FISIOLOGÍA HUMANA-783

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Esa fase de ayuno podría resumirse así: fundamental-
mente neoglucogénica, a expensas, sobre todo, de la alani-
na procedente del músculo y la colaboración del ciclo de
Cori; producción de ATP y cuerpos cetónicos desde la 	-
oxidación; y todo ello como consecuencia del bajo índice
insulina-glucagón.
Hígado y ayuno prolongado
Si el ayuno se prolonga durante días, con lo que el
aporte de sustratos desde el intestino no existe, el hígado
asume el compromiso de mantener la glucemia. La alani-
na procedente del músculo, la utilización de cuerpos cetó-
nicos, la rigurosa aplicación de todos los ajustes
energéticos y la colaboración de otros tejidos en la neo-
glucogénesis (riñón), van a intentar cubrir las necesidades
de glucosa del sistema nervioso central y, en menor pro-
porción, las de los hematíes y la médula renal.
OTRAS VÍAS METABÓLICAS 
EN EL HÍGADO
A) Vía del ácido glucurónico. Es importante cono-
cer esta síntesis, ya que el ácido glucurónico se utiliza
como uno de los mecanismos más frecuentes de conjuga-
ción. Es utilizado para la eliminación de bilirrubina,
esteroides, fármacos, etc. Es, por lo tanto, un sistema de des-
intoxicación. 
B) Vía de las pentosas-fosfato. Otro de los destinos
de la glucosa-6-fosfato es su utilización a través de la
vía de las pentosas-fosfato. En el hepatocito tiene dos fun-
ciones: la producción de NADPH (donador de hidrógeno y
electrones para las reacciones reductoras) y la degradación
de azúcares que no son hexosas, especialmente pentosas.
Es una vía que no consume energía.
C) Interconversión de azúcares. El hígado en condi-
ciones normales posee enzimas para transformar fructosa
y galactosa en glucosa. No tendría interés mencionarlo
ahora si no fuera porque los déficit de las enzimas involu-
cradas, con carácter generalmente genético, producen
enfermedades más frecuentemente que los errores congé-
nitos de almacenamiento de glucógeno. 
D) Síntesis de apolipoproteínas. En el hígado se sin-
tetizan las más importantes apolipoproteínas (o apoproteí-
nas) conocidas (Tabla 63.2).
E) Síntesis hepática de colesterol (Fig. 63.3). El des-
tino del colesterol sintetizado «de «novo» en el hepatocito
o proporcionado por los quilomicrones, las lipoproteínas
de alta densidad (HDL, high density lipoproteins) y las
lipoproteínas de baja densidad (LDL, low density lipopro-
teins) es muy diverso: 1) síntesis de lipoproteínas (VLDL
y HDL), 2) síntesis de los componentes de su membrana u
otras estructuras celulares, 3) síntesis de ácidos biliares, 4)
eliminación como tal del colesterol libre o como ácidos
biliares a la bilis. No obstante, se utiliza fundamentalmen-
te para la síntesis de ácidos biliares.
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Tabla 63.2 Proteínas específicas sintetizadas en el hepatocito
1. Albúmina y globulinas plasmáticas.
2. Globulinas transportadoras de hormonas esteroideas: 
a) SGBH o GTES o 17-globulina (para T, DHT y E2;
débilmente para E1 y E3), TeBG (E2). b) Transcortina o
CBG (cortisol).
3. Proteínas transportadoras de hormonas tiroideas: 
albúmina (TRB) o prealbúmina (TBPA), TBG (tiroxina).
4. Globulinas transportadoras de metales: transferrina 
(hierro), ceruloplasmina (cobre).
5. Proteínas en relación con la coagulación: a) Factores
vitamina K-dependientes II, VII, IX y X, proteína C. 
b) Otros factores: fibrinógeno, factores V, XI, XII y XIII,
plasminógeno, antitrombina III, quininógeno APM, 
precalicreína, �2-macroglobulinas, cofactor II de 
heparina, factor VIII (coagulante).
6. Proteínas para el transporte de hemoglobina: 
haptoglobina y hemopexina.
7. Proteínas en relación con fenómenos inflamatorios 
hepáticos: 	2-microglobulina y fibronectina.
8. Alfa-fetoproteína.
9. Alfa-1-antitripsina.
10. Angiotensinógeno.
11. Proteínas transportadoras de lípidos (apolipoproteínas).
12. Haptoglobina, fibrinógeno, reactante de fase aguda, 
amiloide A, proteína C
Acetil-CoA
HMG-CoA sintetasa
HMG-CoA
Ácido mevalónico
Isopentnil pirofosfato
Farnesil pirofosfatoUbiquinona Dolicol
Escualeno
Lanosterol
Demosterol7-Dehidrocolesterol
COLESTEROL
HMG-CoA reductasa
Figura 63.3. Vía de síntesis de colesterol.