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ASOCfACIONES FENOTfPICAS ENTRE COMPONENTES DE RENDfMfENTO EN MAICES DE CLfMA FRIO. II ESTUDIO SOBRE REGRESIONES:« ORLANDO MARTINEZ W .• ~rARIO RIOS. DAR10 LEAL. HE:\,R Y AZUERO Y MANUEL TORREGROZA C.·'" 65 E1 primer articulo de esta serie aparecio en la reyista Agricu1- tura Tropical (Colombia) 25: 367-372. En este segundo y t'tltimo articulo, se estudian las regresiones en algunos componentes de rendimiento en las yariedades parentales, la Fl Y cinco generaciones ayanzadas de un crllzamiento varietal de maiz adaptado a zont1s su- periores a los 2.200 metros sabre el nivel del mar. 1. INTRODUCCION El maiz (Zea IH (l)'s L.) es uno de los principales rcngloncs agri- colas q lie se siembra en el pais y su imponancia puede medirse f~l cilmcnte par Ia extensa aTea dedicada a este culti\'o, e1 valor de Sll cosecha y su amplio usa en Ia alimentaci6n hnmana y animal y ell la industria. • ContTil)\lci6n de Ia F:tcult;'111 'k :\~nHlOlJlla dc Bogota, Ulli\·cr~itbtl ~;lci(1l1a1. y tIel ncp:trtamcnto de J\~rol1omi:t (I'rograma :--:a(loll.11 !ll' ;\I:li, Y Sorgo) del In~ti(ll to C010lllhi:tllo Agropccuario. IC .. \ ... \dapt;lcl{lIl r rC~1l111(' 1l tie b T('q~ <I!- Grado prcscntada por '()~ C\C;ltro prilTH'l"IlS :il1torl"S a ,1I('l1a LIClllt :\ d, para opt;n ;11 titulo dc Illgcni~ro Agr6l1olllo . •• Respccti\':lmclltc: Asi~tcllte \,1 · ; (Ie;\) .. ·\~I.~" · nl • .' \,1·(, (IL\) ... \ ~ 1 '!t ·11I(' ", ./; (ICA). 'lI~cllit:r() ':\~16n()ll1() r Director dd Dcp:ntallll·Il[O tlv . \$.!roTl(·lIlia 1;1111'-.; 1)lr ~· t · lOr del Progr::l11l:l i'::lciollal dc ;\taEl )' S()r~o). Ct:II(rl> ;\'.lcioll ;! J ell.' III .. · otjt:aciolll·~ I\gropccuarias Tibaitat:\, Ap':Htado Al\n'o i9t> ·1. nO~(lt~. GO El rendimiento en el malz es c1 rcsulwdo de \'arios factorcs 0 componentes y cI analisis por regrc:i0!lcs siJ1:ple~ entre cl rendimien- to y cada uno de e50S factorcs de lIllormaclOn mcompleta sobre su aporte a1 l"cndimiel1to, )'a que en la rcgr~si('m simple se. climinan lOelos los factorcs. cxceplO el q lIC sc consldera. En camblo. cun la n ;: <Tresi6n 1111dtiplc sc analil.:ll1 simuldne01mcnte varios factores a D fin ell' establccer SllS influcncias en el rcndimicllto. r · _ · - EI peso ell' los granos par mazorca . el l1l11nerO de gramos por malorca y cl l1l':mero de mazorcas par planta son algunos de los com- poncntcs del rcnclimicnto en 111;:ll . En cste cstudio sc trata de e\'aluar ]a forma dnl10 estes componcntcs afect<111 ·Ia producch'm total de granos en maiz. 2 . REVISION DE LITERATURA S:lnia (9) estudi{) la heterosis, 101 acci('m gcnetica, las correlacio- ill'S y regrcsiones fenotipicas, resultantes de cruzar dialelicamente 14 \'01riedades de maiz de Colombia. En el an;ilisis de regresi()n mt'dti- pIe se determine') que Jas contribll~iones de las variables independien- tes para el rcndimiento en orden de illlponancia [ueron: el nt'tmero de mazon:as pOl' planta, cl l1llIllcro de !tileras. los granos par hilera. el ancho de la hoja , la longitud de las hojas y la altura de las plan- tas. Biggar (2) adelant6 trabajos sobrc cl rendimiento y sus compo- nentes e indiu) que ]a longitllcl de la mazorca pareda tener algllna relaci6n con cI renciimiel1lO total; adem;is, que la longituci y el peso de los granos. Illostraban lIna corrclacibn POSili\'a con el rendimiento. Cunninghan (:~ ). refiriendose a caracteres como 1a longitud de la mazorca, anotaha q li e esta no tenia rclaci<'m con el rendimiento , agregando que las m :lzorcas dclgadas cran m ;ls proclucti,"as que aque- lIas de ddmelros lll<lyores; <:Il Ctlal1to al m'lI11CrO de hileras indicaba que eSle no C:'s de iTllponancia ell el rendimicnto, debido a que su nlllncro , -ariaba lllucilO de acuc.:rdo a las \'ariedades. :\1011 cI fli un. ()pinal) rcspc.:cto a la tcoria de sohrecIominancia J() sig-llielllc: los cknos primarios de los genes 5011 , sin duda, de na- 11Inlez<I bioqllilllica_ Los Gll';lctcres comp el lllUllero ric mazorcas pOl' pblll<!. los ~ranos par m(llorr:a y cl peso por grana son efectos se- Ctll1darios de los genes. Los alltores coinciden con 10 postu1ado par 67 Grafius (5) en el sentido de que los componcntes que se midan con mcnor error que el renclimienw "per sc" y alta mente correlaciona- dos con el, eran ob\'iamentc muy {Hiles p :1fa aumentar el l-endi- miento. Kambal y '\ Vebster (6) utilizaron 190 hibridos de sorgo de gra- na para detenninar la relacion entre el rendimiento y sus compo- nentes. Los coeficientes de correlaci6n y rcgresi6n indicaron que el ntllnero de granos pOI' panoja era el mas importante de los compo- nentes estucliados. el peso de granos par panoja Ie seguia en orden, siendo el nll1nerO de panojas por planta el de menor influencia en la determinacion del rcnclimiento. Duarte ('1). di\'idi6 los componentes de rendimiento total (\V) en el frijol (Plwscoilis 1.Illlgm-is L.) asi: el ntlmero de \-ainas por plan- ta (X) , el nlunero de granos por vaina (Y) y el peso del g-rano (Z) _ Los componentcs del ~irea foliar eran el pToclucto del ntlmCro de fo- Halos por planta (N) y 1a longitud de los foliolc,) (S) . El menciona- do autor no encontn> correlaciones positi\'as entre el rendimiento y tales COll1ponentes. Indio) adem;l.s que e1 nlnnero de los fo11olos por planta (N) tenia un decto positivo sobre el nt:lll1erO de \'ainas pOT planta (X); en cambio, sobre el rcndimiento total ('. V) ejercia una mayor in£luencia el nt.'lmero de \'ainas por planta (X). 3 _ IvIATERIALES Y ~IETODOS E1 experimcnto sc realiz6 en cl Centro Nacional de Investigacio- nes Agropecuanas Tibaitat;i (~Iosqtlcra. Cnndinamarca) y en la Estaci6n Agropecllaria Experimental Sllrbat;i. (Duitama. J3oyaci) en los afios de 1965 y 1966. Sc utilizaron como varicdades parentales. Cundinamarca 3G5 y Ecuador 'lGG. la F1 de tal cruce y. Fz a Fr. C01l10 g-el1craciones a,-an- zadas, La descripci()l1 de las \'aricdadcs y Ia forma de las gellcracio- nes se dio ell cI articulo anterior de eSla serie (~Iartillez cI al (i)). Se adoptt') cl disefio experimcmal COITcspondiente a bloqucs completo.