Híbridos en Algómas

Vista previa del material en texto

Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 1 
 
1. VARIEDADES HIBRIDAS 
Revisemos algunos conceptos: 
Endogamia. 
 La endogamia es la probabilidad de que dos alelos de un locus tengan orígenes idénticos. El 
aumento de consanguinidad, mediante sucesivas autofecundaciones conduce al material a un 
aumento progresivo de homocigosis, endogamia, fijando los caracteres. En una población alógama, 
va asociada a una perdida de vigor y fecundidad, que se conoce como depresión consanguínea. Esta 
depresión tiene como consecuencia una modificación a veces profunda en muchos caracteres de 
la planta como son: 
 desarrollo vegetativo (menor biomasa) 
 reducción en la tasa de crecimiento 
 descenso importante en la producción 
Incluso pueden existir grandes dificultades para conservar el genotipo; la aptitud 
reproductiva puede disminuir hasta el punto de que no pueden conservarse ni en condiciones óptimas 
de cultivo, por ejemplo, cuando sólo se obtiene semilla vana. 
Aparte de estas consecuencias a nivel de caracteres manifestados en la población, también 
experimenta variación en su estructura. En las primeras generaciones de autofecundación se pierden 
muchas líneas potenciales porque aparecen un gran número de tipos letales y subvitales; se produce 
diferenciación progresiva y rápida del material en líneas consanguíneas bien definidas que cada 
vez son más uniformes, reduciendo su variabilidad y diferenciándose más unas de otras. 
 
HETEROSIS 
El vigor híbrido o heterosis puede ser considerado como el efecto inverso a la depresión 
endogámica que suele acompañar a la endogamia, en realidad ambas son las dos fases de un 
único fenómeno. La manifestación de la heterosis ha sido observada en la mayoría de las especies, 
incluyendo las autógamas. La manifestación de vigor híbrido se puede expresar como: 
 aumento de rendimiento 
 mejor adaptación 
 mayor resistencia a plagas y enfermedades 
 mayor tolerancia a estrés ambientales 
 incremento de la velocidad de crecimiento 
 mayor precocidad 
 aumento de tamaño, n° de nudos, hojas, vainas, etc. 
Podemos definir la heterosis como la superioridad del híbrido F1 entre dos líneas respecto 
al promedio de los progenitores. Desde el punto de vista comercial esa superioridad debe ser mayor 
en un 25 a 30% con respecto al mejor progenitor. En esta definición "superior" no implica 
necesariamente "mayor valor", ya que dependerá del carácter que se considere, si, por ejemplo, se 
tratase de la producción en ambientes normales ó de estrés, superior sería equivalente a mayor 
producción; si se tratase, por ejemplo, del carácter precocidad, podría ser un menor número de días 
a la madurez ó mayor producción en una fecha dada, etc. (según cómo se mida el carácter). Por tanto, 
la heterosis se pone de manifiesto cuando la F1 se encuentra en una u otra de las zonas rayadas del 
diagrama siguiente: 
 
 P1 P2 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 2 
Concepto que nos permite medirla. 
No todas las especies muestran heterosis aunque es un efecto bastante extendido, 
expresándose con mayor intensidad en especies alógamas (maíz, cebolla, alfalfa, Brassicas,...) que 
en autógamas (judía, tomate, sorgo, arroz.). 
Podemos generalizar sin embargo que: 
- Se observa heterosis en casi todas las F1, entre dos líneas puras o clones o población de libre 
polinización, entre genitores no relacionados degeneren o no las especies por consanguinidad. 
- Aparece la heterosis con mayor expresión en la F1. 
- Se produce más heterosis a mayor lejanía genética entre los genitores. Los cruzamientos 
entre linajes de diferentes conjuntos génicos son, en general superiores a aquellos que involucran 
linajes del mismo germoplasma, porque la heterosis es una función de las diferencias de frecuencia 
alélicas entre los linajes y del nivel de dominancia de los alelos que controlan las características. 
El concepto de grupo heterótico según Hallauer: “Germoplasma (linajes sintéticos, 
poblaciones, etc.) que cuando son evaluados como el híbrido F1, generalmente muestra niveles 
consistentes de alta heterosis”. Miembros de grupos heteróticos distintos son, en general, más 
contrastantes de aquellos que pertenecen al mismo grupo. 
Las causas que subyacen para la manifestación de heterosis pueden ser varias, no 
necesariamente excluyentes, cuya importancia relativa habría que estudiarla en cada caso más 
profundamente, ya que su conocimiento nos permitiría elegir la mejor estrategia de mejora. Diversas 
teorías o hipótesis tratan de explicar en términos genéticos este complejo fenómeno; a ellas nos 
vamos a referir a continuación: 
1) La explicación genética de la teoría de las dominancia por el cual las combinaciones AA 
y Aa presentaría mayor vigor que los aa. Si lo mismo que en el locus A/a sucede en el B/b, al realizar 
el cruzamiento AA….bb x aa…BB, los alelos dominantes encubrirían a los recesivos en el híbrido 
Aa....Bb, por lo que este será de mayor vigor que ambos parentales. Pero si esta fuera la única causa, 
se podrían obtener líneas homocigóticas que tuvieran las combinaciones dominantes favorables en 
homocigosis, esto es AA......BB, fijándose así la heterosis y manteniéndose indefinidamente por 
simple autofecundación. 
 Se le han hecho dos objeciones: 
a) El modelo conduciría a una distribución asimétrica en F2, la cual no ocurre. 
b) Cuando se trata de poblaciones de polinización libre o abierta no se recuperan los esperados 
individuos homocigotos tan heteróticos como la variedad. 
Sin embargo, algunos supuestos suplementarios podrían hacer compatible los hechos 
observados con la hipótesis: * Si existiera ligamiento entre genes favorables y desfavorables podría 
suprimirse la asimetría e impedir que se recuperara un genotipo con todos o casi todos los genes 
dominantes en homocigosis. * Si el número de genes implicados fuera alto (> 20) no se detectara la 
asimetría en F2. * Se precisarían poblaciones muy grandes para permitir la recuperación de los 
homocigotos dominantes deseados. 
2) La segunda causa de heterosis se ha buscado en las interacciones entre alelos de 
diferentes loci, epistasis. Aunque es un complemento de la explicación anterior, porque añade los 
efectos epistáticos que se producen al formarse ciertas combinaciones en el híbrido, el cruce de 
Ab/Ab x aB/aB se obtiene la F1 Ab/aB, con la posibilidad de interacción A-B inexistente en los 
parentales Se otorgan a la epistacia las mismas ventajas e inconvenientes que a la dominancia: se 
podría fijar por autofecundación la mejor combinación. 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 3 
En general, las interacciones epistáticas de mayor cuantía son las de orden de complejidad 
más baja. Por ejemplo, las interacciones de tipo Aditivo x Aditivo son en general más importantes 
que las de tipo Dominante x Dominante. 
3) La teoría fue propuesta por Shull y East independientemente en 1908. Fue enunciada 
por Shull del siguiente modo: “el propio carácter híbrido, la unión de elementos distintos, el estado de 
ser heterocigoto, tiene un efecto estimulante sobre las actividades fisiológicas del organismo cuyo 
efecto desaparece rápidamente a medida que la consanguinidad continua reduce las descendencias 
a tipos homocigotos". Propuso para este fenómeno el término de "heterosis".Esta teoría implica que el heterocigoto es superior a cualquier homocigoto. Se trata, pues, de 
la teoría de la superdominancia o heterocigosidad. 
No se ha dado todavía una buena demostración cuya causa sea estrictamente la 
superdominancia, pues aún en los casos en que aparentemente lo fuera es difícil eliminar la 
posibilidad de que se trate de efectos de dominancia o interacción entre otros loci íntimamente 
ligados a él. 
Sin embargo, explicando la heterosis con un modelo de superdominancia, las interacciones de 
mayor importancia debían ser las de tipo Dominante x Dominante. 
Según cuál fuera la causa fundamental determinante de la heterosis decidiríamos la estrategia 
de mejora más adecuada: 
A) Si la causa fuera la superdominancia el objetivo sería conseguir individuos 
heterocigóticos. Estos podrían alcanzarse obteniendo primeramente líneas puras de modo que entre 
dos de ellas complementaran todos los genes requeridos (por ejemplo, para 4 loci, L1= aaBBccdd y 
L2 = AAbbCCDD) y posteriormente obtener el híbrido Fl entre ellas. Esto implicaría derivar muchas 
líneas y desarrollar muchos híbridos para ser ensayados después. 
B) Si la causa fuera la dominancia dentro de locus y la aditividad entre loci podríamos 
conseguir los mismos resultados a través de los híbridos Fl como antes y a través de la obtención de 
una línea homocigótica con todos los genes favorables juntos. Este segundo objetivo puede ser más 
difícil de conseguir si tenemos en cuenta la posible existencia de bloques de ligamiento entre 
genes favorables y desfavorables; si el ligamiento es muy estrecho quizá sea imposible alcanzar los 
individuos buscados; en otro caso se requeriría el manejo de grandes poblaciones. 
A pesar de la generalidad de lo dicho existe un aspecto importante a tener en cuenta cuando se 
trata de especies alógamas y el objetivo sea obtener líneas homocigóticas. Para conseguirlas es 
necesario someter a las poblaciones de partida a un proceso continuado de consanguinidad. La 
consanguinidad afecta en grado diferente a distintas especies; así, es perjudicial en alfalfa y maíz; en 
grado intermedio afecta al centeno, poas, girasol, cebolla; en otras produce un efecto pequeño o nulo 
(cáñamo, cucurbitáceas en general, algunos bromos, autógamas). Algunos investigadores creen que 
estas diferencias dependen del sistema de apareamiento y de su influencia sobre la clase y cantidad de 
variabilidad genética y en la forma de regular esta variabilidad por las poblaciones; en las especies 
que se reproducen por autofecundación la mayoría de los genes están en homocigosis y los 
mutantes recesivos perjudiciales se han ido eliminando; estas especies poseen una estructura genética 
que Mather llama “equilibrio homocigótico”, uno de cuyos atributos es que la consanguinidad no 
conduce a disminución de vigor. Este tipo de estructura de población en autógamas puede existir 
también en algunas especies alógamas que poseen tamaño de población comparativamente pequeños 
Ej. Cucurbitáceas y por tanto puede producirse en ellas el equilibrio homocigótico. En las otras 
especies alógamas sucede una mayor o menor depresión por consanguinidad en parte debido a la 
presencia de genes recesivos perjudiciales que enmascarados en los heterocigotos se manifiestan 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 4 
durante el proceso consanguíneo y en parte debido bien a la superioridad de los heterocigotos bien a 
la existencia de complejos equilibrados de genes como resultado del proceso evolutivo. 
No es extraño, pues, que el porcentaje de líneas superiores de maíz obtenidas en el mundo 
haya sido < 0.1 % del número total estudiado. 
La conclusión práctica es que en la mayoría de las especies alógamas será más probable 
obtener buenas variedades si al final del proceso de mejora se restaura el estado heterocigótico 
mediante la obtención de híbridos o variedades de polinización libre. 
 
