. No 
obstante, para evitar efectos letales, es necesario desarrollar previamente para cada 
material los protocolos adecuados de congelación y descongelación. La velocidad de 
estos procesos y el contenido inicial de humedad de las semillas son los factores más 
críticos a tener en cuenta. 
Bancos de genes en campo 
La conservación mediante colecciones de plantas mantenidas en el campo se realiza 
fundamentalmente en especies sexualmente estériles o que poseen semillas que no 
pueden ser conservadas durante largos periodos de tiempo. Se emplea también en 
especies de reproducción vegetativa para el mantenimiento de clones y en aquellas que 
tardan mucho en producir semilla, como es el caso de las forestales. Entre los cultivos 
que se conservan en colecciones de este tipo se encuentran algunos de tanta importancia 
como la papa, la mandioca, el ñame, la batata, caña de azúcar, el plátano y los árboles 
frutales en general. 
Las colecciones de plantas se mantienen en el campo, regenerándolas periódicamente a 
intervalos que dependen de la duración del ciclo de la planta. Este tipo de conservación 
necesita grandes extensiones de superficie, especialmente cuando se trata de árboles, y 
requiere un costo de mantenimiento elevado sobre todo si las plantas necesitan 
 19 
regeneraciones anuales o muy frecuentes. El riesgo de pérdidas por ataque de plagas y 
enfermedades, anomalías climáticas u otros accidentes naturales es también mayor que 
en otros tipos de conservación. 
Bancos de tejido in vitro 
En los casos en que no se puede recurrir a la conservación de semillas o interesa el 
mantenimiento de clones, la conservación mediante técnicas de cultivo in vitro constituye 
una alternativa a las colecciones de plantas, anteriormente comentadas. El cultivo in vitro 
de órganos o fragmentos de órganos, tejidos o células aisladas se realiza siempre en un 
ambiente aséptico, sobre un medio nutritivo y bajo condiciones controladas. 
Las técnicas de conservación por cultivo in vitro se empezaron a aplicar en los años 80 y 
actualmente se utilizan de forma sistemática en la conservación e intercambio de 
germoplasma de especies como la papa, la mandioca o el plátano (Ashmore, 1997). El 
cultivo in vitro presenta como ventajas su alta tasa de multiplicación, el mantenimiento del 
material vegetal libre de patógenos y sus bajos requerimientos de espacio frente a las 
colecciones de campo. 
Las estructuras vegetales de partida utilizadas para el almacenamiento in vitro han sido 
preferentementelos ápices y meristemas, ya que en ellos el riesgo de cambio genético en 
el material (variación somaclonal) es mucho menor que cuando se emplean “callos” o 
estructuras desorganizadas. El intervalo entre repicados se alarga disminuyendo el 
crecimiento de los cultivos mediante diversos sistemas, si bien el más utilizado es la 
reducción de la temperatura ambiente junto con el uso de un medio pobre en nutrientes. 
La crioconservación en nitrógeno líquido de material cultivado in vitro es también una 
alternativa de almacenamiento aún en fase de desarrollo. 
Bancos de polen, esporas y embriones 
Bancos de ADN 
Jardines Botánicos 
Numero de especies que conservan 
Según el número de especies los bancos son mono, oligo y poliespecíficos. Los dos 
primeros conservan una o pocas especies a corto y mediano plazo. Los bancos 
poliespecíficos se establecen a manera de centro nacional de recursos fitogenéticos de un 
determinado país, con fines de investigación y mejoramiento. Conservan a largo plazo. 
Mandato institucional 
Según el mandato institucional los bancos pueden ser: 
 20 
Banco de Germoplasma Institucional: Se establece con el objetivo de conservar 
únicamente el germoplasma que se utiliza en los Programas de Investigación del Instituto 
o Centro de Investigación Agrícola Asociado. 
Banco de Germoplasma Nacional (Figura 7): Se establecen como Centro de Recursos 
Fitogenéticos Nacionales que conserva gran cantidad de muestras distintas de 
germoplasma de interés actual o potencial. Contiene germoplasma que ha sido 
recolectado a nivel nacional, puede estar asociado a un programa de investigación o a la 
realización de la suya propia. Un Banco de Germoplasma Nacional puede ser una 
empresa de colaboración entre Institutos Nacionales o bajo la responsabilidad de un 
Instituto que colabora con otros Institutos Nacionales. 
En la red de bancos organizada por el INTA, las actividades que se llevan a cabo son: 
1. Colecta de especies nativas o naturalizadas en su hábitat natural 
2. Rescate de variedades obsoletas 
3. Introducción o intercambio de material de distintas procedencias geográficas y/o 
instituciones 
4. Conservación en el mediano y largo plazo del germoplasma bajo condiciones 
controladas 
Figura7. Red de Banco de Gemoplasma de INTA. 
 