> al azar de ocho variedacies y J G rcplicacioncs, scmbradas en sureos de 10 sitios, distanciados 92 em ell ctladro. En 13 cosecha y con aproximadamcnte 25 par cicnto de humc- dad, se cscogieron cinco mazorcas de Glda sureo, las cuales se guar- li8 claron ell costalillos, soml'lii'ndoias a nil proccso de sccamiento por eirclllacil~»l de aire calicntc, hasta outcncr una humedad aproxima- da del 15 pOl' cicnlO. Los "alores del rcnclimicllLO )' los componentcs cstudiados sc obtuvieron asi: 3.1. REi\TD]~IIENTO. POl' medio de una balanza se LOIllO cl peso de la mazorca en gramos. 3.~. NU~IERO DE GRAi\10S POR i\IAZORCA. Al desgranar cada mazorca, se contaron sus granos, mediante un contador electronico. 3.3. i\IAZORCAS paR PLANT A. Al momento de la cosecha se contaron las mazorcas pro\,enientes de cada surco y el nttmero de plantas cxistcntes. Al di"idir las m<lzorcas pro\'cnientes de cad a sureo pOl' el nll- mero de plantas existentes en cl sureo, se outiene el numero de ma- zorcas pOI' planta. :3.4. PESO EN GRANOS paR i\IAZORCA. Se pesarol1 (en gramos) los granos proyenientcs de eada mazor- lao El zln<llisis estaclistieo para mediI' cl apone de cada componente al rei1dl1Ilicl1to, sc dectw) ell busc a 1a .. ecnaci6n de regresion mlllti- p;c, euyo modelo matemtitico sc cxprcsa asi: y = U y - + b r 1.23 Xl + b/!.13 X:! + b:3.12 X3 .123 en donde: Y = Peso promcdio pOl' mazorca 0 l'endimiento. Xl =:: Peso de los granos por l11azorca, G9 Xz N llmero de granos por ni.azorca. X;j N tunero de las mazorcas par planta. Us .123 = Promedio de la muestra, -Xl. -Xz y X3 permanecell fijos. b;r1.23 = Coeficientes de regresion entre Y y Xl, pennaneciel1- do constante X~ y Xa. bs2.13 = Coeficiente de regresi6n entre Y y X 2, permaneClen- do constante Xl y X 3 • b.3.12 = Coeficiente de regresion entre Y y X a, permanecien- do con stante Xl y X z•Los antdisis de correlacion y l-egreslOn mtdtiple, seg{1n Steel y Torrie (10) y Anderson y Bancroft (1) permiten obtener los codi- cientes de regresion parcial by 1.23, bs2.13 y by ~L 12. que reprcsen- tan el aporte al rendimiento de cada componente, cuando pennane- cen constantes los otros dos componentes. 4 _ RESULTADOS Y DISCUSION En base a ios datos obtenidos en Tibaitata y Sm-bat;i en el ;lIio de 1966 )' en Surbat;i en 1965, se procedi6 a efectuar cl analisis de regresion parcial entre el rendimiento y los componentes descntos. Los coe£icientes de regresi6n se presentan en la ~l 'abb 1. tanto para las variedades parentales y la F l , como para las generaciones avanza- das estudiadas. Las comparaciones para encontrar la significancia de los codi- cientes parciales de regresion, se rea lizaron en base a la prueba de t. Los ,·,dores de t a los niveles del 5 por ciento y 1 par ciento, se lomaron de la Tabla 3 del apenciice, de Steel y Torrie (10). Los coeficientes de regresioll parcial entre el renciimicnto y el peso de los granos por mil/orcas, by l.~:~, [uenm siempre POSili,'os y altamente sig"nificati,'os, tanto en los padres como en las gellcl-acio- nes (\\'Clnzaclas. El coeficicntc de mayor valor Sf: obtm"o en b F-I, b; 1.21l )' Iue igual a 1,1896 gramos; 10 clial indica qllC si l'll dicha iO gel1el":lci('H1 sc ~llllllCllt<l c1 peso del grano en un gtamo, c1 rcndimicn- to sc in<Tclllclllad en 1. I ~~)(l gramos. La rcgrcSi('lll parda! entre d l'cndimietlto y c1 t~lltllerO de gra- nos por mazorca. b y :?13. rue positiva ell dos gcneraclOnes, Fl y F2, pcro 110 significatiya y sus vnlorcs absoIlllOS l1lu)' cercanos a cero. E~ cl resto de las gcncracioncs y los padres, tales v,dores flleron ncgatt- \'os. Dc dichas regrcsioncs, en cl Ecuador 4GG fue significativa al ni- vel del 5 pOl' ciemo y en la F·t al I pOl' ciento; pero, en ,'alores abso- lutos fueron bajos y muy cercanos a cero; sobre todo estc t'tltimo. 