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LOS «CAPATACES» DEL SISTEMA MOTOR: CONTROL DEL TONO MUSCULAR Existen en la médula espinal neuronas capaces de generar patrones rítmicos de flexión y extensión que con- forman un ritmo locomotor. Este ritmo puede observarse en animales con sección de la médula espinal cuando son colocados en una cinta sin fin, o en el recién nacido cuan- do se le pone de pie en una superficie sólida y plana. Aho- ra bien, dicho patrón locomotor, que en ambos casos requiere un sostén externo, dista bastante de nuestra forma habitual de caminar (de hecho se parece más a la marcha de un reptil que a la humana). El patrón locomotor reflejo es regulado por centros locomotores del tronco que pro- porcionan la base de la marcha voluntaria. Se denomina tono muscular a la resistencia del múscu- lo ante el estiramiento pasivo del mismo. Su base funcio- nal es el reflejo miotático. La fuerza de la gravedad produce estiramiento en los músculos, en especial en los responsables de la postura erecta (espinales, glúteos, cuá- driceps, tríceps sural, etc.), llamados antigravitatorios. El tono muscular, especialmente en estos músculos, es fun- damental para el mantenimiento de la postura. La fuerza de la gravedad, al estirar los músculos anti- gravitatorios, genera reflejos miotáticos que enderezan el cuerpo y se oponen a la misma. De esta forma, el sistema nervioso evita la necesidad de generar tal acción de forma voluntaria, limitándose sólo a regular el tono muscular para adaptarse a los movimientos necesarios. Dicha regu- lación supraespinal puede realizarse directamente sobre las motoneuronas alfa o indirectamente sobre las moto- neuronas gamma → fibras la → motoneuronas alfa. Los centros del tronco del encéfalo que proyectan a las motoneuronas alfa ventromediales son fundamentales para la creación de una postura estable (Fig. 6.10). Existen tres centros importantes encargados de dicha función, con acciones variables sobre el tono extensor y flexor. • núcleos vestibulares, en especial el núcleo vestibu- lar lateral o núcleo de Deiters. Proyectan de forma bilateral a interneuronas espinales y estimulan a motoneuronas alfa extensoras. • formación reticular, con una porción mesencefálica y lateral que estimula a través de interneuronas a moto- neuronas gamma extensoras y favorece así el tono extensor, y una porción bulbar medial que estimula a través de interneuronas a motoneuronas gamma fle- xoras, con estimulación del tono flexor. Como en el caso de las proyecciones vestibuloespinales, los fas- cículos reticuloespinales son bilaterales. • tubérculos cuadrigéminos superiores, que proyec- tan a segmentos cervicales de la médula de forma contralateral. En relación con el sistema dorsolateral, la corteza motora primaria estimula el tono extensor actuando direc- tamente sobre las motoneuronas alfa y gamma a través del haz piramidal. Además, la corteza motora estimula la for- mación reticular lateral e inhibe la formación reticular bul- bar y el núcleo rojo. Otras áreas de la corteza cerebral como la orbitofron- tal estimulan el tono flexor a través de la estimulación de la formación reticular bulbar. El núcleo rojo, a través del haz rubroespinal, también cruzado, estimula directamente motoneuronas alfa y gamma flexoras (pero sólo hasta los segmentos torácicos). El cerebelo tiene también una acción dual sobre el tono. La porción del vermis estimula la formación reticu- lar bulbar e inhibe al núcleo vestibular lateral, favorecien- do el tono flexor. La porción paravermal de los hemisferios y la porción lateral estimulan el tono extensor a través de la formación reticular lateral (porción paraver- mal) y de la corteza motora (porción lateral). Por lo tanto, el tono muscular: • se genera de forma refleja en los músculos por acción de la gravedad y a través del reflejo miotáti- co. Se integra en el tronco del encéfalo, en especial por medio de los núcleos del sistema ventromedial, generando patrones posturales de todo el cuerpo. • estos patrones pueden ser modificados por la acción del sistema dorsolateral. Vemos así que las estructuras de ejecución (sistemas dorsolateral y ventromedial) funcionan como los «capata- ces de la obra en construcción», coordinando la acción de las diferentes motoneuronas en un proyecto común. La evaluación del tono muscular en la práctica clínica permite ponderar el estado del arco reflejo miotático y de las estructuras supraespinales de control. Los fallos del reflejo miotático determinan falta de tono muscular o ato- S I S T E M A M O T O R I 113 3 6 5 2 1 4 Figura 6.10. Sistemas inhibitorios y facilatorios descendentes que tienen una influencia sobre los reflejos espinales de los extensores en sentido fisiológico. Las vías inhibitorias son: de 1 a 4, corticobulborreticular; 2, caudatofugal y reticuloespinal; 3, cerebelorreticular. Las vías facilitatorias son: 5, reticuloespinal lateral, y 6, vestibuloespinal.
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