Variedades Híbridas. 
Una variedad híbrida es la producida por el cruzamiento entre dos o más parentales elegidos 
de tal forma que se garanticen la máxima producción y la máxima homogeneidad fenotípica en la 
explotación comercial. Todo puede estar incluido en el rendimiento del híbrido comercial: semillas, 
frutos, órganos de reserva (bulbos, raíces, hojas, yemas), e incluso el aspecto ornamental. 
Los híbridos comerciales se obtienen en todos los grupos vegetales independientemente de su 
tipo de reproducción, ya que la heterosis puede encontrarse en todas las especies vegetales. Bien es 
cierto que la expresión máxima de la heterosis se da en plantas fuertemente alógamas, por lo que no 
es casualidad que fuera en este grupo en el que primero se obtuvieron los híbridos comerciales. Esto, 
sin embargo, no tiene carácter general ya que hay variedades híbridas en todos los grandes grupos de 
cultivos, independientemente del sistema de reproducción. En plantas hortícolas puede obtenerse el 
híbrido a mano dado el alto valor comercial del producto, así como en plantas de reproducción 
vegetativa, puesto que una vez obtenido un solo individuo con caracteres favorables se lo puede 
propagar asexualmente. También existen variedades híbridas en plantas autógamas de gran cultivo (el 
sorgo, por ejemplo). Para ello, han de ser transformadas en alógamas funcionales. 
Hay en el mercado excelentes híbridos en maíz, sorgo, cebolla, remolacha, girasol, arroz, 
tomate, pimiento, berenjena, coles y calabacines de varios tipos, zanahoria, no pocas ornamentales de 
propagación vegetativa, etc. Los híbridos de maíz son sin duda los más antiguos en su concepción, 
ideados y obtenidos a principios del siglo XX, aunque se tardara más tiempo en obtener un material 
comercialmente competitivo: su rápida extensión se inició hace unos 50-60 años, cuando se puso a 
punto el sistema de producción comercial basado en la androésterilidad citoplásmica en los EEUU. 
También venerables son los de cebolla, sorgo, tomate y col, con más de 50 años en su haber. En trigo, 
el aumento de rendimiento no ha compensado hasta ahora el mayor coste de la semilla, sin embargo 
en Argentina se sembró trigo híbrido en varias regiones del país. 
Normalmente, se piensa que la característica principal del híbrido es su alto rendimiento. No 
le va en zaga, sin embargo, la alta homogeneidad en la parcela de cultivo (basta, de hecho, observar 
que no se cumple tal característica para poder afirmar que no es un híbrido o, si lo es, que no está 
bien obtenido), ni tampoco el mantenimiento de sus características por el obtentor a lo largo del 
tiempo de comercialización: un buen híbrido ha de ser, en efecto, de características tan predecibles 
corno un producto industrial de serie. Por ello, el híbrido ha de conseguirse mediante el cruzamiento 
entre parentales totalmente homocigóticos, esto es, entre líneas puras. Una observación importante 
concierne el uso por el agricultor de generaciones sucesivas del híbrido. Al ser éste heterocigoto para 
todos sus caracteres (al menos para los de interés comercial), su descendencia dará, para cada locus, 
la mitad de heterocigotos (1/2 Aa) y la mitad de homocigotos (1/4 AA y 1/4 aa); así pues, si la 
heterosis es consecuencia de la heterocigosis, la descendencia de un híbrido verá reducida su ventaja 
a la mitad para cada gen. Se puede comprender, pues, intuitivamente, la expresión siguiente (que se 
puede demostrar matemáticamente con facilidad), en la que H representa el valor de la heterosis: 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 5 
HF2 = '/2HFI 
Por tanto, no se debe utilizar el híbrido más que en la primera generación, debiendoel 
agricultor recurrir al productor para adquirir la semilla cada año: el mayor coste debe venir justificado 
por el mayor rendimiento, la mayor homogeneidad de la variedad y la constancia de caracteres cada 
vez que adquiera la semilla. Se podrá comprender, por supuesto, la preferencia que las casas 
comerciales tienen con los híbridos: éstos tienen una patente interna que no se encuentra en ningún 
otro tipo de material, por mucho que a todos los proteja por igual la legislación sobre obtenciones 
vegetales. 
Se pueden utilizar generaciones posteriores si no se quiere más que un producto secundario 
(para forraje por ejemplo). Si se sigue sembrando más allá de la segunda generación, lo que se va 
obteniendo es una variedad-población en polinización abierta, con la desventaja de haber intervenido 
muy pocos genotipos parentales en su formación. 
Los híbridos, además de ser un producto técnicamente perfecto si están bien obtenidos y si se 
los utiliza correctamente, tienen ventajas comerciales adicionales, como la ya mencionada de tener 
una «patente» interna que pone al productor a salvo de la competencia. Su coste más alto para el 
agricultor (en las hortícola se venden por semillas o por lotes de 10 ó 100 semillas) debe quedar 
compensado, como queda dicho, por el claro aumento en la producción y en la homogeneidad del 
producto, y por la garantía de que año tras año adquiriremos un producto con las mismas 
características. 
Definimos semilla híbrida como la primera generación del cruzamiento entre dos 
parentales, sean o no homocigatos (pueden ser líneas puras, clones, variedades de polinización 
abierta, etc.), con la condición de que el cruzamiento sea reproducible. 
Las características las podemos resumir en: 
1) Expresan en general vigor híbrido o heterosis 
2) Son uniformes (importancia comercial). 
3) Permiten reunir caracteres deseables de ambos genitores de forma rápida (por ejemplo: 
genes de resistencia dominante presentes en uno u otro parental se expresarán conjuntamente en el 
híbrido. 
4) Salvaguardan el derecho a la propiedad por parte del obtentor (importancia comercial). 
 