Banco de Germoplasma Regional: Se concibe como una empresa colaboradora entre 
varios países que pertenecen a la misma región geográfica, con el fin de conservar 
germoplasma de la región y apoyar la investigación. Ej.: Banco de Germoplasma Regional 
 21 
en el Sur de África (SADC), Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza 
(CATIE). 
Centro Internacional: La mayoría de estos centros de investigación agrícola internacional 
(CIAI) del GCIAI (Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional) poseen 
colecciones sustanciosas de germoplasma, centradas en cuestiones específicas, 
llamadas de mandato y también otros cultivos. Gran parte del germoplasma que se 
colecta a nivel mundial se conserva para beneficio de las actividades de los recursos 
fitogenéticos en todo el mundo. Ej.: WARDA en Costa de Marfil. 
Es poco frecuente que los Bancos de Germoplasma trabajen aislados de otros bancos o 
programas de recursos genéticos. Existe cooperación entre Bancos Institucionales y 
Nacionales, así como de estos con los centros internacionales. Este tipo de colaboración 
estimula el desarrollo mutuo y un funcionamiento efectivo para la conservación de los 
Recursos Fitogenéticos. 
Figura 8. Centros Internacionales de Recursos Genéticos. 
 
 
 
3. Caracterización y Evaluación 
Una de las tareas asociadas a los bancos de germoplasma y que facilita en gran medida 
la utilización de los materiales es la adecuada descripción de los mismos. En la 
descripción de colecciones se distinguen normalmente dos aspectos: la caracterización y 
la evaluación. La caracterización tiene como objetivo la identificación de las entradas y se 
refiere principalmente a atributos cualitativos que pueden considerarse invariables (colar 
de la flor, forma de la semilla, composición isoenzimática, etc.). La evaluación persigue 
fundamentalmente determinar caracteres de interés agronómico que normalmente se ven 
influidos por las condiciones ambientales (precocidad, contenido en proteína, resistencia a 
 22 
plagas y enfermedades, etc.). En la práctica, los bancos de germoplasma suelen realizar 
una tarea mixta de caracterización y evaluación sencilla que, en los materiales 
conservados por semillas, suele llevarse a cabo durante los procesos de multiplicación de 
las muestras. 
La caracterización del germoplasma se puede realizar mediante marcadores 
morfológicos, bioquímicos y moleculares. 
Marcadores morfológicos: La variabilidad que se expresa en caracteres visibles se 
denomina fenotípica. Por ejemplo, las características botánicas-taxonómicas, las morfo-
agronómicas y las evaluativas como respuesta a factores bióticos y abióticos. Los 
caracteres morfológicos fueron los primeros marcadores utilizados en el manejo de 
germoplasma. Estos presentan una serie de limitaciones, incluyendo un bajo 
polimorfismo, generalmente baja heredabilidad, expresión tardía, y vulnerabilidad ante 
influencias ambientales. 
Marcadores bioquímicos. Isoenzimas: Grupo de múltiples formas moleculares de una 
misma enzima presente en una especie, como resultado de la presencia de uno o más 
genes codificando cada una de las enzimas. 
Marcadores moleculares 
Segmentos de ADN que permiten identificar diferencias a nivel genómico entre individuos. 
Permiten detectar variación en la totalidad del genoma (ADN codificante y no codificante). 
Se pueden analizar tres genomas diferentes: nuclear, mitocondrial y de cloroplasto. 
Las actividades de caracterización y evaluación ayudan a mejorar las estrategias de 
colección y conservación de germoplasma porque permiten detectar las necesidades de 
variabilidad y conservación más eficientes, promover su uso y diseñar estrategias de 
mejoramiento de las distintas especies. 
 
4. Documentación 
Documentar el germoplasma implica colocar a disposición de un usuario un conjunto de 
datos e información que identifica o acredita alguna condición o circunstancia del material 
genético que es sujeto de estudio, durante cualquiera de las fases de trabajo: colección, 
conservación, caracterización y evaluación, distribución y uso. 
La actividad de documentación incluye también todas las gestiones de recopilación, 
procesamiento, actualización, monitoreo, consulta y emisión de informes relacionados con 
la dinámica de los recursos genéticos. 
 23 
Los datos que se deben incluir en estos registros son los siguientes: datos de pasaporte 
(incluye datos de entrada o procedencia y/o sobre la colección), datos de caracterización, 
evaluación y descriptores de gestión (incluye datos sobre monitoreo del germoplasma, 
regeneración y distribución). 
 
5. Utilización de los recursos fitogenéticos 
Los recursos fitogenéticos son conservados para ser utilizados en beneficio del hombre. 
Actualmente estos recursos están subutilizados debido a la falta de información sobre el 
valor y uso del material y a la carencia de comunicación entre los bancos de 
germoplasma, los fitomejoradores y los demás usuarios. Esto limita el aprovechamiento 
de los beneficios sociales y económicos a largo plazo. En general, las entidades estatales 
y privadas utilizan muy poco las colecciones que se encuentran conservadas en los 
bancos de germoplasma ex situ en sus programas de mejoramiento genético. Esto se 
debe al hecho de que muchas accesiones aún no se han caracterizado, a la falta de 
información sobre los materiales existentes, a la dificultad de acceso a las colecciones, 
entre otras. 
 