1'01' 10 disClltido, agrollomicamente estos coeficientes no son de mu- eho ,-alor pdctico. Los codicicntcs de rcgrcsi()n parcial entre cl rendimiento y el l1lll11erO de mazorcas por planta. by~L 12, (ue-ron positivos en las tres ultimCls generaciones y negativos en los padres y las generaciones res- tantes. Tanto los posni,'os como los negativos no [ueron significati- vos a los nivcles del 5% )' 1 j~; en cOllsccuencia, carecen de valor agronomico. Dc acuerdo a los resullados (lllteriores, se puede decir que el peso de los granos por mnzorca (Xl) es eI componente que en mayor grado incide subre cl rcndimiento. Si se analizan las correlaciones simples entre c1 rendimiento y sus componcntes, (Tabla 2) • se obser\'a qnc los mayores \'alores se halla1-on entre el Tcndimiento y el peso de los granos. Si un "alor de estes, del orden de 0,998, se cxprescll"<l en porcentaje, indicaria que del 100% de 1a informacion obtcnida, cl 99% sc debe al peso de los granos_ La rnagnitud de la asociaciun existente bien puede eyitar manifestaciones 0 atm apones que sobre el rendimiento total ten· gan los otros dos factores, el numcro de granos y las mazorcas par planta. Para sabcr si en realidad cxiste algtin efecto del peso de los gra- nos en el rendimiento )' el eual tienda a impedir una manifestacion de los otros dos componentcs, se presentan dos alLcrnativas asi: Una seria cambiar el orden de importancia de cada "ariable 0 componente en la ecuadon de regresion; es decir, en el sitio de Xl colocar a Xa 0 bien XI! }' asi la informacion conseguida seria dife· rente, ya que el cambio en orden origina una mayor importancia de X3 0 X 2 que de Xl' TABLA I. Caeficientcs de re!:,rresidn [}arcial entre el rcruiimiento (Y) y las campo1ientes peso de las gra- 1105 (byl.23). n1imero de granos por mazorca (by2.I3) Y 1llimero de mazorcns por iJianla (by3.12). Datos combinadas de dos aiios en dos loca/ulndcs. Padres y Error Error Error Gener:lcione~ Uy• 123 byl23 ESlondor b.713 ESlandor b)3 12 ESlandor Sbl Sb2 5b3 Cun. 365 7,5579 1,1631** 0,03 ·0,0385 0,02 • 1,8532 3,21 Ecu. 4GG 14.7217 1, 1825** 0,03 ·(),O7861< O,O!~ -5,7~35 3,50 Fl 2,5195 1,)0168** 0,0-1 0,0055 0,04 -2,3235 '1,55 F .. '1,5714 I,H50 .... 0,0'1 o,on U~ 0,03 -5,7301 4,51 F;, 10,302,1 1,1 G30t * 0,03 ·0,01122 0,02 -7,2038 4,09 F t 3,7G35 1,189GH 0,03 '(},0071 H 0,02 -1,8852 g;W F~ ., 7,1889 1,155·l· t 0,0;) ·0,0·15·l 0,03 0,9908 ·1,.11 FI; :!,() 133 1,I72W * 0, 1 ~~ ·0,1071 0,11 H,8591 10,89 H Sih",iHcativo at ni\;d cle prohahlllllad tic error dl'! 1'10 t Signlfit:ativ(J at 1ll\'c1 de prohahllllJad <.Ie error dd 5%. TABLA Z_ C()(~ficieT1les de con-eiacltin lincal clIlTe cl rNulimiC11/o (1') y los com IJ01icntes tleso dc gr(lI1()~ l)Or 11lflwrC(l (XI)' 1ZIi11lcro de grmlOs j}or mnzorca (X 2) )' 11!11llcm de mnwrcos tJor plrmln (X.