TIPOS DE VARIEDADES HIBRIDAS. 
 
Una de las especies más estudiadas y en la que se han desarrollado más tipos de cultivares 
híbridos ha sido el maíz. Aunque Kolreuter observó ya la heterosis en 1760 y Bruce observó el vigor 
de los híbridos de maíz en 1878, la explotación de la heterosis vegetal puede decirse que empieza con 
los trabajos de East, Shull y Jones entre 1908 y 1936. 
Se definen los siguientes tipos de cultivares híbridos: 
1. Híbrido simple: Es la primera generación del cruzamiento entre dos líneas puras, este 
es el tipo que produce mayor homogeneidad en todos los sentidos. Lo son casi todos los híbridos 
actuales de maíz, girasol, cebolla, sorgo, tomate muchos de remolacha azucarera (sobre todo en 
EEUU). 
2. Híbrido de tres líneas: Es la primera generación del cruzamiento entre un híbrido 
simple y una línea pura. (AxB) x C. Un híbrido simple AxB hace de parental femenino. La razón 
principal de su uso fue la siguiente: los primeros híbridos simples de maíz no resultaban de interés 
comercial, entre otras cosas, porque las líneas puras eran de rendimiento muy pobre (problema ya 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 6 
resuelto en muchas líneas actuales); así, la semilla del híbrido AxB, recogida sobre la línea A que 
hacía de hembra era escasísima y, por tanto, de precio muy alto. 
3. Híbrido doble: Es la primera generación del cruzamiento entre dos híbridos simples. 
Han ocupado gran parte de la superficie cultivada en los años 70, hoy están prácticamente 
desaparecidos ante las buenas características agronómicas de muchas líneas puras. 
Modificaciones en la constitución del híbrido. 
El híbrido perfecto es el obtenido entre líneas puras, pero a veces no interesa comercialmente 
seguir el esquema teórico, bien porque la especie no permita demasiadas generaciones de 
autofecundación sin una grave depresión por consanguinidad, bien porque el manejo (conservación, 
multiplicación, etc.) de las líneas puras sea costoso. Por ello, se conocen numerosas variaciones 
respecto al esquema ideal, que siempre debe tenerse presente como el objetivo deseable a alcanzar. A 
continuación se dan las variantes más comunes. 
4. -"Top-cross": Es la primera generación del cruzamiento entre una línea pura o un 
híbrido simple y un cultivar de polinización libre. A x (variedad-población) como en centeno y 
remolacha, o (AxB) x (variedad-población), como también en remolacha; en este último caso, la 
población es tetraploide y el HS diploide a causa fundamentalmente no sólo de la dificultad de 
obtener un híbrido simple tetraploide sino de la facilidad de conseguir por retrocruzamiento líneas 
diploides monogermen, facilidad de la que no gozan los tetraploides, debe decirse que hay también 
muy buenos híbridos de remolacha simples. La razón es buscar un abaratamiento del coste de 
producción y una mayor flexibilidad del híbrido. La denominación híbridos «top-crosses», es 
desafortunada por la confusión que origina con los ensayos top-cross para ACE. 
 5. Híbrido intervarietal: Es la primera generación del cruzamiento entre dos cultivares de 
polinización libre o dos poblaciones previa comprobación de la AC entre ellas; puede actuarse así 
cuando el coste de la obtención de un híbrido simple es alto y son totalmente recomendables no sólo 
en una agricultura primitiva sino en una especie no muy «trabajada> por los mejoradores, en uno y 
otro caso como paso inicial en un programa a más largo plazo. Obsérvese que la diferencia entre tal 
tipo de híbrido y una variedad sintética es bastante tenue. 
Nota: En el caso de plantas de propagación vegetativa (frutales, ornamentales, etc.) hasta con 
obtener una buena combinación híbrida: ésta se propaga vegetativamente y así se comercializa. 
Las principales características de los distintos híbridos se resumen en la Tabla 1. 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 7 
Si observamos el siguiente gráfico veremos como fue la evolución de los híbridos en la 
agricultura: 
 
 
 