El uso de los Marcadores Moleculares en los Recursos Fitogenéticos 
En los últimos años, nuevas herramientasbiotecnológicas han permitido un gran avance 
en el estudio del origen, composición, estructura y funcionalidad de los genomas de las 
diversas especies cultivadas. Entre ellas los marcadores moleculares han resultado ser 
una herramienta muy útil para revalorizar los recursos genéticos presentes en las 
colecciones de germoplasma. De esta manera han permitido caracterizar la organización 
de la diversidad genética presente en las colecciones de germoplasma, asistir a la 
construcción de colecciones núcleo, evaluar la amplitud de la diversidad alélica colectada, 
estimar frecuencias alélicas e identificar aquellos genotipos multilocus prevalentes en 
cada hábitat. Los marcadores moleculares también han permitido rastrear los genomas 
parentales de las especies cultivadas, mejorar la caracterización de su organización 
genómica y ordenar la información genética en mapas de ligamiento genéticos y físicos, 
localizando aquellas regiones genómicas con caracteres favorables y desfavorables. 
Estos importantes avances metodológicos han facilitado el monitoreo a nivel genómico de 
los procesos de introgresión de regiones genómicas de especies exóticas a cultivadas 
utilizando MAS y han permitido la identificación en el genoma de genes candidatos de 
determinar características agronómicas de interés (Lanaud y Lebot, 1995; Sasaki, 1995). 
 24 
 
Bibliografía 
- Agrobiodiversidad. Conservación y Utilización Sustentable de los Recursos Genéticos. 
Publicación del Programa Nacional de Recursos Genéticos. Pergamino. INTA. 
- Allard, R.W. 1975. Principios de la Mejora Genética de las Plantas. Ediciones Omega 
S.A. Barcelona. 
 
- ASHMORE, E. 1997. Status report: Development and applications of in vitro techniques 
for the conservation and use of plant genetic resources. International Plant Genetic 
Resources Institute. 67 p. 
 
- CONAM. 2001. Variabilidad genética. En: Diversidad Biológica y Desarrollo en el Perú. 
Consejo Nacional del Ambiente, República del Perú. Julio. 
 
- Cubero J. I. Introducción a la Mejora Genética Vegetal. 2da Edición. Ediciones Mundi 
Prensa. Madrid. 2003. 
 
- Cubero J. I., Moyano S. N. y Moreno M. T. Recursos Fitogenéticos. 2006. 
 
- Harlan, J. and J. de Wet (1971). Towards a rational classification of cultivated plants. 
Taxon 20: 509-517. 
 
- Harrington, J.F. 1965. New theories on the biochemistry of seed aging. Agron. Abstr. 
Annual. Meeting of the American Society of Agronomy, p.41. 
 
- Lanaud, C. y Lebot, V. 1995. Molecular techniques for increased use of genetic 
resources. IN: W.G. Ayad, T. Hodgkin, A. Jaradat, Y V.R. Rao (eds.). Molecular genetic 
techniques for plant genetic resources. Report of an IPGRI Workshop, 9-11 October 1995, 
Rome, Italy. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. PP 92-97. 
 
- Lee, M. 1998. Genome projects and gene pools: New germplasm for plant breeding. 
Proc. Natl. Acad. Sci. 95: 2001-2004. 
 
 25 
- Martín Martínez, I. 2001. Conservación de recursos fitogenéticos. Red de semillas 
“Resembrando e Intercambiando”. Página web: http://agrariamanresa.org/redsemillas. 
Capturada el 6/11/2001. 
 
- McNeely y col. 1990. Conserving the world's biological diversity. IUCN, WRI, CI, WWF-
US, World Bank, 193p. 
 
- Sasaki, T. 1995. The Japan rice genome project: enhanced use of genetic resources. In: 
W.G. Ayad, T. Hodgkin, A. Jaradat Y V.R. Rao (eds.). Molecular genetic techniques for 
plant genetic resources. Report of an IPGRI Workshop, 9-11 October 1995, Rome, Italy. 
International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. pp 103-106. 
 
- Spellerberg, I.F. and Hardes, S.R. 1992. Biological Conservation. Cambridge University 
Press. 
 
 
http://agrariamanresa.org/redsemillas.%20Capturada%20el%206/11/2001
http://agrariamanresa.org/redsemillas.%20Capturada%20el%206/11/2001
	- Lanaud, C. y Lebot, V. 1995. Molecular techniques for increased use of genetic resources. In: W.G. Ayad, T. Hodgkin, A. Jaradat, y V.R. Rao (eds.). Molecular genetic techniques for plant genetic resources. Report of an IPGRI workshop, 9-11 October 1...
	- Sasaki, T. 1995. The Japan rice genome project: enhanced use of genetic resources. In: W.G. Ayad, T. Hodgkin, A. Jaradat y V.R. Rao (eds.). Molecular genetic techniques for plant genetic resources. Report of an IPGRI workshop, 9-11 October 1995, Rom...

Continuar navegando