~). Datos comlJillados de dos (1I1oJ e1l dos locaJiriades. Rcmlimiento Vs: (Y) Cllll 3G5 (cu_ ·Hio F:,! I-" ;{ Peso de granos por mazorca (XI) O,99()~H 0.9960" O,~)9'17" Ot99:n ~ • N'.) de granos por nlazorca (X::) 0,8·152* , 0,8857' >I< O,823W* 0,8555' • N~ de mamrcas por planta (X:l) O,07·t6 H 0,7GOI U 0,717V'" O,G98o· , Remlimiento Vs: (Y) F3 F.t F,. ., F,; Peso de granos por Olalorca (Xl) O,995W' 0,995H" 0,9935" (},9~(iO * • NQ de granos por mazon:a (Xz) 0,8153 H 0,8685'" O.798·P· O,8012H N(~ de mazorc~s por planta (X:l ) O,7i()3 U O,7·1OW'· O,i'1Gfi * o -."'n H-, I J ) .. Sjguilicativo al uivcl uc prollahilitlad uc error del 1%. 73 Si se observan las asociaciones entre los componentes \'5, el ren- dimiento, (Tabla 2), se aprecia que en todos los casas, fucron alta- mente significMivas y sus "alores absolutos relativamente altos lIe- gandose, por consiguiente, a rcsultados similares. La segunda alternntiva, seria un analisis de regresi6n parcial, tenicndo en cuenta unicamente el peso de los gyanos pOT mazarea y el nllmero de mazoreas por planta, eliminando en esta forma el efecto total del peso de los granos por mazorca. Por 10 anotado y discutido, se adopt6 cl segundo procedimiento; pues asi se logra es· tablecer can mayor exactitud que apone al rendimiemo originan los nombrados componentes. EI allalisis de regresian parcial indica coeficientes POSltiVOS )' significativos al nive] dell % en el rendimiento y los dos componen· Les mencionados, en los padres, la Fl y las generaciones avanzadas, estudiadas, tal como se dan en la Tabla 3. TABLA 3. Coeficiente de Arcgresi6n pm-cial entre el rendimiento y los compo. Tzerztes de granos por mozorca (by2.3) )' mimero de mazorcas por plaH- ta (b),3.2). Datos combmados de dos 01/0S en dos localidades Error Error Podras y generocionss Uy. 123 by2.3 Estandord by32 Estandard Sbl Sb2 Cun. 365 ·86,(j '15I 0.7035 *'" 0,08 63.] 257 "'* 13,82 Ectl. ·166 -111,6'172 O,9 ·t83 u 0,12 50 .93:~9H 17,6·1 Fl ·115,1051 0.8091** 0, II iG .3·1GI "' . 16.57 L ·57.7749 0.7161 H 0,10 ·11.909·1" • 18.GO F:\ "11..5 I 3 I 0,5215""· 0, 10 GS.~75:)** IS.71 FI ·37,1151 0,581 ·1 "'* 0,08 ·Hi.:!2-IS'" 1 7 .71 F;. ·~9.()911 0,5317'" 0.11 {il.SOII· ·· 1 ~l.:\7 Fu • (i 1.3:~59 O.G:!2G .... 0,1 :2 !is,(l;{:):V • ){i.U .,.. Signifiealim :II ni\'::1 de pwuaiJilidad lIl' error tid I C;~. 74 Los \'alores de regrcsic)n parcial emrc el rcnclimiento y las rna- 70rcas por planta, b.l"3.2, oscilan entre 76,3-161 en la Fl y 41.9094 en la F:!_ Los coeficicntes entre cl rendimicnto y c1 nt'Hnero de granos par mazorca fllcron sig'nificativos al 1 ;~, c inferion~5 a 1a unidad )' \-ariaron entre 0.9·183 en Ecuador 46G y 0,5215 en la F;J. Los altos cocficicntes de rcgresi()l1 entre el renclimiento y las lllazorcas par planta indican que existc un efecto del peso de gTanos sabre los otros dos componentcs que les impide manifcstarse, pues la regresion COIl las tres variables para los dos componcntcs no rue significat iva. 5 _ CONCLUSIONES Dc los resultados obtenidos en la ilH'cstigacion se concluye: . De acnerdo a los \'alOl"eS de los coeficientes