En 1909 Shull consigue el primer híbrido simple muy superior a las plantas parentales, pero la 
obtención de la semilla resultó a un precio prohibitivo. En 1918 Jones obtiene el primer híbrido 
doble, en 1921 empiezan a introducirse en el mercado. En pocos años aumenta significativamente la 
superficie cultivada. Esta implantación comercial comenzó en EEUU y principalmente con maíz, y de 
ahí derivó al resto del mundo. 
El éxito que se encontró en maíz hizo que se extendiese esta técnica en otros cultivos. 
% de aumento de la producción sobre el mejor genitor 
Trigo 84 
Cebada 40 
 Algodón 47 
Tomate 32 
 Habas 25 
Es decir, se da también en autógamas, pero en muchos casos no es competitivo. En algunos 
casos, no se puede pagar los precios que exige la semilla híbrida. Sin embargo, en caso de por 
ejemplo hortícola intensivas, en que la rentabilidad del cultivo es superior, si que se puede compensar 
el coste de la semilla híbrida. 
Esquema general de la obtención de híbridos 
A mano o por medios naturales, en la formación del híbrido se siguen una serie de pasos 
comunes con independencia del sistema de reproducción. Los pasos sucesivos son: 
(1) obtención y evaluación de parentales, 
(2) mantenimiento de los mismos garantizando su identidad a lo largo del tiempo 
(3) producción de la semilla híbridacomercial. 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 8 
Obtención y evaluación de parentales 
Idealmente, como ya se ha dicho en otros lugares, una línea pura es un conjunto de individuos 
absolutamente homocigóticos de idéntico genotipo. El concepto se aplica tanto a autógamas como a 
alógamas. En la práctica se relaja la necesidad de homocigosis absoluta: aunque es deseable la 
máxima homocigosis posible, se restringe la exigencia a un grado conveniente alcanzable en un cierto 
periodo de tiempo. 
El material de partida lo constituyen, en fases tempranas de la mejora, las variedades-
población, razas locales o primitivas, etc. Si la especie ya ha sufrido una buena labor de mejora 
moderna se suelen preferir materiales avanzados (variedades sintéticas o híbridos) y cruzamientos 
entre líneas puras. Se suelen llamar LP de primera generación a las obtenidas directamente a partir de 
una población y LP de segunda generación a las que se obtienen a partir de aquellas mediante la 
aplicación de cruzamientos, etc. Para el maíz, hace unos 50 años, la proporción de LP de 2 
generaciones no pasaba del 1 % en los EEUU; hoy en día supera probablemente el 80% del total de 
LP 
Los métodos de obtención de LP para alógamas, son básicamente los mismos que algunos de 
los métodos de mejora de autógamas, puesto que la mejora de éstas, como se ha visto en el capítulo 
consiste en la obtención de líneas altamente homocigóticas a partir de variedades locales o de 
cruzamientos. La diferencia estriba en una sola operación a realizar: las autógamas se autofecundan 
de forma natural, pero en las alógamas hay que autofecundar artificialmente, ya sea con bolsas 
adecuadas para evitar la llegada de polen con el viento, con redes que eviten la visita de insectos 
polinizadores, etc. 
 Obtención de líneas puras. 
Se pueden obtener en teoría por dos vías fundamentalmente: 
1. Un sistema que aumente progresivamente la consanguinidad, como por ejemplo 
autofecundaciones sucesivas, cruces de hermanos completos,.... Si se aplican de forma sistemática, se 
consigue la fijación, la homocigosis. Si la depresión consanguínea es muy elevada corremos el 
peligro de perder la línea, por ello hay que trabajar con gran número de plantas. 
2- Diploidización del haploide. Consistirá en obtener el haploide (un único juego de 
cromosomas) y duplicarlo. Esta familia de métodos incluye dos grupos de sistemas: 
- Tradicionales: utilizar castración y aislamiento posterior de las flores castradas. Utilizando 
por ejemplo un polen inductor no fértil se produce el inicio de la división de la ovocélula y se obtiene 
un gametofito haploide. Los rendimientos son muy bajos en general, pero significativos. También se 
puede utilizar choque térmico, polinización retrasada..... 
Una vez obtenido el haploide, se duplica generalmente con colchicina que inhibe la formación 
de! huso y se obtiene un diplohaploide (homocigoto perfecto en todos los loci). 
- Métodos de cultivo "in vitro". Cultivo de gametos: Microesporas y ovocélulas. Ambos han 
tenido éxito en diversas plantas pero no son métodos generales. 
Cultivo de anteras: Ha rendido en general mejores resultados en algunos casos con una 
eficacia enorme. Durante su cultivo pueden producirse fenómenos espontáneos de diploidización, 
Esta técnica tiene interés en hortícola, pero en general en cereales no. 
En la práctica las líneas consanguíneas en las poblaciones alógamas se obtienen mediante 
autofecundaciones sucesivas hasta que la homocigosis alcanzada sea prácticamente total; esto es, 
hasta que no se observe segregación alguna en ellas. 
El proceso de obtención de líneas consanguíneas en maíz es el siguiente (Fig. 1): 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 9 
El primer año se procede a seleccionar por sus caracteres vegetativos y llegado el momento 
de la floración se procede a la autofecundación de las selectas. Seleccionamos varios cientos o miles 
de plantas. A la madurez se hace una nueva selección por tipo de espigas y también por otros 
caracteres de la planta como ser resistencia al vuelco luego de madura. 
Al segundo año sembramos una parcela de 50 a 100 plantas con cada espiga autofecunda. Por 
lo general las parcelas son de dos surcos de 7 m con 25 plantas c/u. Se reserva parte de la semilla 
autofecunda en previsión de pérdida total de las parcelas selectas. Se descartan las parcelas mediocres 
durante el ciclo vegetativo y se seleccionan las mejores plantas de las mejores parcelas y se 
autofecundan (3 a 4 plantas). 
Al tercer año: Parte de las semillas autofecundas van nuevamente a parcelas de cerca de 50 
plantas y parte van al lote de cruzamiento de top-cross. Continua la eliminación de parcelas por 
caracteres agronómicos y selección de plantas en las mejores parcelas para autofecundar. 
Veremos qué es y como se mide la Aptitud Combinatoria de las líneas por el Top-Cross. (o 
cruzamiento de prueba o cruzamiento de cabeza o tope). 
Este concepto lo definimos como el comportamiento medio de una línea en las combinaciones 
híbridas al cruzarse con otras líneas o al cruzarse con una variedad de amplia base genética, evaluado 
mediante el rendimiento de los híbridos resultantes de tales cruzamientos. Se determina que el 
cruzamiento entre líneas endocriadas no siempre produce buenas combinaciones híbridas, esto es 
heterosis. 
Es necesario determinar cuáles de las líneas que estamos endocriando, darán buenas 
combinaciones. Mientras más temprano podamos determinar esto, más rápidamente podremos 
eliminar líneas no aptas y evitarnos una enorme cantidad de trabajo (Prueba Precoz). 
Davis en 1927 propuso el método de top-cross, que fue desarrollado por Jenkins N, Brunson 
en 1932. Consiste en cruzar las líneas autofecundas por una variedad llamada tester o probador de 
gran variabilidad genética y parentesco lejano. En este caso las combinaciones posibles de Línea x 
Variedad, son "n”, siendo n el número total de líneas. 
En la práctica el top-cross se realiza sembrando en un lote aislado de otro cultivo de maíz, 
intercalando cada tres líneas a probar, generalmente femeninas, un surco del probador, generalmente 
polinador esto es tenemos una proporción 3:1 entre líneas y probador y en los extremos del bloque y 
en todo su perímetro varios surcos de probador encerrando el ensayo. En el momento de la floración 
se despanojan las plantas de las líneas y de ésta manera la semilla cosechada sobre las líneas 
despanojadas es toda producto del cruzamiento con el probador. Un buen probador es aquel que 
clasifica correctamente los genotipos evaluados, discriminándolos con nitidez. La teoría y los 
resultados experimentales indican que linajes altamente productivos se consideran probadores malos, 
porque contienen gran número de alelos dominantes que tienden a ocultar el potencial genético de los 
genotipos en evaluación. 
Paralelamente en otro sitio del Criadero se siguen cultivando las parcelas de las líneas 
endocriadas y practicando selección y autofecundación. 
Un motivo de controversia es acerca del momento en que debe practicarse el top-cross. 
Jenkins en 1935 propuso el ensayo precoz para determinar aptitud combinatoria utilizando la planta 
selecta So ó Ao su primera autofecundación S1 o Al. En el primer caso se deben elegir plantas con 
dos o más espigas, se autofecunda una y la otra se cruza con el probador. Jenkins presentó datos que 
indican que las líneas puras adquieren su individualidad como genitoras de top-cross al principio del 
proceso de autofecundación y su A.C. tiende a permanecer estable luego de sucesivas 
autofecundaciones.Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 10 
Singleton y Nelson, además de otros autores, expresaron sus dudas sobre el procedimiento del 
ensayo precoz, diciendo que la selección visual es eficaz para mejorar la AC de las líneas en las 
primeras generaciones de autofecundación y que la eliminación de generaciones tempranas, pueden 
hacer perder muchas líneas potencialmente valiosas. Es evidente que cuanto antes se llegue a 
identificar al mejor genotipo, mejor será el método. La dificultad está en la falta de relación que, en 
general, se encuentra entre los caracteres más interesantes (rendimiento en el híbrido, aptitudes 
combinatorias etc.), y los caracteres morfológicos de la propia LP. Teóricamente habría que llegar al 
final del proceso de obtención para evaluar las LP, pero esto resulta costoso, por lo que conviene 
comenzar la evaluación para AC cuanto antes. Como dato práctico, la mayoría de mejoradores 
americanos de maíz evalúan sus LP con 3 ó 4 generaciones de autofecundación (S3 Y S4). 
 Siguiendo con el proceso de crianza, cosechamos los top-crosses y las espigas 
autofecundas de las líneas en formación. 
Al Cuarto año hacemos un ECR con las F1 cosechadas del Top-Cross, teniendo como testigo 
la variedad probador o tester y sembramos también las semillas de las líneas y realizamos la cuarta 
autofecundación. 
