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146 Capítulo 6 aminoácido tirosina en proteínas (vea la fi gura 6-6). Cuando una mo- lécula de señalización, tal como un factor de crecimiento, se une a un receptor acoplado a enzima, los sitios sobre el receptor son fosforilados. La adición de los fosfatos activa la parte enzimática del receptor. Una vez activadas, las enzimas tirosina quinasa pueden fosforilar proteínas de señalización en las células. Proteínas diana específi cas reconocen las tiro- sinas fosforiladas entre las moléculas del receptor tirosina quinasa. Esas proteínas de señalización se unen a sitios fosforilados sobre las molécu- las del receptor. Entonces las proteínas de señalización son fosforiladas y pueden activar rutas de señalización específi cas. Recuerde que en muchas rutas de transducción de señal, las proteí- nas quinasa forman cascadas de señalización en las cuales las proteínas quinasa son fosforiladas una tras otra (vea la fi gura 6-6). Aún cuando el aminoácido fosforilado en el receptor es tirosina, los aminoácidos fos- forilados en las proteínas quinasa en las rutas de señalización pueden ser serina o treonina, más que tirosina. Cada reacción en una cadena de- pende de la precedente. La activación de la última proteína en la cadena lular, o regulación de ciertos canales iónicos. La proteína quinasa C es- timula la contracción del músculo liso en el sistema digestivo y en otros órganos del cuerpo. IP3 es miembro de una familia de mensajeros de inositol fosfato, al- gunos de los cuales pueden donar grupos fosfato a las proteínas. El IP3 se une a canales de calcio en el retículo endoplásmico (RE), originando su apertura y la liberación de iones de calcio en el citosol. Se puede resumir esta secuencia de eventos de esta manera: La molécula de señalización se une al receptor acoplado a proteínas G ¡ se activa la proteína G ¡ se activa la fosfolipasa ¡ se divide el PIP2 ¡ inositol trifosfato (IP3) + diacilglicerol (DAG) DAG ¡ activa enzimas proteína quinasa ¡ fosforilación de proteínas ¡ alguna respuesta celular IP3 ¡ se une a canales de calcio en RE ¡ iones de calcio liberados en el citosol ¡ alguna respuesta celular Los iones de calcio son importantes mensajeros Los iones de calcio (Ca2+) tienen importantes funciones en muchos procesos celulares, incluyendo desmontaje microtubular, contracción muscular, coagulación san- guínea, secreción, y activación de ciertas células en el sistema inmunológico. Los iones de calcio son críticos en señalización neural, incluyendo las rutas implicadas en el aprendizaje. Esos iones también son esenciales en la ferti- lización de un huevo y en el inicio del desarrollo. Normalmente, las bombas iónicas en la membrana plasmática mantienen una baja concentración iónica de calcio en el citosol comparada con su concentración en el fl uido extracelular. Los iones de calcio también son almacenados en el retículo endoplásmico. Cuando las compuertas de Ca2+ se abren en la membrana plasmática o en el retículo endoplásmico, entonces se eleva la con- centración de Ca2+ en el citosol. Los iones de calcio pueden actuar solos, pero nor- malmente ejercen sus efectos uniéndose a ciertas pro- teínas. La calmodulina, encontrada en todas las células eucariotas, es un importante Ca2+ ligado a una proteína. Cuando se unen cuatro Ca2+ a una molécula de calmo- dulina, la molécula cambia de forma y entonces puede activar a ciertas enzimas. La calmodulina se combina con un número de diferentes enzimas, incluyendo proteínas quinasa y proteínas fosfatasas, y se altera su actividad. Va- rios tipos de células tienen distintas proteínas unidas a la calmodulina. La respuesta de una célula diana depende de las proteínas que estén presentes. La calmodulina es importante en la regulación de muchos procesos clave incluyendo el metabolismo, contracción muscular, me- moria, infl amación y apoptosis. Muchos receptores acoplados a enzima activan proteínas quinasa para rutas de señalización Recuerde que muchos receptores acoplados a enzima son tirosinas quinasa, enzimas que realizan fosforilación del Muchos receptores intracelulares son factores de transcripción; cuando se activan, activan o reprimen genes específi cos. Moléculas de señalización Célula diana Las moléculas de señalización se mueven por el citosol. Núcleo ADN Factor de transcripción (receptor activado) Mensajero ARN Ribosoma Mensajero ARN Proteína Las moléculas de señalización atraviesan la membrana plasmática. Las moléculas de señalización atraviesan la envoltura nuclear y se unen al receptor dentro del núcleo. El receptor activado es un factor de transcripción que activa (o reprime) genes específicos. Las proteínas son sintetizadas. La actividad celular es alterada. 1 3 2 4 6 5 FIGURA 6-11 Receptores intracelulares PUNTO CLAVE 06_Cap_06_SOLOMON.indd 14606_Cap_06_SOLOMON.indd 146 10/12/12 16:1810/12/12 16:18 Parte 1 La organización de la vida 6 Comunicación celular 6.4 Transducción de señal Los segundos mensajeros son agentes de señalización intra celulares Los iones de calcio son importantes mensajeros Muchos receptores acoplados a enzima activan proteínas quinasa para rutas de señalización
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