de regresion parcial,los componcntes peso de los granos por mazorca y IHimero de ma- zorcas pOl' planta, fueron los de mayor contribuci6n en la formaci()n del rendimiento, tanto en las \'ariedadcs parentalcs como en la Fl y gcncracioncs avallzadas;. el nliIllero de granos pOl' mazorca fue el componente de menor contribucion. Aproximadamentc e1 99ji;' del Tcndimiento en las yariedades parentales y cl 98j·~ en la F 1. se puede explicar en funci6n de los componentes estuc1iados. Los resultados ohtenidos pareccn indicar, que cs un buen crite- rio como inclice de selecci6n para altos rendimientos en plantas del material estudiadn los caractcres: peso de granos pOl' mazorca y nll- mero de mazorcas pOl' planta. G. RESU:i\IEN EI renclimicl1to), sus componentes. ell base a datos obtenidos en cruces \'arictales de maiz, ha siun estucliado en nuestro medio; pOl' tal raz(JIl 'it' rc;-did) un cxperimcnto en d Centro Nacional de Invcs- tigaciones ,·\gropccuarias Tibaitat;t y la Estacion .:\gropccliaria Ex- perimental Surbat~i, en los ailos 1965 y 1966. 75 Se sembraron las variedades Cundinamarca 365 y Ecuador 466, la generacian Fl proveniente de tal cruce y la F!! a F6 • co.mo gene- raciones avanzadas, en un diseiio experimental de b10ques a1 azar con 1 G replieaciones. En los an,Uisis de regresian parcial entre el rendimiento y los tres componentes estudiados, se eneontraron coefieientes de regre- sian parcial positivos y estadisticamente significath'os entre el rendi- miento y e1 peso de los granos en los padres y las generaciones avan- zadas, no siendo signifieativos en los ctros dos componentes en Ja mayoria de los casos. La alta correlaci6n existeIlte, entre el rendi- miento y el peso de los granos (del orden del 99%), pareee impe- dir 1a manifestaci6n de los orros dos caraeteres. Por tal razon, [ue neeesario deetuar un an,ilisis de regresi6n parcial entre el rendi- miento y el nllmero de granos par mazorca y el nllInero de mazor- cas por planta, habicndose encontrado regresiones positivas yalta- mente significativas. E1 analisis mostr6 que el nllmero de mazorcas par planta, origin6 1a mayor contribuci6n al rendimiento. Los resu](ados obtenidos pareccn indicar, que el peso de los granos par mazorca y el ntlmero de mazorcas par pbnta, son los eomponentes que m.is contriollyen al rendimiento total en plantas de maiz usado en cste estudio. 7 RIBLIOGRAFIA 1 . :\~nERSO~. R . J. and T . . \ . lL\~CROFT, 1952, StatlSlIcal theory III l'csl':uch ~::w York. :\[c. Graw-:\[ill Company 399 p. <, nIGG:\R. H II . HH11 The TC) :1l10Jl o[ l'cnalll caf char:lcttTS 10 \'I~'hl o[ nlrll Allier. Soc. .. \groll .lour. J ' :! :IO,!!:I-l :1 . C1'~ :--:IGII:\~ . C C . I ~III;, The rdallOll of car ch:n:lctcl"s of corn In \I, ' ld Allier. Soc. , \gHlII. JOUl". ."I; )g~-l!l(i . . 1. Dl' ARTE. R .:\ . )!Jii(i. Rcspollscs III yidd am) \'le!d (Olllp(>l1l'nt~ fWIIl 1{'(II- rrcll( Sciedi('11 IH';lcticl"Il III a lH:all In'bnd :n tilr{'l' populat iOIl III l':orth <llld SOllth ;\ III t:ric;1 , :\lirhigan Stale lllli\ ' cr~ t1\', !1:1 p ( rl'SI ~ ~111 publiclT) 5, GR.\FIUS . J.E. I!HiO . 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