Analizados los resultados del ECR, comparando el rendimiento de ellos con el rendimiento 
del probador, todos los cruzamientos que tengan heterosis o sea con rendimientos estadísticamente 
superiores al probador y a la población original de donde derivan las líneas, indican que la línea 
interviniente en él, tiene buena aptitud combinatoria. La aptitud combinatoria general, nos permite 
entonces identificar las líneas que potencialmente nos servirán para formar buenas combinaciones 
híbridas. Descartamos las líneas con baja A. C. G. 
Al Quinto año: Sembramos las líneas con alta A.C.G y continuamos con las 
autofecundaciones, éste año debemos hacer todos los cruzamientos simples entre las líneas de buena 
A.C.G, de manera de obtener todos los n (n-1)/2 híbridos simples excluyendo los recíprocos entre las 
líneas. Al mismo tiempo podemos hacer multiplicación de las líneas más promisorias en lotes 
aislados. Luego de 5 o 6 generaciones de autofecundación, las líneas son homogéneas, esto es hay un 
alto grado homocigosis y las plantas de una parcela son muy semejantes unas a otras. No obstante las 
líneas derivadas de una misma población no son necesariamente parecidas fenotipicamente, sino que 
por lo general hay marcada disimilitud. En este momento se dejan de autofecundar las líneas y se 
procede a mantenerlas mediante cruzamientos fraternos, SIB (sister imbreeding brother). Para esto se 
mezcla polen de varias plantas de la misma parcela y con esa mezcla se polinizan las espigas de la 
misma parcela. El mantenimiento de las líneas endocriadas por el método SIB, puede practicarse 
luego de la tercera o cuarta generación de autofecundación. En este caso las líneas no son totalmente 
homocigotas, el fenotipo no es uniforme, pero tienen más vigor que las líneas homocigotas. No hay 
reglas fijas sino que deben balancearse varios factores para decidir cuando no seguir autofecundando: 
productividad de las líneas endocriadas, facilidad de manejo de las mismas en los campos de 
producción de semilla comercial, aptitud combinatoria, comportamiento frente a factores adversos 
etc. 
 Al sexto año, sembramos un ECR con los híbridos simples obtenidos el año anterior (Top-
Cross para medir ACE, o sea el aumento de rendimiento que se produce entre dos líneas entre si). 
Volvemos a realizar los mismos híbridos simples. Continuamos con las autofecundaciones o SIB, e 
incrementamos en lotes aislados. Paralelamente, podemos hacer varios híbridos dobles con los 
simples que tenemos en ECR. Naturalmente no podemos hacer todos los híbridos dobles posibles, ya 
que si contamos con "n" líneas, los posibles híbridos entre cuatro líneas son: 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 11 
3 n!/4! (n-4)!=3n (n-1) (n-2) (n-3)/24 . Lo que significa para 20 líneas 14.535 combinaciones 
dobles, que son imposibles de ser ensayadas. 
Al final del ciclo se descartan las líneas de baja ACE y se calculan los rendimientos teóricos 
de todos los híbridos dobles posibles, a este cálculo se lo denomina Predicción del rendimiento de 
Híbrido doble. 
Hacer los cruzamientos simples aquí ya es mas fácil debido a que con el Top-cross- 
hemos eliminado gran cantidad de líneas y de 500 llegamos con 20 líneas el número de híbridos 
simples será 190. 
Los cruzamientos se hacen en forma manual. Luego en base a los resultados de los ECR de 
esos 190 híbridos simples vamos a calcular cual es el rendimiento probable de los híbridos dobles, 
pues sería imposible obtener todos los híbridos dobles a partir de 190 simples y ver luego cuales son 
de mayor rendimiento, pues tendríamos que hacer 14.535 cruzamientos que serían imposibles. 
N' de Líneas N' de Cruzas simples N' de cruzas dobles 
5 10 15 
10 45 630 
20 190 14.53 5 
100 4950 11.763.625 
500 124.750 7.719.093.3 75 
Fórmulas n (n-1)/2 3n (n-l) (n-2) (n-3) /24 
 n!/r!(n-r)! 
n= N° de líneas intervinientes; 3 y 4 constantes para el caso de n líneas tomadas de a cuatro. 
Descartamos los híbridos simples que no intervienen en las mejores combinaciones teóricas de 
los dobles, como también los dobles que realizamos efectivamente durante este año que sean de 
bajo rendimiento teórico. 
Al Séptimo año: Hacemos ECR con los híbridos simples y los dobles que no descartamos, 
usando como testigo los híbridos comerciales y las poblaciones originales de las cuales derivaron las 
líneas. Se realizan los híbridos dobles de mayor rendimiento teórico, se sigue con el mantenimiento 
SIB de todas las Líneas, se incrementa en lote aislado las mejores líneas. Se realizan nuevamente los 
simples genitores de dobles más rendidores, algunos por fecundación manual, otros en lotes de 
cruzamiento si disponemos de suficiente semilla de líneas genitoras. Cosecha de simples y dobles, 
análisis de los resultados, nueva selección y descarte de líneas. 
Al Octavo año: Nuevos ECR de simples y dobles y la producción de los mismos. Si 
disponemos de suficiente semilla de algunas líneas endocriadas genitoras de los híbridos más 
promisorios, podemos hacer lotes de producción piloto de simples y dobles en lotes aislados. Para los 
simples sembramos la línea madre en proporción 3.1 con la línea masculina rodeando todo el lote con 
varios surcos del padre y en floración despanojamos las plantas de la línea madre. Sobre esta línea 
cosechamos semilla híbrida y sobre los machos, SIB de la línea Padre. Estas semillas Fl cosechadas 
sobre la madre constituyen los básicos para la producción de híbridos dobles. 
Al Noveno año: El trabajo consiste en el incremento de las Líneas, producción de los básicos, 
ECR de los simples y dobles y producción de los dobles. Siembra en escala casi comercial de los 
dobles en diferentes localidades. 
Los ECR de los híbridos seleccionados en el papel, se deben repetir por lo menos 3 años ydeben superar a los testigos para pedir recién inscripción provisoria. La inscripción en maíz es 
siempre provisoria, nunca pasa a definitiva. 
 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 12 
Observaciones: El número de generaciones necesarias para alcanzar uniformidad dependerá 
del grado de heterocigosis de la población original. Alcanzada la mencionada uniformidad, toda 
parcela homogénea puede considerarse como una línea. 
En la práctica, la autofecundación se lleva a cabo de forma estricta para evitar que el proceso 
hacia la homocigosis sea más lento. 
La selección a lo largo de las autofecundaciones permite al mejorador ir eliminando genotipos 
desfavorables y aumenta la probabilidad de obtener alguna línea con más posibilidades. 
Conviene no hacer la operación a ciegas, sino seleccionando a favor o en contra, esto es, 
eligiendo plantas con caracteres favorables se valoran para caracteres de tipo morfológico, 
agronómico, químico, fisiológico, resistencia a enfermedades y desechando las LP que los muestren 
a los caracteres que consideramos de interés desfavorables (susceptibilidad a enfermedades, etc.). 
Durante este proceso habrá que realizar una selección combinada. En las primeras fases de 
autofecundación la selección individual será muy importante dado que la población presenta muchas 
heterogeneidad. Al final del proceso es más importante el valor familiar, se selecciona por parcela, ya 
que la homocigosis es muy elevada y no hay casi segregación. 
El proceso es en todo semejante al del manejo, por métodos genealógicos, de las generaciones 
segregantes en plantas autógamas a partir de la F2 de un cruzamiento. La única diferencia que debe 
mencionarse, aparte del hecho no trivial de tener que autofecundar, es que aquí no vamos 
persiguiendo una variedad de interés comercial sino una línea pura con caracteres convenientes para 
el programa de mejora de que se trate, normalmente obtención de híbridos, o de variedades sintéticas. 
Por tanto, no hacen falta los ensayos comparativos para producción que se realizan en el método 
conocido de selección genealógica. 
Si utilizamos cualquiera de los otros métodos de obtención de líneas puras se obtienen líneas 
de primera generación que no han pasado ningún tipo de criba previa, de selección. Por ello gran 
parte de la mejora actual es mejora de segunda generación, es decir, las líneas más actuales se han 
obtenido a partir de cruces de las mejores líneas existentes. Se parte pues de materiales avanzados en 
la mejora. 
Es necesario conocer más acerca de Aptitud Combinatoria: 
La aptitud combinatoria la definimos como "la aptitud relativa de un biotipo para transmitir a 
sus híbridos aquellos caracteres que se consideran superiores". La aptitud combinatoria general 
(ACG) de una LP concreta es su valor para formar híbridos con cualquier otra (tendrá una ACG alta 
si el promedio de sus híbridos con otras líneas es alto) y la aptitud combinatoria específica (ACE) de 
dos LP concretas es el valor del híbrido entre ambas. 
Las AC son caracteres como otro cualquiera que se pueden seleccionar y transmitir por 
cruzamiento, ya que los individuos de una población difieren en ACG y en sus ACE con otros 
individuos. Su evaluación es algo más engorrosa que para un carácter morfológico o bioquímico, 
puesto que requiere la realización de cruzamientos, pero no es más complicada que la de otros 
muchos caracteres de difícil medida (fisiológicos, resistencias etc.). 
Otra forma de expresar la ACG se refiere "al promedio, con respecto a algún carácter o 
combinación ponderada de caracteres, de un amplio número de descendientes del individuo o línea 
cuando se cruza con una muestra al azar de alguna población específica". O sea designa el 
comportamiento promedio de una línea en combinaciones híbridas. 
La aptitud combinatoria específica entre dos individuos o líneas se la define como "la 
desviación del promedio de un amplio número de descendientes de los dos individuos o líneas a los 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 13 
valores esperados sobre la base de las aptitudes combinatorias generales conocidas de esas dos líneas 
o individuos y el efecto maternal del parental tomado como madre". 
Por tanto, la acg está referida a un genotipo, mientras que la ace lo está a dos genotipos. 
La ace es, pues, una interacción, ya que es el residual que queda al restar al valor medio de un 
cruzamiento dado el efecto de la acg de las líneas y el efecto maternal 
 
Como realizamos la Estimación de las ACG y ACE. 
 Además de la forma ya vista a la Aptitud Combinatoria General (ACG) la podemos estimar 
específicamente en especies con problemas de autoinfertilidad o con dificultades para obtener líneas 
puras, por: 
 Policruzamiento.- exige un diseño cuidadoso para conseguir que cada LP o clon esté 
estadísticamente rodeada, en el conjunto de toda la parcela de ensayo, por clones o por todas las 
demás LP en igualdad de proporciones, con objeto de que la semilla recogida sobre una LP o clon 
concreto haya estado producida por una mezcla equilibrada del polen de todas las restantes LP o 
clones. Para conseguirlo hay que colocar numerosos individuos de cada LP o clon en la parcela, 
realizando el diseño con números aleatorios (Fig. 2). Como mínimo, el número de veces que cada LP 
o clon tiene que estar sembrado en la parcela de ensayo debe ser el doble del número de LP o clones 
cuya ACG se desea conocer, con objeto de garantizar en lo posible el que cada una de ellas tenga a su 
lado, en promedio, dos individuos de cada una de las demás (si el número de repeticiones fuera igual 
al de LP, la aleatoriedad del diseño podría hacer que una LP no recibiera polen de alguna otra). Sería, 
pues, más fácil de realización con un pequeño número de LP, pero entonces no tendríamos buenas 
estimaciones de la ACG, pues el número de genotipos representado sería bajo. Por ello el 
policruzamiento es válido cuando intervienen muchas LP o clones. Cada fructificación recogida 
sobre la línea será una familia de medios hermanos por parte de madre. Se siembra una parcela con 
esta semilla y se valora en conjunto. La diferencia entre el valor de esta descendencia y la media 
poblacional será la ACG. Dada la dificultad del replanteo, se prefiere este método en el caso de 
plantas plurianuales, tales como la alfalfa, pues permiten un establecimiento del campo de 
policruzamiento para ser utilizado muchos años. 
 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 14 
 Fig.2 Estimación de la ACG por policruzamiento 
 «Top-cross».es el ya visto anteriormente en el método de obtención de líneas puras. Podemos 
ampliar el tema. Los cruzamientos con un probador (en inglés,«top-crosses») se realizan haciendo 
que las LP se crucen, de forma natural, con un probador («tester») de amplia base genética, tal como 
una variedad-población, una variedad sintética, un híbrido o una mezcla de todo tipo de materiales. El 
diseño debe cuidar que cada LP esté bien rodeada por el probador, de tal forma que el polen que la 
fecunde sea de éste. El probador debe producir una masa considerable de polen y debe ser tal que su 
periodo de polinización solape totalmente con los de las LP. Se consiguen con este sistema 
excelentes estimaciones de la ACG, ya que el probador produce una cantidad infinita de gametos 
distintos entre sí, consiguiéndose un efecto igual a haber rodeado cada LP de infinitas LP 
homocigóticas, pues cada una de éstasproduciría una clase única de gametos. Esto, unido a la 
facilidad de diseño, ha hecho que sea éste el procedimiento normalmente utilizado para la estimación 
de ACG. 
Debe tenerse en cuenta que en la estimación de una ACG se incorpora al valor obtenido una 
parte debida a autofecundación de la línea parental; si ésta es apreciable (lo que pasa siempre en 
plantas parcialmente alógamas y puede llegar a ser importante en especies alógarnas), se está 
considerando como híbrido a lo que no es más que autofecundación. Por tanto, la estimación de la 
ACG será tanto más perfecta cuanto más autoincompatibles sean las líneas consideradas. Esta 
característica tiene, además, otra ventaja: el impedir o dificultar la formación de cigotos con cierto 
grado de consanguinidad cuando se multiplique la variedad sintética una vez obtenida. 
 
Para Aptitud Combinatoria Específica (ACE) 
El cruzamiento directo, ya que la mejor combinación puede surgir incluso de dos genotipos 
pésimos. Como es imposible probar todas las combinaciones, se estima la ACE tras haber 
seleccionado diversas LP por su buenas ACG. Se toman las líneas en S6 y se prueban todas contra 
todas en n(n-1)/2 combinaciones posibles. Aquí el probador es la línea pura (de base genética 
reducida). Se tendrán tantos bloques de cruza como LP, en las cuales se desea conocer su ACE. Por 
ej. con 5 LP se tendrán 5 bloques de cruza, a esto también se lo conoce como cruzamientos dialélicos. 
También este cruzamiento dialélico completo (todas las combinaciones además las recíprocas 
nos permitiría estimar tanto la ACG como la ACE. Sin embargo es bastante tedioso e impracticable 
porque se requiere de una gran cantidad de LP para que se cumpla y efectivamente se estimen ambas 
actitudes, también se estiman los efectos maternos. 
En resumen para seleccionar por ac en cualquier especie en la que estemos trabajando se 
seguirán los siguientes pasos: 
 
1. Al mismo tiempo que las parcelas de la generación Si se siembra una parcela del probador 
(que será una población heterocigótica, un híbrido simple o una línea pura, según los objetivos). 
2. De cada planta que se seleccione en Si se obtendrán dos tipos de descendencia: una de 
autofecundación (con la cual se continuará el proceso genealógico), y otra procedente del 
cruzamiento de esta planta (como macho) con una o varias plantas del probador (como hembra). 
3. En el ciclo siguiente se siembra una parcela por cada descendencia de autofecundación, Si + 1, y 
además se llevan a cabo ensayos comparativos con las descendencias probador x planta y testigos 
adecuados que a veces puede ser el mismo probador.. 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 15 
4. Los resultados de los ensayos comparativos nos permiten estimar la aptitud combinatoria de 
las planta Si que han pasado a ser parcelas en la Si +1 y estos resultados se utilizan como criterio 
para eliminar parcelas completas de esta última generación. 
5. Una vez se haya alcanzado suficiente homocigosis se hará un ensayo definitivo por AC de las 
líneas obtenidas. 
 
Mejora de las líneas puras ya existentes. 
Esto esta referido como remarcamos al principio a las LP de segunda generación o sea a las 
ya existentes. La idea es aprovechar las líneas que tenemos, que han sido el resultado de una 
selección anterior, aunque mejorándolas en algunos aspectos. En general, los objetivos que pretende 
esta mejora son uno o varios de los siguientes: 
1. Aumentar la productividad de las propias líneas con vistas a incrementar la producción de 
semilla híbrida. 
2. Mejorar las líneas para que los híbridos a los que den lugar sean superiores en caracteres 
interesantes: morfología, resistencias, precocidad, calidad, etc. 
3. Aumentar la AC de las líneas para incrementar el rendimiento de sus híbridos. 
Aunque el objetivo no sea aumentar la AC, después de la mejora de las líneas se deberá 
mantener al menos la que tenían. 
Los procedimientos que se utilizan para esta mejora de líneas son principalmente los que 
hemos descrito para plantas autógamas. 
 El método más utilizado es una selección de segundo ciclo o método genealógico. Este 
método consiste en cruzar dos líneas puras que se complementan en caracteres favorables y en 
seleccionar las recombinaciones deseadas en las generaciones en segregación. Si este método 
simultáneamente se complementa con alguna prueba precoz tipo top-cross, responderá a las 
necesidades del objetivo 3. Otro método que se utiliza para mejorar la AC es el de la selección 
recurrente ya sea por ACG o ACE. 
 
El método del retrocruzamiento se ha utilizado mucho para incorporar a una línea los 
caracteres deseables de otra u otras, es decir para mejorar con respecto a caracteres concretos. 
Además es el método más eficaz de colocar los genotipos de las líneas puras en citoplasma 
androésteril y también de transferir genes restaura dores a los genotipos de las líneas puras que se van 
a cruzar. 
La mejora convergente solamente difiere del retrocruzamiento ordinario que cada 
híbrido simple se retrocruza independientemente con cada una de sus dos líneas puras genitoras. Se 
mejorar ambas líneas puras mediante una cuidadosa selección por vigor y otros caracteres 
favorables después de cada retrocruzamiento. Si el híbrido simple AxB se retrocruza con A, ésta 
mejorará si los genes favorables de B pueden mantenerse por selección. El retrocruzamiento de AxB 
con B conducirá a una mejora análoga, de la línea pura B. 
El método de selección gamética propuesta por Stadier (1944), es realmente una modificación 
de la evaluación temprana y consiste en cruzar una buena línea consanguínea con una muestra al azar 
de polen procedente de una variedad de polinización abierta. La descendencia producida es 
autofecundada y a la vez ensayada mediante un top-cross con un probador preestablecido. Se 
seleccionarán las plantas cuyas pruebas de cruzamiento den los mejores resultados, pues 
indudablemente serán las que han sido fecundadas por polen superior. Stadier sugirió que si en una 
variedad de polinización libre aparecen cigotos superiores con una frecuencia q los gametos 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 16 
superiores aparecen con la frecuencia mucha mayor q. Por tanto, la selección de los gametos ofrece 
una media más eficaz para el muestreo de las variedades de polinización libre que los procedimientos 
típicas de mejora. 
Otro método que también se puede utilizar es el cultivo in vitro. La obtención de 
diplohaploides a partir de anteras de buenos híbridos (con un genoma muy seleccionado), seria un 
método que permitiría obtener líneas superiores dado que hay posibilidad de recombinación y 
se pueden seleccionar haploide con combinaciones favorables. 
 Predicción del comportamiento de las poblaciones híbridas. 
Con el top-cross es posible identificar las líneas puras mejores de un grupo de n con solo n 
cruzamientos en lugar de n(n-1)/2 cruzamientos. Pero una vez que se han seleccionado las líneas 
puras de mejor aptitud combinatoria general, es necesario identificar los cruzamientos simples, tres 
vías o dobles que producirán los mayores rendimientos, calcular la aptitud combinatoria 
específica. El número de combinaciones de líneas puras tomadas 4 a 4 para producir cruzamientos 
dobles aumenta rápidamente con el número de líneas puras. Así 20 líneas puras pueden combinarse 
para producir n(n-1)/2=190 cruzamientos simples y 3n!/[(4!)(n-4)!]=14.535 cruzamientos dobles, 
como ya hemos visto anteriormente, excluyendo los cruzamientos recíprocos. Deahí que se busque 
un método para predecir el comportamiento de los cruzamientos dobles basándose en el 
comportamiento de los cruzamientos simples. La estimación más exacta del rendimiento de un 
cruzamiento doble se basa en el rendimiento medio de los 4 cruzamientos simples no genitores. Es 
decir, que el comportamiento medio de los cruzamientos simples AXC, Ax D, B x C y B x D se 
utilizan para predecir el comportamiento del cruzamiento doble (AxB) (C x D). 
Valor del híbrido 
El híbrido es la más perfecta obtención de la Mejora. Su coste de obtención es alto por la 
cantidad de operaciones que se requieren para su formulación y obtención comercial. Debe ir sin 
duda a los mejores ambientes, lo que no quiere decir en absoluto que sea lo mejor en todos los 
ambientes. En zonas subóptimas pueden competir con él las variedades sintéticas y en regiones 
marginales incluso las variedades-población, lo que no implica nada en contra del híbrido: éste, como 
cualquier producto de la mayor calidad, debe ir donde se asegure que su resultado es óptimo. 
Esta ansia de sembrar un híbrido en ambientes agrícolas no óptimos explica algunos aparentes 
fracasos de buenos híbridos al haber sido superados por otros tipos de variedades perfectamente 
adaptadas a dichos ambientes. En esos casos, no se debe importar la variedad híbrida, sino obtener in 
situ un híbrido apropiado. Como en el proceso de obtención de un híbrido es preciso evaluar multitud 
de LP y estimar sus ACG y ACE, una buena Empresa tiene siempre la oportunidad de ofrecer, 
además de híbridos, tanto poblaciones mejoradas como variedades sintéticas; unas y otras son, como 
ya se ha dicho, fuentes de LP mejoradas, necesarias para nuevos híbridos. 
Por razones que ya se han visto, no se debe utilizar para siembra la semilla cosechada en el 
híbrido comercial. Esta posible desventaja para el agricultor, esto es, el no poder quedarse con semilla 
de siembra para el año siguiente (salvo, por supuesto, si la quiere para forraje o algún uso 
equivalente), que lo hace dependiente de la Empresa productora en cuanto a la adquisición de semilla 
se refiere, se ve sobradamente compensada por el aumento de producción y la homogeneidad del 
cultivo que se obtiene con un buen híbrido. El agricultor debe tener presente que las ventajas de éste 
son, principalmente, la máxima expresión del vigor híbrido y la uniformidad fenotípica, ambas 
características derivadas del hecho de que, si el híbrido está bien obtenido, todas las plantas que se 
siembran son del mismo genotipo. Esta observación se refiere particularmente al híbrido simple, pero 
Universidad Nacional de Salta 
Facultad de Ciencias Naturales 
Carrera: Ingeniería Agronómica 
Cátedra: Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G. Castillo, V. 
Año 2011 
 
 17 
también ha de aplicarse a los demás tipos, pues en híbridos 3V (y 4V), los parentales se eligen para 
garantizar tal uniformidad. 
El híbrido tiene mayor precio con razón, pero debe responder a las exigencias de ese mayor 
precio; un agricultor que quiera ahorrar adquiriendo semilla híbrida «barata» debe saber a lo que se 
expone: lo será seguramente porque las líneas «puras» pueden no serio y ser, en realidad, mezclas de 
genotipos que aparecen luego en el campo de cultivo, o por falta de aislamiento en los campos de 
producción de la semilla comercial o en los de mantenimiento, o por cualquier otra razón 
consecuencia de una escasa profesionalidad. No es difícil ver la razón por la que un híbrido bien 
obtenido es caro pero rentable, pero aún es más fácil comprender lo contrario, esto es, la razón de que 
un híbrido sea barato y malo: ni el que así lo obtiene es un buen obtentor ni el que lo compra es un 
buen agricultor, por supuesto. 
La ventaja de extrema homogeneidad de un buen híbrido simple es al mismo tiempo su mayor 
debilidad por su vulnerabilidad ante estreses bióticos o abióticos. Es una razón más para su 
recomendación en los ambientes idóneos, no sólo desde el punto de vista de condiciones de cultivo, 
sino desde el de la preparación técnica del agricultor. 
 
Bibliografía: 
- Allard, R. W. “Principios de la Mejora Genética de las Plantas”. Ediciones Omega S. A. Barcelona 
1975. 
- Borén A., Condorí M. y Vieira Miranda G. Mejoramiento de Plantas.2008. Ed. UFV. 
- Lacadena, J. R. “Genética Vegetal: Fundamentos de su aplicación”. Editorial A.G.E.S.A. Madrid 
1970. 
- Cubero J. I. Introducción a la Mejora Genética Vegetal. De. Mundi Prensa. 2003. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	Revisemos algunos conceptos:
	Endogamia.
	HETEROSIS
	Variedades Híbridas.
	Esquema general de la obtención de híbridos
	Obtención y evaluación de parentales
	Es necesario conocer más acerca de Aptitud Combinatoria: